DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu



ŠUMARSKI LIST 5-6/2021 str. 89     <-- 89 -->        PDF

Znanstveni projekt PhenoInter – projektna ideja i očekivani rezultati
Krunoslav Sever
Početkom 2021. godine Fakultet šumarstva i drvne tehnologije potpisao je ugovor sa Hrvatskom zakladom za znanost o realizaciji četverogodišnjeg znanstvenog projekta „Fenotipski odgovor provenijencija obične bukve i hrasta kitnjaka na dugotrajnu sušu u inerakciji s različitom koncentracijom fosfora u tlu – PhenoInter“.
U posljednje vrijeme znanstvena zajednica sve više pozornosti posvećuje istraživanju ishrane šumskoga drveća s fosforom (P). Zbog toga što pod utjecajem zakiseljavanja šumskih tala, povećanih atmosferskih depozicija dušika i klimatskih promjena u posljednjih 20-ak godina na području čitave Europe dolazi do ometanja uredne ishrane šumskoga drveća s P. Takav trend ubrzo bi mogao rezultirati opadanjem koncentracije P u lišću šumskoga drveća ispod granične vrijednosti njegove optimalne ishranjenosti. To bi moglo imati negativan utjecaj na cijeli niz fizioloških procesa kod šumskoga drveća i umanjiti njegovu sposobnost uspješnog odupiranja sušnom stresu, koji je u Europskim šumskim ekosustavima sve češće prisutan. Općenito gledano, uloga P u metabolizmu biljaka, odnosno njegova uloga u ublažavanju negativnih posljedica sušnoga stresa do sada je uglavnom istraživana na poljoprivrednim usjevima. U usporedbi s poljoprivrednim usjevima (jednogodišnjim biljkama) usvajanje mineralnih hraniva, njihova uporaba i recikliranje kod drveća je mnogo kompleksnije, zbog njegove dugovječnosti, skladištenja mineralnih hraniva i sezonske remobilizacije uskladištenih hraniva. Rezultati relativno rijetkih i nedavno objavljenih istraživanja provedenih na šumskom drveću ukazuju da dobra ishranjenost s P može unaprijediti učinkovitost antioksidativnog mehanizma i ublažiti negativan utjecaj sušnoga stresa na asimilaciju CO2, što se u konačnici pozitivno odražava na ukupnu produkciju njegove biomase. Od svih europskih vrsta šumskoga drveća, u kontekstu ishranjenosti s P obična bukva je najbolje istražena. Stoga, broj publiciranih rezultata o ishranjenosti s P i ulozi P u metabolizmu obične bukve daleko je veći u odnosu na hrast kitnjak i ostale vrste s kojima dijeli stanište. Uz to, većina dosadašnjih istraživanja uglavnom su razmatrala odgovor vrste na različit sadržaj P u tlu njezinih prirodnih staništa, bez razmatranja interakcije sa sušom, kao niti eventualnog postojanja unutarvrsnih (genetski uvjetovanih) razlika tj. interakcije različitih provenijencija izloženih sušnom stresu s različitim koncentracijama P u tlu. Ishranjenost šumskoga drveća s P uvelike ovisi o koncentraciji lakopristupačnog P u organskom i mineralnom dijelu tla, što može značajno varirati u ovisnosti o njegovim kemijskim, fizikalnim i/ili mehaničkim značajkama. Na području svog prirodnog rasprostiranja obična bukva i hrast kitnjak pridolaze na cijelom spektru različitih tipova tala koja se odlikuju različitim koncentracijama P u organskom sloju tla iz kojega šumsko drveće usvaja većinu P. Prema tome, trenutno nije moguće sasvim pouzdano predvidjeti kako bi dugotrajna sušna razdoblja u interakciji s različitom koncentracijom P u tlu mogla utjecati na fiziološku konstituciju različitih provenijencija obične bukve i hrasta kitnjaka, odnosno na njihov međuodnos u njihovom zajedničkim staništima. Ciljevi PhenoInter projekta su:
– ispitati utjecaja povišene koncentracije P u tlu na toleranciju obične bukve i hrasta kitnjaka prema sušnom stresu,
– ispitati utjecaj lokalne adaptiranosti provenijencija obične bukve i hrasta kitnjaka na sušni stres te genotipskih razlika u njihovoj toleranciji na sušu pod utjecajem povišene koncentracije P u tlu,
– ispitati utjecaja povišene koncentracije P u tlu na „memoriju“ sušnoga stresa kod obične bukve i hrasta kitnjaka.
Članovi istraživačke grupe koju čini šest znanstvenika sa Fakulteta šumarstva i drvne tehnologije i jedan znanstvenik sa Agronomskog fakulteta, Sveučilišta u Zagrebu, započeli su aktivnosti vezane uz osnivanje pokusnog nasada. Početkom ožujka 2021. godine osnovali su pokusni nasad s pomlatkom obične bukve i hrasta kitnjaka porijeklom iz dviju zrelih prirodnih mješovitih sastojina; jedne s područja UŠP Karlovac (Šumarija Karlovac), a druge s područja UŠP Nova Gradiška (Šumarija Slavonski Brod), (Slika 1). S obzirom na uvjete vlažnosti odabrane sastojine pridolaze na kontrastnim staništima. Sastojina s područja Karlovca predstavlja vlažnu provenijenciju, čije stanište definira godišnja količina oborina od 1036 mm (od toga u vegetacijskom razdoblju 507 mm) te sjeverna do

