DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 11-12/2015 str. 33     <-- 33 -->        PDF

FENOLOŠKA VARIJABILNOST OBIČNE BUKVE (Fagus sylvatica L.) U MEĐUNARODNOM POKUSU PROVENIJENCIJA
PHENOLOGICAL VARIABILITY OF EUROPEAN BEECH (Fagus sylvatica L.) IN THE INTERNATIONAL PROVENANCE TRIAL
Dalibor BALLIAN, Benjamin JUKIĆ, Besim BALIĆ, Davorin KAJBA, Georg von WÜEHLISCH
Sažetak
U članku su prikazani rezultati istraživanja fenološke varijabilnosti 22 provenijencije obične bukve u međunarodnom pokusu kod Kaknja (BiH), i to za svojstva jesenje obojenosti i zimske retencije lišća. Pokus sadrži osam provenijencija iz Bosne i Hercegovine, četiri iz Njemačke, tri iz Srbije, po dvije iz Hrvatske, Rumunjske i Švicarske, te jednu iz Mađarske. Pokus je osnovan u slučajno randomiziranom blok sustavu sa tri ponavljanja. Analizom varijance utvrđeno je postojanje statistički značajne fenološke varijabilnosti između svih provenijencija u početku, trajanju i završetku pojedinih fenofaza. Provenijencije iz Hrvatske i Bosne i Hercegovine u pravilu su listale ranije od stranih, a kao početak vegetacije može se uzeti 10. travanj. Analizom svojstva obojenosti lišća utvrđena je prisutnost različitih grupa boja u različitim nijansama u određenom periodu. Za svojstvo zimske retencije lišća utvrđeno je da 65,92 % biljaka u pokusu nezadržava list, a da je najveći postotak za to svojstvo iskazala provenijencija Hoellerbach sa 91,05 %. Za sva istraživana fenološka svojstva utvrđena je visoka razina genetičke diferencijacije istraživanih provenijencija. Dobiveni rezultati mogu pronaći svoju primjenu u oplemenjivanju obične bukve, kao i u aktivnostima na očuvanju genetske varijabilnosti metodama in situ i ex situ.
Ključne riječi: pokus provenijencija obične bukve, fenologija, obojenost i zimska retencija lišća
UVOD
Introduction
Obična bukva (Fagus sylvatica L.) u svom rasprostiranju pokriva površinu od oko 20 milijuna ha (Milescu i Alexe 1967) i jedna je od najznačajnih gospodarskih vrsta, čija je i ekološka uloga velika (von Wüehlisch 2008). Iako je obična bukva morfološki manje varijabilna vrsta, istraživanja provenijencija u različitim dijelovima areala upućuju na njezinu značajnu unutarpopulacijsku i međupopulacijsku varijabilnost (Kajba 2003).
Obična bukva jedina je vrsta šumskog drveća u Europi koja od prirode raste u širokom rasponu nadmorskih visina (od 100 m pa sve do 2000 m n.v.) i to na razlićitim supstratima. Za uspješan rast traži submontano – montanu vlažnu klimu s najmanje 600–700 mm godišnjih padalina, a pokazuje i dobru adaptabilnost prema različitim ekološko-klimatskim uvjetima (Pintarić 2002). Istočna granica rasprostranjenosti određena je zračnom vlagom i pojavom kasnog mraza (Pukacki 1990), a prilagođena je umjerenoj i vlažnoj oceanskoj klimi. Iako je relativno otporna na niske temperature,

