DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 5-6/2021 str. 32 <-- 32 --> PDF |
Indeks fotosintetske učinkovitosti i stopa fotosinteze – Photosynthetic performance index and photosynthetic rate Odgovor svijetlih reakcija fotosinteze na različite tretmane mineralnim hranivima kod bukovih klijanaca opisan je pomoću PIABS za kojega se u literaturi navodi da je vrlo prikladan i osjetljiv parametar koji vrlo dobro procjenjuje funkcionalnost fotosintetskog aparata pod utjecajem različitih biotskih i abiotskih stresora (Appenroth i dr. 2001, Strauss i dr. 2006, Gonçalves i dr. 2007). Prednost PIABS u odnosu na slične parametre (npr. Fv/Fm) ogleda se u tome što on predstavlja multiparametarski izraz koji uzima u obzir učinkovitost svih glavnih fotokemijskih procesa koji čine svjetlosne reakcije fotosinteze. To obuhvaća apsorpciju i hvatanje pobuđene energije, transport elektrona duž transportnog lanca elektrona i rasipanje viška pobuđene energije (Lepeduš i dr. 2012). S druge strane, cjelokupan fotosintetski odgovor bukovih klijanaca na različite tretmane mineralnim hranivima opisan je s A, što u biti predstavlja stopu asimilacije CO2 koja je istovremeno utjecana brzinom pritjecanja CO2 iz atmosfere do strome kloroplasta i količinom energije proizvedene u svjetlosnim reakcijama fotosinteze. Prema našim rezultatima, klijanci iz KO tretmana imali su signifikantno višu PIABS i A u odnosu na klijance iz –N, –P i –Mg tretmana, što u odnosu na –Fe tretman nije utvrđeno (Slika 5a i 6a). Međutim, klijanaci iz KO tretmana u drugom dijelu vegetacijskoga razdoblja (nakon sredine srpnja) svoju su PIABS i A održavali višima u odnosu na klijance iz ostalih tretmana (Slika 5b i 6b). Moguće je pretpostaviti da su klijanci iz –N, –P, –Mg i –Fe tretmana do sredine vegetacijskoga razdoblja potrošili zalihe N, P, Mg i Fe uskladištene u supkama ili parenhimu debalaca, a uslijed nemogučnosti njihova daljnjeg usvajanja iz supstrata nisu mogli održavati svoju PIABS i A na razini klijanaca iz KO tretmana. Takav rezultat potvrđuje važnu ulogu N, P, Mg i Fe u fotosintetskom procesu bukovih klijanaca koja se ogleda u regulaciji cijelog niza fizikalno-kemijskih procesa uključenih u svjetlosne i/ili tamne reakcije fotosinteze. Primjerice, poznato je da sadržaj N u lišću biljaka pozitivno korelira sa stopom asimilacije CO2, ponajprije iz razloga jer većina N koji se nalazi u lišću gradi proteine i enzime uključene u svjetlosne i tamne reakcije fotosinteze (Evans 1989, Evans i Poorter 2001). Signifikantno niža PIABS i A kod bukovih klijanaca iz –N tretmana u odnosu na KO tretman (Slika 5a i 6a) može biti posljedica niže koncentracije proteinskih kompleksa uključenih u transport elektrona prilikom odvijanja svjetlosnih reakcija fotosinteze i/ili niže koncentracije enzima koji sudjeluju u Calvinovom ciklusu, a posebno enzima RUBISCO o kojem ovisi brzina fiksacije i redukcije CO2 (Evans 1989). Kod klijanaca iz –P tretmana u odnosu na klijance iz KO tretmana također je utvrđena signifikantno niža PIABS i A (Slika 5a i 6a). Takav rezultat u skladu je s rezultatima ranije provedenih istraživanja prema kojima je kod biljaka loše ishranjenih s P utvrđena slabija sposobnost pretvorbe svjetlosne u kemijsku energiju, sporiji prijenos elektrona i usporena sinteza ATP-a i NADPH što sve skupa rezultira nižom stopom fiksacije CO2 (Jacob i Lawlor 1993). Uz to, poznato je da P utječe na aktivaciju cijelog niza enzima uključenih u Calvinov ciklus koji izravno i/ili neizravno sudjeluju u fiksaciji i/ili redukciji CO2 (Richter i Rao 2005) što je također moglo pridonijeti opadanju A kod klijanaca iz –P tretmana u odnosu na klijance iz KO tretmana (Slika 6a). Kao i u prethodna dva slučaja, klijanci iz –Mg tretmana u odnosu na KO tretman imali su signifikantno nižu PIABS i A (Slika 5a i 6a) što je u skladu s prilično niskom koncentracijom Mg u lišću klijanaca iz –Mg tretmana koja je bila na donjoj granici optimalne ishranjenosti (Tablica 1). S obzirom da Mg predstavlja središnji dio molekule klorofila koje grade fotosustave odgovorne za prikupljanje svjetlosti koja se kasnije pretvara u kemijsku energiju nužnu za fiksaciju CO2 u Calvinovu ciklusu (Taiz i Zeiger 2010) takav rezultat nije iznenađujuć. Uz to, lošija ishranjenost biljaka s Mg obično rezultira opadanjem koncentracije enzima RUBISCO u stromi kloroplasta te njegovim niskim stupnjem aktivacije (Peng i dr. 2015) što kod velikog broja biljnih vrsta rezultira niskom stopom fotosinteze (Lasa i dr. 2000, Yuguan i dr. 2009, Tang i dr. 2012, Jezek i dr. 2015, Li i dr. 2017). Prema tomu, naši su rezultati u skladu s rezultatima ranijih istraživanja prema kojima Mg igra važnu ulogu u svjetlosnim i/ili tamnim reakcijama fotosinteze što se u konačnici može negativno odraziti na stopu asimilacije CO2 (Laing i dr. 2000, Yang i dr. 2012, Tränkner i dr. 2016). Važnost Fe u metabolizmu biljaka ogleda se u činjenici da je Fe glavna komponenta biljnoga redoks sustava (Rout i Sahoo 2015), a ujedno je i važno kao sastavni dio velikoga broja proteina i enzima uključenih u fotosintetski proces (Bertamini i dr. 2001). Prema dosadašnjim spoznajama suboptimalna ishranjenost biljaka s Fe ima izrazito negativan utjecaj na cjelokupan fotosintetski proces uključujući svjetlosne i tamne reakcije, što je u literaturi vrlo dobro dokumentirano (Bertamini i dr. 2001 i 2002, Jiang i dr. 2007, Rout i Sahoo 2015). Prema našim rezultatima, pod utjecajem –Fe tretmana u odnosu na KO tretman nije došlo do signifikantnog opadanja prosječnih vrijednosti PIABS i A (Slika 5a i 6a). Moguće je pretpostaviti da su istraživani klijanci tijekom početne faze svoga razvoja uspjeli iz tla i/ili sjemena usvojiti dovoljnu količinu željeza, što im je bilo dostatno za normalno odvijanje fotosintetskog procesa tijekom cijelog vegetacijskog razdoblja. ZAKLJUČAK CONCLUSIONS Prema izmjerenim i analiziranim vrijednostima parametara fotosintetske aktivnosti (gs, ci, CCI, PIABS i A) pri |