ŠUMARSKI LIST 5-6/2021 str. 90     <-- 90 -->        PDF

sjevero­istočna ekspozicija. S druge strane, sastojina s područja Slavonskog Broda predstavlja nešto sušu provenijenciju, čije stanište definira godišnja količina oborina od 808 mm (od toga u vegetacijskom razdoblju 424 mm) te južna do jugoistočna ekspozicija. Prilikom vađenja pomlaka u odabranim sastojinama obavljeno je uzorkovanje tla s ciljem utvrđivanja njegovih kemijskih značaki. Nakon laboratorijske obrade prikupljenih uzoraka utvrđeno je da između kemijskih značaki tla odabranih provenijencija nema značajnijih razlika. U tlima obiju provenijencija pH reakcija tla iznosila je oko 5, koncentracija humusa oko 2,9 %, a ukupnog dušika oko 0,16 %, koncentracija fiziološki aktivnog P iznosila je oko 0,57 mg/100 g tla, a fiziološki aktivnog kalija oko 10,70 mg/100 g tla.
Nakon što je izvađen iz prirodnih sastojina pomladak je transportiran u Zagreb i presađen u četiri drvena sanduka od kojih je svaki bio prethodno ispunjen sa 4000 L supstrata za uzgoj biljaka (Slika 2). U svaki sanduk posađeno je ukupno 100 biljaka, od toga po 25 biljaka obične bukve i hrasta kitnjaka porijeklom iz vlažne provenijencije (Karlovac), odnosno 25 biljaka obične bukve i hrasta kitnjaka porijeklom iz sušne provenijencije (Slavonski Brod). S obzirom da se odabrani supstrat (Klasmann TS 3 koji je obogaćen s glinom) odlikuje niskom do srednjom opskrbljenošću s P (0,16 g P2O5/l supstrata) u dva od ukupno četiri sanduka koncentracija lakopristupačnog P (P2O5) podignuta je do razine bogate opskrbljenosti s fosforom (0,30 g P2O5/l supstrata). To je obavljeno dodavanjem 1200 g mineralnog gnojiva Triplex (45 % P2O5) u svaki sanduk koji je ispunjen s 4000 L supstrata. S obzirom na to, tijekom vegetacijskoga razdoblja 2021. godine jedna polovica presađenih biljaka rast će pod utjecajem niske koncentracije P (tretman -P), a druga polovica pod utjecajem visoke koncentracije P (tretman +P) u supstratu. Cilj takvog tretiranja je izazvati raz­ličitu razinu ishranjenosti biljaka s P do početka vegetacijskoga razdoblja 2022. godine kada se planira započeti njihovo dodatno tretiranje sa dva različita režima vlaženja supstrata. Prije početka tretiranja biljaka s različitim režimima vlaženja sva četiri sanduka bit će natkrivena s prozir­nim PVC pokrovom radi što učinkoviijeg kontroliranja vlažnosti supstrata, odnosno spriječavanja njegova natapanja s prirodnim oborinama. Prvi režim vlaženja, kojemu će biti podvrgnuta dva sanduka (jedan sa visokom, a drugi sa niskom koncentracijom P), podrazumijeva redovito zaljevanje s ciljem sprječavanja razvoja sušnoga stresa kod biljaka koje u njima rastu (tretman W). Drugi režim