ŠUMARSKI LIST 11-12/2015 str. 34     <-- 34 -->        PDF

što ne ograničava njezino rasprostiranje na znatnije nadmorske visine, osjetljiva je na kasni proljetni mraz, što predstavlja ograničavajući čimbenik na nižim područjima.
Prema svojoj ekološkoj, socijalnoj i ekonomskoj vrijednosti pripada među najznačajnije vrste šumskog drveća u Europi. Kao jedna od najraširenijih europskih šumskih vrsta, obična bukva je vjerojatno imala značajnu ulogu u životu čovjeka već na početku njegovog civilizacijskog razvoja. Privredno značenje, kao i opća biološko ekološka svojstva obične bukve uvjetovala su da je ova vrsta na području svog areala više od 100 godina predmet interesa velikog broja znanstvenika i stručnjaka, kao i zbog važnosti njezine genetske strukture (Barriere i dr.1984, Kleinschmit 1985, Brus i dr. 1990, Comps i dr. 1991, 1998, Muhs i von Wühlisch 1992, Gömöry i dr. 1999, 2003, 2007, Gračan i Ivanković 2001, 2006, Ivanković i dr. 2008, 2011, Ballian i Zukić 2011, Ballian i dr. 2012).
Prvi pokus s provenijencijama obične bukve osnovan je 1877. godine u Botaničkom vrtu u Njemačkoj (Kienitz 1879), a nešto kasnije se takvi pokusi osnivaju u Belgiji, Danskoj, Francuskoj i nekim drugim europskim zemljama (Vidaković i Krstinić 1985). U brojnim suvremenim pokusima s običnom bukvom provođena su višegodišnja fenološka istraživanja (Muhs 1985). Rezultati su pokazali da provenijencije iz istočnog i sjeveroistočnog dijela areala, kao i provenijencije s viših nadmorskih visina zahtijevaju manju temperaturnu sumu za izlistavanje, te stoga i ranije prolistavaju. Dobiveni rezultati upućuju na važnost fenologije pri procjeni sposobnosti prilagođavanja bukovih sastojina na određene ekološke uvjete. Istraživanjem 159 provenijencija obične bukve dobivene su značajne unutarpopulacijske i međupopulacijske razlike fenološke varijabilnosti (von Wühlisch i dr. 1995). Istraživanja 15 europskih provenijencija obične bukve iz osam zemalja, proveli su Liesebach i dr. (1999), a rezultati su također utvrdili značajnu međupopulacijsku i unutarpopulacijsku varijabilnost fenoloških svojstava. U kontekstu globalnih klimatskih promjena, važno je poznavati kompoziciju i strukturu raznolikosti, posebice s obzirom na tzv. adaptacijska svojstva kao što su fenološka svojstva, odnosno obojenost i zimska retencija lišća. Pojava zimske retencije lišća do novog listanja poznati je fenomen

ŠUMARSKI LIST 11-12/2015 str. 35     <-- 35 -->        PDF

unutar roda Fagus, a da li je ovo svojstvo prilagođavanja od velike važnosti i koji su uzroci te pojave, još su ostala otvorena pitanja. Samo nekoliko radova bavi se genetskim uzrocima ove pojave (Ivanković i dr. 2008, 2011).
Cilj ovoga istraživanja bio je utvrditi postojanje razlika u varijabilnosti između istraživanih provenijencija, što bi bilo važno za buduće gospodarenje i obnovu bukovih šuma uz povećanje proizvodnosti i adaptabilnosti.
MATERIJAL I METODE
Material and methods
U istraživanja su uključene 22 provenijencije obične bukve, od kojih osam potječe iz Bosne i Hercegovine, četiri iz Njemačke, tri iz Srbije, a po dvije iz Hrvatske, Rumunjske i Švicarske, te jedna iz Mađarske (tablica 1).
Terenski pokus obične bukve osnovan je u odjelu 41 koji pripada gospodarskoj jedinici „Donja Trstionica – Goruša“ (ŠPP „Kakanjsko“). Nalazi se na 510 do 540 metara nadmorske visine. Teren šireg područja oko ovog odjela dosta je zaravnjen, te je zbog malog nagiba terena pogodan za iskorištavanje i održavanje nasada, s prosječnim nagibom terena od 7 % i sjeveroistočnom ekspozicijom.
Međunarodni pokus obične bukve osnovan je u proljeće 2007. godine i sastoji se od 22 provenijencije. Sadnice su bile starosti 2 + 0 i 3 + 0 godina, a posađene su sistematskim rasporedom na površini 10 × 10 m. Razmak između biljaka je 2 × 1 m sa 50 biljaka po plohi. Sadnice su posađene u randomiziranom blok dizajnu, 20 provenijencija u tri ponavljanja i dvije provenijencije sa po jednim ponavljanjem (provenijencije Konjuh i Avala). Provenijencija Wildbad imala je samo 20 biljaka i nadopunjena je s provenijencijom Alesd koja ima 30 biljaka. Ukupno je posađeno 3100 sadnica (slika 1).
Fenološka opažanja obavljana su vizualno 2014. godine na unaprijed određenim datumima, i to na svim biljkama tijekom istoga dana. Listanje biljaka istraživanih provenijencija pratilo se u šest karakterističnih fenofaza (Forstreuter 2002), od spavajućeg (zimskog) pupa do potpuno razvijenog lista kako je prikazano na slici 2.:

