DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 5-6/2021 str. 30 <-- 30 --> PDF |
stanica zapornica (Roelfsema i Hedrich 2002, Andres i dr. 2014). Ulazak K+ iona u vakuole stanica zapornica slijedi voda, uslijed čega dolazi do povećanja njihova turgora i otvaranja puči. Izlazak K+ iona iz stanica zapornica također slijedi voda uslijed čega dolazi do smanjenja turgora i zatvaranja puči. Iz tog se razloga niska gs kod biljaka loše ishranjenih s K najčešće dovodi u izravnu vezu sa otežanim otvaranjem puči (Zhao i Assman 2011, Misra i dr. 2015, Jakli i dr. 2017, Tränkner i dr. 2018). Prema tomu, niže koncentracije K u lišću mogu objasniti signifikantno nižu gs kod klijanaca iz –N, –P i –Mg tremana (koji su bili suboptimalno ishranjeni s K) u odnosu na klijance iz KO tretman (koji su bili optimalno ishranjeni s K). Međutim, u –Fe tretmanu u kojem su klijanci također bili suboptimalno ishranjeni s K nije došlo do signifikantnog smanjenja gs u odnosu na KO tretman (Tablica 1, Slika 2a). To ukazuje da K nije bio jedini uzročnik opadanja gs u – N, –P i –Mg tretmanu, odnosno da uz K+ ione vrlo važnu ulogu u mehanizmu otvaranja i zatvaranja puči kod obične bukve mogu imati N, P i Mg. Ta pretpostavka u skladu je s rezultatima ranijih istraživanja prema kojima suboptimalna ishranjenost biljaka s N, P i Mg utječe na velik broj fizioloških procesa povezanih s vodnim statusom biljaka i/ili regulacijom vodne ravnoteže u biljkama (Carvajal i dr. 1996 i 1999, Rao i dr. 1987, Barker i Pilbeam 2007, Eller i dr. 2016). Primjerice, N i Mg imaju važnu ulogu u biosintezi klorofila koji u stanicama zapornicama pokreće fotosintezu što rezultira sintezom ugljikohidrata, odnosno šećera koji predstavljaju glavnu organsku osmotski aktivnu tvar koja u stanicama zapornicama pokreće turgorske promjene i na taj način regulira otvorenost puči (Taiz i Zeiger 2010). Opadanje osmotskog potencijala i/ili turgorskog tlaka u stanicama zapornicama rezultira njihovim potpunim ili djelomičnim zatvaranem, što može biti izravna posljedica niske koncentracije šećera u njihovom staničnom soku zbog niske stope fotosinteze (Lawson 2009). Na taj način moguće je dodatno objasniti signifikantno nižu gs kod klijanaca iz –N i –Mg tretmana u onosu na KO tretman. S druge strane, P je izuzetno bitan za regulaciju energetskog potencijala biljnih stanica, uključujući i stanice zapornice (Richter i Rao 2005). Primjerice, ulazak K+ iona u stanice zapornice regulira enzim H+ATPaza (adenozintrifosfataza) za čiji je neometan rad potrebna dovoljna količina ATP-a čija pak sinteza ovisi o urednoj ishranjenosti biljke s P (Richter i Rao 2005). U slučaju loše ishranjenosti biljke s P dolazi do otežanog ulaska K+ iona u stanice zapornice, što bi moglo rezultirati otežanim otvaranjem puči. Na taj način moguće je dodatno objasniti signifikantno nižu gs kod klijanaca iz –P tretmana u odnosu na KO tretman. U skladu s gore navedenim, izostanak signifikantnih razlika između –Fe i KO tretmana s obzirom na gs (Slika 2a) moguće je objasniti prilično dobrom ishranjenošću klijanaca sa N, P i Mg u –Fe tretmanu (Tablica 1). Na posljetku valja napomenuti kako su najviše vrijednosti gs zabilježene sredinom vegetacijskoga razdoblja (krajem lipnja i početkom srpnja) kod klijanaca iz svih tretmana, nakon čega je gs počela blago opadati (Slika 2b). Takav rezultat u skladu je s rezultatima ranijih istraživanja provedenima na običnoj bukvi prema kojima gs u drugom dijelu vegetacijskoga razdoblja polagano opada, što se povezuje s otežanim otvaranjem puči usljed raznovrsnih oštećenja stomatalnog aparata (Gallé i dr. 2007, Pflug i dr. 2018). Intercelularna koncentracija CO2 – Intercelular concentration of CO2 Nakon što CO2 iz atmosfere kroz puči uđe u intercelularne prostore lišća, CO2 se otapa u vodi koja se nalazi u apoplastu staničnih stjenki. Nakon što prijeđe u tekuću fazu, CO2 je u biljci (listu) prisutan kao otopljeni CO2 ili hidrogenkarbonatni ion (HCO3-) i u tom se obliku dalje transportira kroz pore staničnih stjenki, plazmatske membrane, citosol i kloroplasne membrane, nakon čega ulazi u stromu kloroplasta, gdje se veže u molekule ugljikohidrata pomoću enzima RUBISCO. Na svom daljnjem putu kroz staničje lista do svog krajnjeg odredišta u stromi kloroplasta, CO2 mora savladati cijeli niz prepreka koje stvaraju otpor njegovoj difuziji. U stručnoj literaturi taj otpor naziva se provodljivost mezofila (Tholen i Zhu 2011) koji je moguće kvantificirati na temelju razlike između parcijalnog tlaka CO2 u intercelularnom prostoru lista i stromi kloroplasta u blizini enzima RUBISCO (Berghuijs i dr. 2017). Prema Flexas i dr. (2008) visoka ci često puta neizravno ukazuje na slabiju provodljivost mezofila. Najniža ci kod klijanaca iz KO tretmana mogla bi ukazivati na najbolju provodljivost mezofila za CO2, dok bi najviša ci kod klijanaca iz –Mg tretmana mogla ukazivati na najlošiju provodljivost mezofila za CO2 (Slika 3a). U nama dostupnoj literaturi trenutno nije bilo moguće pronaći podatke o izravnom utjecaju ishranjenosti biljaka s Mg na provodljivost njihova mezofila. Međutim, klijanci iz –Mg tretmana u svom su lišću uz niske koncentracije Mg ujedno imali i vrlo niske koncentracije K (Tablica 1). Štoviše, neizravan utjecaj loše ishranjenosti biljaka s Mg i K na provodljivost mezofila za CO2 u literaturi je prilično dobro dokumentiran, a najčešće se dovodi u vezu s anatomskom građom lišća (Pettigrew 1999, Gerardeaux i dr. 2010, Jin i dr. 2011, Lu i dr. 2016) i/ili koncentracijom otopljenih šećera u lišću (Cakmak i dr. 1994, Lavon i dr. 1995, Gerardeaux i dr. 2010). Pod utjecajem loše ishranjenosti biljaka s Mg i/ili K dolazi do produkcije tanjeg lišća koje ima malu zapremninu intercelularnih prostora, a ujedno je građeno od velikog broja malih stanica, što sve skupa negativno utječe na provodljivost mezofila za CO2 (Claussen i dr. 1997, Giuliani i dr. 2013). Anatomsku građu lišća koja bi mogla nepovoljno utjecati na provodljivost mezofila moguće je determinirati na temelju specifične lisne mase (SLM), (Syvertsen i dr. 1995, Hanba i dr. 1999). Prema našim zapažanjima |