ŠUMARSKI LIST 5-6/2021 str. 92     <-- 92 -->        PDF

zbog svoje lokalne prilagodbe na nešto suše stanište trebala učinkovitije odoljevati negativnom utjecaju dugotrajne suše, te se bolje oporavljati nakon popuštanja suše. Međutim povišena koncentracija P u supstratu mogla bi ublažiti negativan utjecaj suše na vlažnu provenijenciju i na taj način do određene mjere ujednačiti cjelokupan odgovor vlažne i sušne provenijencije na dugotrajnu sušu (Slika 4).
Pod utjecajem povišene koncentracije P u supstratu (bez obzira na provenijenciju) obična bukva mogla bi podići svoju toleranciju na sušu, što bi trebalo pozitivno utjecati na njezinu konkurentnost prema hrastu kitnjaku koji se zbog dubljeg zakorijenjivanja i kserofilne strukture lišća u odnosu na običnu bukvu smatra otpornijim na sušu (Slika 5).
Tijekom 2023. godine praćenje već spomenutih fizioloških i morfoloških svojstava na istraživanim biljkama bit će nastavljeno s ciljem ispitivanja utjecaja povišene koncentracije P u supstratu na njihovu „memoriju“ sušnoga stresa koji su iskusile tijekom prethodne 2022. godine. Novija znanstvena istraživanja dokazala su da biljke mogu memorirati iskustvo ranije pretrpljenog sušnog stresa. To je usko povezano s relativno brzim promjenama njihovih biokemijskih procesa povezanih s epigenetskim promjenama potakunutih naknadnim sušnim stresom, što se u konačnici pozitivno odražava na njihova fiziološka i morfološka svojstva s ciljem što uspješnijeg podnošenja i/ili izbjegavanja ponovljenog stresa. Kako bi dokazali mogućnost

ŠUMARSKI LIST 5-6/2021 str. 93     <-- 93 -->        PDF

memoriranja sušnoga stresa kod obične bukve i hrasta kitnjaka, sve biljke (u sva četiri sanduka) nakon potpunog razvoja lišća uu proljeće 2023. godine bit će jednokratno zalivene s jednakom količinom vode, nakon čega se više neće zaljevati. Prema tome, sve kutije s biljkama bez obzira na različite tretmane vlaženja u 2022. godini sada će biti izložene dugotrajnoj suši (do odumiranja lišća). Takav dizajn pokusa trebao bi pružiti uvid u ulogu povišene koncentracije P u supstratu na memorirnje sušnoga stresa kod obične bukve i hrasta kitnjaka. Drugim riječima zahvaljujući prilagođenim fiziološkim i/ili morfološkim svojstvima biljake iz prijašnjeg +PD tretmana mogle bi učinkovitije odoljevati dugotrajnoj suši tijekom 2023. godine u odnosu na biljke iz ostalih tretmana, te najduže preživjeti zahvaljujući pozitivnom utjecaju P na memoriranje prethodno pretrpljene suše (Slika 6).
Nove spoznaje o utjecaju povišene koncentracije P u tlu na fiziološka i morfološka svojstva obične bukve i hrasta kitnjaka u interakciji sa sve nestabilnijim klimatskim prilikama i učestalim pojavama sušnoga stresa mogle bi biti važne za budući razvoj društva i gospodarstva. U tom kontekstu, rezultati ovoga projekta mogli bi pridonijeti razvoju inovativne metodologije za selekciju prirodnih (čistih i/ili mješovitih) sastojina obične bukve i hrasta kitnjaka koje su otporne na sušu, uzimajući u obzir koncentraciju P u tlu njihova prirodnog staništa. Na temelju takve selekcije bilo bi mogće izrađivati kvalitetnije i realističnije planove upravljanja i gospodarenja šumskim ekosustavima s ciljem dugoročnog opstanka i potrajnog gospodarenja šumskim resursima u neizvjesnoj budućnosti. Na temelju planova upravljanja šumskim resursima koji bi uključivali sposobnost obične bukve i hrasta kitnjaka da se prilagode nadolazećim promjenama u okolišu mogli bi održati visoku razinu vitalnosti njihovih prirodnih mješovitih sastojina i osigurati uspješnu prirodnu obnovu takvih sastojina u budućnosti. Na taj način bilo bi moguće smanjiti troškove gospodarenja mješovitim bukovo kitnjakovim sastojinama uvjetovane smanjenim prilagodbenim kapacitetom obične bukve i hrasta kitnjaka na promjene okolišnih prilika. Uz to, projektni rezultati mogli bi imati visok stupanj praktične implementacije u rasdaničkoj proizvodnji sadnoga materijala prilikom njegove umjetne prihrane s P. Dodavanjem mineralnih gnojiva odgovarajuće formulacije usklađene s kemijskim značajkama tla na kojem se sadni materijal uzgaja i fiziološkim potrebama sadnoga materijala za P moglo bi se doprinijeti proizvodnji iznimno kvalitetnog sadnog materijala. Takav sadni materijal u budućnosti bi mogao podržavati gospodarske i općekorisne funkcije šuma, uključujući produkciju dovoljne količine drvne sirovine u skladu s tržišnim potrebama, ublažavanje klimatskih ekstrema, pročišćavanje onečišćenog zraka, pozitivan utjecaj na ljeptu krajobraza, očuvanje biološke raznolikosti genofonda šumskoga drveća i ostalih vrsta šumske biocenoze, ublažavanje negativnog efekta „staklenika“ vezivanjem CO2 iz atmosfere i obogaćivanjem okoliša kisikom.