ŠUMARSKI LIST 11-12/2015 str. 36     <-- 36 -->        PDF

A – Spavajući (zimski) pup (smeđe do tamnosmeđe boje);
B – Pupovi bubre (izduženi, nabubreni, žućkasto-zelenkaste boje, imaju opnu koju vršci iglica još nisu probili);
C – Pupovi se počinju otvarati (napukli) i vidi se prvo zelenilo;
D – Počinju se javljati savijeni (smotani) dlakavi listići;
E – Listovi su odmotani, još lepezasti, prisutne blijede liske;
F – Listovi su potpuno razvijeni, glatki i široki.
Praćenje obojenosti lišća provedeno je u ljeto i u jesen 2013. godine na unaprijed određenim datumima, na svim biljkama tijekom istoga dana. Određivanje obojenosti izvršeno je pomoću leksikona boja Taschenlexikon der Farben (Kornerup i Wanscher 1981).
Zbog velikog broja nijansi boja, sve su boje razvrstane u četiri osnovne grupe, prema karakterističnim osnovnim bojama kako je prikazano na slici 3. i to:
                1 – Listovi koji u osnovi imaju zelenu boju;
                2 – Listovi koji u osnovi imaju žutu boju;
                3 – Listovi koji u osnovi imaju narandžastu boju;
                4 – Listovi koji u osnovi imaju smeđu boju.

ŠUMARSKI LIST 11-12/2015 str. 37     <-- 37 -->        PDF

Praćenje zimske retencije lista obavljeno je u zimu 2013/2014. godine, a dobiveni rezultati podijeljeni su u tri grupe:
                • Potpuno zadržavanje zimskog lista;
                • Umjereno zadržavanje zimskog lista;
                • Potpuna odsutnost zimskog lista.
Podaci dobiveni izmjerom visina i promjera na vratu korijena biljaka statistički su obrađeni korištenjem paketa IBM SPSS Statistics 20 i Microsoft Excel 2007.
REZULTATI
Results
Fenološka analiza – Phenological analysis
Vizualno praćenje karakterističnih fenoloških faza povećava mogućnost veće pogreške mjerenja u odnosu na mjerenje instrumentom. To se posebice odnosi na evidentiranje onih fenoloških faza razvoja koje se teže uočavaju i na prijelazu su između dvije faze.
Na temelju promatranih fenoloških faza listanja, kao početak vegetacije kod obične bukve u ovom međunarodnom pokusu može se uzeti datum 10. travnja, jer je kod dvanaest provenijencija počelo otvaranje pupova (tablica 2). Točan prestanak vegetacijske aktivnosti teško je utvrditi zbog različih mikroklimatskih utjecaja na biljku.
Analizom fenološkog razvoja listanja utvrđeno je postojanje značajne varijabilnosti između svih istraživanih provenijencija obične bukve, a utvrđene su razlike u početku, trajanju i završetku pojedinih fenofaza (tablica 2). Razlike u listanju između provenijencija dobro su uočljive, a provenijencije iz Hrvatske te Bosne i Hercegovine u pravilu su listale ranije u odnosu na druge europske provenijencije.
U prosjeku se za najranije pojavljivanje fenofaze bubrenja pupova (fenofaza B) može uzeti datum 14. travnja kod provenijencija 9624 (Dilj Čaglinski), 9630 (Tajan – Zavidovići), 9631 (Konjuh – Kladanj), 9632 (Tešanj – Crni Vrh I), 9642 (Valkonya), 9669 (Cer), a najkasnije 25. travnja kod provenijencija 9647 (BW Schwaeb. Alb), 9649 (NS Hasbruch) i 9659 (Bugojno Vranica – Bistrica). Prosječno trajanje ove fenofaze je 15 dana i od 29. travnja se više ne pojavljuje.
Fenofaza otvaranja pupova (C) prosječno se najranije pojavljuje 17. travnja, a najkasnije 29. travnja na istim provenijencijama na kojima je zabilježena i prva pojava fenofaza bubrenja pupova. Prosječno trajanje ove fenofaze je 15 dana i od 2. svibnja se više ne pojavljuje.
Prosječno najranije javljanje fenofaze za koju je karakteristično javljanje savijenih dlakavih listića je 22. travnja (fenofaza D) i to kod provenijencija 9630 (Tajan – Zavidovići), 9631 (Konjuh – Kladanj), 9642 (Valkonya) i 9669 (Cer). Provenijencije

