DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu



ŠUMARSKI LIST 5-6/2021 str. 24     <-- 24 -->        PDF

2003) s visokom ekonomskom, ekološkom i socijalnom vrijednošću (Prpić 2003). U posljednje vrijeme kvalitetno gospodarenje šumskim sastojinama za šumarsku struku postaje sve veći izazov, prvenstveno zbog negativnog utjecaja sveprisutnih klimatskih promjena na opstanak mladog naraštaja šumskog drveća (Saccone i dr. 2009), što uvelike remeti prirodnu obnovu šumskih sastojina (Anić i Mikac 2008, Simon i dr. 2017). Uslijed toga, a s ciljem potpomaganja prirodne obnove šumskih sastojina tijekom posljednjih 30-ak godina u Republici Hrvatskoj rasadnička proizvodnja sadnog materijala svih vrsta šumskoga drveća, uključujući i običnu bukvu konstantno raste (Matić i dr. 2003, Roth i dr. 2005, Grahovac-Tremski 2018). Uspjeh potpomognute obnove šumskih sastojina često puta ovisi o kvaliteti sadnog materijala uzgojenog u šumskim rasadnicima (Haase i dr. 2006). Kvalitetan sadni materijal podrazumijeva sadnice dobro razvijenoga korijena i odgovarajuće visine (Haase 2007, Drvodelić i Oršanić 2019), što se u šumskim rasadnicima postiže poduzimanjem čitavog niza stručnih postupaka tijekom uzgoja sadnog materijala, uključujući njegovu prihranu s mineralnim gnojivima (Haase i dr. 2006, Seletković 2006, Schmal i dr. 2011, Uscola i dr. 2015). Prema rezultatima dosadašnjih istraživanja, kao i prema praktičnim iskustvima, jasno je da adekvatna prihrana sadnog materijala s odgovarajućim dozama i formulacijama mineralnih gnojiva uvelike potiče njegov vegetativni rast, kako nadzemnog tako i podzemnog dijela (Potočić i dr. 2009, Seletković i dr. 2011, Škvorc i dr. 2012, Sever i dr. 2016).
Međutim, na umu uvijek treba imati da mineralna hraniva na vegetativni rast i produkciju biomase utječu posredstvom fotosinteze, alokacije i stehiometrijskog efekta (Sardans i dr. 2015, Gessler i dr. 2017). To znači da mineralna hraniva koja usvoji iz tla, biljka najprije koristi za sintezu cijelog niza kemijskih spojeva (aminokiselina, nukleinskih kiselina, fosfolipida, vitamina, hormona, biljnih pigmenata i dr.) nužnih za normalno strukturiranje svog organizma, što je osnovni preduvjet neometanog odvijanja svih fizioloških procesa u biljci, uključujući i fotosintezu (Taiz i Zeiger 2010). U skladu s tim, brzina produkcije i/ili količina produciranih ugljikohidrata od strane biljaka, uključujući i šumsko drveće (u njezinu fotosintetskom procesu) pozitivno korelira s njihovim vegetativnim rastom i produkcijom ukupne biomase (Woodruf i Meinzer 2011), te njihovom sveukupnom otpornošću na biotski i/ili abiotski stres (Haase i dr. 2006, Schmal i dr. 2011, Villar-Salvador i dr. 2013, Uscola i dr. 2015).
Najaktivnije fotosintetsko tkivo u biljci je mezofil lista. Stanice mezofila imaju veliki broj kloroplasta koji se odlikuju specifičnom strukturom koju definiraju tri različite membrane; vanjska, unutarnja i tilakoidna, te tri zasebna prostora; međumembranski, stromin i tilakoidni. Prema tomu, kloroplasti su obavijeni ovojnicom koju čine dvije membrane, vanjska i unutrašnja, između kojih se nalazi međumembranski prostor. Tilakoidne membrane smještene su unutar kloroplasta i tvore cilindrične strukture (u obliku spljoštenih vrećica) koje se nazivaju tilakoidi, unutar kojih se nalazi tilakoidni prostor. Ostali prostor unutar kloroplasta, između ovojnice i tilakoida je stromin prostor koji je ispunjen tekućinom (stromom) koja sadrži ribosome, kružnu DNA i topive enzime (Pevalek-Kozlina 2003).
S obzirom da je poznavanje strukture kloroplasta osnovni preduvjet za razumijevanje fotosinteze u daljnjem dijelu teksta ukratko će biti opisana veza između strukturne građe kloroplasta i fotosintetskog procesa, kojega čine primarne (svjetlosne) i sekundarne (tamne) reakcije. U svjetlosnim reakcijama fotosinteze dolazi do apsorpcije Sunčeve energije od strane klorofila i ostalih fotosintetskih pigmenata uklopljenih u tilakoidne membrane te njezine pretvorbe u kemijsku energiju u obliku dva spoja, adenozin-trifosfata (ATP) i reduciranog nikotinamid-adenin-dinukleotid-fosfata (NADPH). Pomoću tih spojeva (ATP i NADPH) koji su proizvedeni u svjetlosnim reakcijama u tamnim reakcijama fotosinteze koje se odvijaju u stromi kloroplasta (poznatima i pod nazivom Calvinov ciklus) dolazi do vezanja atmosferskog ugljik-dioksida (CO2) na supstrat, ribuloza-1,5-difosfat, u reakciji karboksilacije koju katalizira enzim ribuloza-1,5-difosfat-karboksilaza-oksigenaza (RUBISCO) što u konačnici rezultira sintezom ugljikohidrata (Slika 1).
Prema rezultatima dosadašnjih istraživanja niske koncentracije mineralnih hraniva u lišću šumskoga drveća mogu drastično smanjiti stopu fotosinteze i produkciju ugljikohidrata, što se negativno odražava na njegov vegetativni rast (Villar-Salvador i dr. 2013, Uscola i dr. 2015). Takav rezultat može biti posljedica: promjena u strukturnoj građi kloroplasta (Chen i dr. 2012, Aldesuquy 2014), poremećenoj biosintezi klorofila (Chu i dr. 2006, Mengutay i dr. 2013, Faust i Schubert 2016), poremećenom mehanizmu zaštite i popravka oštećenog fotosintetskog aparata (Bascuñán-Godoy i dr. 2018, Tränkner i dr. 2018, Sitko i dr. 2019), otežanoj difuziji CO2 iz atmosfere u stromu kloroplasta (Flexas i dr. 2008, Eller i dr. 2016, Sun i dr. 2016, Tränkner i dr. 2018) i smanjenom aktivnošću enzima RUBISCO (Evans 1989, Evans i Poorter 2001, Richter i Rao 2005, Tränkner i dr. 2018).
S obzirom na gore navedeno, cilj ovoga rada bio je ispitati fotosintetski odgovor bukovih klijanaca na suboptimalnu ishranjenost s dušikom (N), fosforom (P), magnezijem (Mg) ili željezom (Fe). Uz to, dobiveni rezultati raspravljeni su u kontekstu dosadašnjih spoznaja o utjecaju mineralne ishrane šumskoga drveća na njegovu fotosintetsku aktivnost s ciljem dodatnog približavanja ove problematike šumarskoj praksi.