ŠUMARSKI LIST 5-6/2021 str. 91     <-- 91 -->        PDF

vlaženja, kojemu će biti podvrgnuta druga dva sanduka (jedan s visokom, a drugi s niskom koncentracijom P), podrazumijeva povremeno zaljevanje s manjom količinom vode s ciljem poticanja razvoja sušnoga stresa kod biljaka koje u njima rastu (tretman D). Prema opisanom dizajnu pokusa svaki sanduk prestavlja jedan od ukupno četiri različita tretmana; visoka koncentracija P uz visoku vlažnost supstrata (+PW tretman), visoka koncentracija P uz nisku vlažnost supstrata (+PD tretman), niska koncentracija P uz visoku vlažnost supstrata (-PW tretman) i niska koncentracija P uz nisku vlažnost supstrata (-PD tretman). Vlažnost supstrata u svim tretmanima, odnosno razina ostvarenog sušnog stresa (u +PD i -PD tretmanima) kontrolirat će se pomoću senzora za mjerenje matriksnog tlaka (potencijala) vlege tla povezanih s pripadajućim procesorima za bilježenje podataka. Senzori i procesori svakih osam sati bilježit će potencijal vlage supstrata koji će biti izražen u kPa, što bi trebalo osigurati precizno praćenje dostupnosti vode za biljke u realnom vremenu unutar sva četiri tretmana istovremeno. Vlažnost supstrata pri potencijalu vlage 33 – 625 kPa trebala bi ukazivati na količinu vode u supstratu koja je biljkama lakopristupačna, a pri potencijalu vlage od 625 – 1500 kPa na količinu vode u supstratu koja kod biljaka izaziva sušni stres.
Tijekom 2022. godine na mladim biljkama obične bukve i hrasta kitnjaka pod utjecajem prethodno opisanih tretmana pratit će se cijeli niz fizioloških i morfoloških svojstava. Uključujući vodni potencijal u lišću, stopu neto fotosinteze, provodljivost puči za H2O i CO2, fluorescenciju klorofila a, koncentraciju fotosintetskih pigmenata te makro i mikro elemnata u lišću, koncentraciju ukupnog i anorganskog fosfora u lišću, stabljici i korijenju, koncentraciju vodikova peroksida, ukupnih askorbata i njihovo redoks stanje te aktivnost dehidroaskorbat reduktaze (fizio­loška svojstva), odnosno proljetnu i jesensku fenologiju, visinski i debljinski prirast te produkciju podzemne i nadzemne biomase (morfološka svojstva). Izmjere navedenih svojstava obavljat će se periodično tijekom cijelog vegetacijskog razdoblja, svakih 15 dana. U tretmanima +PD i -PD biljke će biti izložene suši u razdoblju od potpunog razvoja lišća na svim biljakama (poprilici sredina svibnja) do sredine ljeta (poprilici kraj srpnja) nakon čega će uslijediti njihovo ponovno zaljevanje s jednakom količinom vode s kojom se zaljevaju biljke iz tretmana +PW i –PW, što će potrajati do kraja vegetacijskoga razdoblja (poprilici kraj listopada). Na taj način bit će moguće usporediti odgovor fizioloških i morfoloških svojstava obične bukve i hrasta kitnjaka iz +PD i -PD tretmana u odnosu na +PW i -PW tretmane tijekom sušnog razdoblja (od sredine svibnja do kraja srpnja) i post-sušnog razdoblja (od kraja srpnja do kraja listopada). Takav dizajn pokusa trebao bi osigurati kompletan uvid u način prilagodbe hrasta kitnjaka i obične bukve na sušni stres, uključujući ulogu njihove lokalne prilagodbe na različitu vlažnost njihova prirodnog staništa u interakciji s različitom ishranjenosti s P.
Nakon obrade podataka prikupljenih tijekom 2022. godine očekuje se da bi viša u odnosu na nižu koncentraciju P u supstratu mogla ublažiti negativan utjecaj sušnoga stresa na fiziološka i morfološka svojstva istraživanih biljaka (bez obzira na vrstu i/ili provenijenciju) tijekom sušnoga razdoblja. Isto tako, viša u odnosu na nižu koncentraciju P u supstratu mogla bi imati pozitivan utjecaj na brzinu oporavka fizioloških i morfoloških svojstava istraživanih biljaka nedugo nakon popuštanja sušnoga stresa te dodatno stimulirati fiziološke procese tijekom post-sušnog razdoblja, što bi trebalo rezultirati uspješnijom nadoknadom izgubljenog prirasta i/ili ukupne biomase tijekom prethodnog sušnog razdoblja (Slika 3).
Isto tako očekuje se da bi sušna (Slavonski Brod) u odnosu na vlažnu (Karlovac) provenijenciju (bez obzira na vrstu)