DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2023 str. 70 <-- 70 --> PDF |
populacije, 2) razinom genetske raznolikosti koju posjeduje, 3) stupnjem križanja u srodstvu, 4) genskom čistoćom svojte tj. količinom križanaca ciljne s drugim srodnim vrstama, te 5) prilagođenošću na stanišne uvjete u kojima će se koristiti. U nastavku želimo pojasniti pet navedenih odrednica kvalitete za čitatelje kojima genetika nije specijalnost. Efektivna veličina izvorne populacije jest broj roditeljskih stabala koji su ravnomjerno sudjelovali u stvaranju potomstva (sjemena odnosno sadnica). Vrlo je važno da u stvaranju potomstva sudjeluje što je moguće veći broj roditeljskih stabala, jer samo takvo potomstvo može posjedovati cijeli raspon genetske raznolikosti prethodne generacije na nekom području. Zbog toga se opravdano preporučuje da se prirodna obnova odnosno sakupljanje sjemena (radi potpomognute ili umjetne obnove sastojina) provode u godinama punog uroda, kada najveći broj zrelih stabala ima šansu sudjelovati u stvaranju potomaka. Analogno, nije preporučljivo koristiti ŠRM nastao od malog broja roditelja, u godinama slabijeg uroda ili prikupljenog sa soliternih stabala. Znanstveno je utemeljena činjenica da obnova sastojina ŠRM-om koji posjeduje široki raspon genetske raznolikosti osigurava najviši potencijal prilagodljivosti glavne vrste na okolišne promjene (stresove) (White i dr. 2007, str. 149). Opetovano je potvrđeno da ŠRM koji posjeduje niže razine genetske raznolikosti pokazuje značajno manju otpornost na stres i manje preživljenje u usporedbi sa ŠRM-om više razine genetske raznolikosti (Vranckx i dr. 2014, Popović i dr. 2023). Spomenuta genetska raznolikost ŠRM-a određena je bogatstvom (raznovrsnošću) genskih alela koje posjeduje. Slikovito i pojednostavljeno rečeno, genski alel je uputa za odgovor jedinke na izazove okoliša. Ako jedinke posjeduju raznovrsne upute (tj. ako populacije posjeduju raznovrsne zbirke uputa), tada su sposobnije prilagođavati se promijenjenim uvjetima okoliša. S obzirom na to da gospodarimo s populacijama dugovječnih organizama izuzetno je važno da im osiguramo posjedovanje što je moguće više uputa koje će im pružiti sposobnost prilagođavanja na nepredvidive promjene okoliša, uključujući sve izraženiju promjenu klime. Križanje u srodstvu (engl. inbreeding) jest križanje između roditelja koji dijele zajedničkog pretka (tj. u srodstvenoj su vezi). Ekstremni oblik križanja u srodstvu je samooplodnja. Potomstvo nastalo križanjem u srodstvu nosi visoki rizik ispoljavanja niza negativnih simptoma koji se zajednički nazivaju inbreeding depresija (White i dr. 2007, str. 91). Simptomi se uočavaju u rasponu od visokog postotka nevitalnog sjemena, preko usporenog rasta i razvoja pomlatka, povišene osjetljivosti na stresne uvjete do odumiranja u različitim fazama razvoja stabla. Križanje u srodstvu, na molekularnoj razini, uočava se kao značajno odstupanje ostvarene od očekivane heterozigotnosti populacije i može se utvrditi analizom prikladnih DNA biljega. Što je bliža srodnost roditelja to je rizik inbreeding depresije viši. Premda su kod šumskog drveća prirodno razvijeni učinkoviti mehanizmi zaštite od križanja u srodstvu, ono je moguće u situacijama kada je sada zrela populacija nastala od malog broja roditelja (npr. umjetnom obnovom sadnicama uzgojenim iz sjemena koje je prikupljeno od malog broja susjednih stabala) ili u godinama slabog uroda, kada je mala koncentracija peluda i kada se oprašivanje događa između malog broja jedinki (često fenološki sinkroniziranih, u međusobnoj blizini i zbog toga vjerojatnije srodnih). Također, utvrđeno je da soliterna stabla (ili rubna sastojinska stabla) u takvim uvjetima učestalo stvaraju plodove samooplodnjom (Ashley i dr. 2022). Stoga se ŠRM nastao križanjem u srodstvu opravdano smatra genetski nekvalitetnim i njegovo korištenje treba maksimalno izbjegavati. Genska čistoća svojte odnosi se na odsutnost križanaca ciljne vrste s drugim srodnim vrstama. Hrastovi koji pripadaju istoj taksonomskoj sekciji mogu se međusobno križati (hibridizirati) te stvarati vitalno i fertilno potomstvo. Međuvrsna hibridizacija je posebice učestala u staništima gdje različite vrste hrastova rastu zajedno. Na primjer, poznato je da hrast lužnjak i hrast kitnjak dijele staništa u mnogim područjima zapadne Europe gdje tvore hibridne populacije (Degen i dr. 2021, Jensen i dr. 2009, Lévy i dr. 1992), dok u nekim područjima Balkanskog poluotoka (npr. u Rumunjskoj) hrast lužnjak istovremeno hibridizira s nekoliko srodnih vrsta s kojima dijeli stanište (Curtu i dr. 2009). Logično je da hibridizacija s drugim vrstama utječe na gensku čistoću svojte, što nije nužno zabrinjavajuća pojava, ali donosi rizike. Međuvrsni hibridi su često slabije prilagođeni na tipična staništa pojedinačnih vrsta, dok pokazuju određene prednosti na devastiranim staništima odnosno u značajno promijenjenim okolišnim uvjetima. Svakako je preporučljivo promišljeno odlučiti, na temelju jasne argumentacije, je li za neka staništa prikladnije koristiti križance ili čiste svojte. Prilagođenost neke populacije na konkretne stanišne uvjete rezultat je procesa prirodne selekcije odnosno specifičnog oblikovanja njene genetske kompozicije pod utjecajem specifičnih okolišnih čimbenika. Najčešći okolišni čimbenici koji usmjeravaju selekciju su oni koji definiraju klimu nekog područja (npr. prevladavajuće oscilacije temperature i učestalost njenih ekstrema, pojavnost mrazova, varijacije u količinama oborina i dr.), kao i reljefno-edafske posebnosti staništa (npr. pH, dostupnost hraniva, varijacije podzemnih voda i dr.). Genetska kompozicija lokalnih populacija se, kroz više generacija, mijenja u smjeru prilagođenosti na specifične lokalne stanišne uvjete. Npr. populacije koje su na nekom području izložene učestalim kasnim mrazovima odlikuju se značajno povećanim brojem kasnolistajućih jedinki, dok se one koje su izložene čestim sušnim epizodama odlikuju većom otpornošću na |