ŠUMARSKI LIST 11-12/2015 str. 38     <-- 38 -->        PDF

9647 (BW Schwaeb. Alb), 9649 (NS Hasbruch) i 9659 (Bugojno Vranica – Bistrica) imaju prosječno najkasniju pojavu ove fenofaze. Prosječno trajanje ove fenofaze je 13 dana i od 5. svibnja se više ne javlja.
Kod provenijencija 9630 (Tajan – Zavidovići) i 9669 (Cer) prosječno se najranije pojavila fenofaza E (25. travnja) u kojoj su listovi odmotani, još lepezasti. Najkasnija prosječna pojava ove fenofaze je 5. svibnja, a javlja se kod istih provenijencija kao i kod prethodnih fenofaza. Prosječno trajanje ove fenofaze je 10 dana i od 9. svibnja se više ne javlja.
Posljednja fenofaza F (listovi su potpuno razvijeni, glatki i široki) u prosjeku se najranije pojavljuje 2. svibnja kod provenijencija 9624 (Dilj Čanglinski), 9625 (Vrani kamen), 9630 (Tajan – Zavidovići), 9631 (Konjuh – Kladanj), 9632 (Tešanj – Crni Vrh I), 9633(Grmeč – Jasenica), 9642 (Valkonya), 9646 (BW Wildbad.), 9660 (Tešanj – Crni Vrh II) i Devrek Tefen 9662 (Dinara), 9666 (Avala), 9668 (Fruška gora) i 9669 (Cer). U prosjeku najkasnije pojavljivanje ove fenofaze imaju provenijencije 9647 (BW Schwaeb. Alb), 9649 (NS Hasbruch) i 9659 (Bugojno Vranica – Bistrica). Poslije 9. svibnja u prosjeku su sve biljke izlistale.
Poznato je da obična bukva, kao vrsta drveća velikog areala rasprostranjenosti, ima velik varijabilitet u početku listanja u pojedinim područjima, odnosno u kretanju pojedinih faza. Istraživanjem fenofaza obične bukve tijekom 2014. godine utvrđeno je da se pojedina fenofaza listanja prosječno pojavljuje u različitom vremenskom intervalu kod svih istraživanih provenijencija, te da svaka faza ima svoj minimum i maksimum pojave određenog datuma (tablica 2, slika 3). To ukazuje na široku individualnu genotipsku varijabilnost obične bukve i analizirane populacije, tako da različiti genotipovi imaju različitu reakcijsku normu na približno iste ili vrlo slične ekološke uvjete tijekom istraživane vegetacije. To je potvrđeno i analizom varijance za ovo svojstvo tijekom obje godine istraživanja fenofaza (tablica 3).

ŠUMARSKI LIST 11-12/2015 str. 39     <-- 39 -->        PDF

Analiza boje lista – Analysis of leaf color
Opažanjem obojenosti lišća obične bukve utvrđeno je 85 različitih boja i njihovih nijansi. Sve kombinacije boja su razdvojene u četiri grupe prema svojoj osnovnoj boji (zelena, žuta, narančasta i smeđa). Podaci o boji listova po grupama i datumima opažanja, te njihov broj i % udio za sve provenijencije obične bukve prikazani su u tablici 4.
Za ljetno opažanje i registriranje boje lišća obične bukve, izvršeno dana 20. 8., karakteristično je da su sve biljke iz različitih provenijencija imale u osnovi zelenu boju s određenim nijansama.
Pri kraju ljeta i početkom jeseni, tijekom 15.9., opažane su i registrirane sve četiri grupe osnovnih boja u određenim nijansama. Provenijencije koje su u osnovi imale zelenu

ŠUMARSKI LIST 11-12/2015 str. 40     <-- 40 -->        PDF


ŠUMARSKI LIST 11-12/2015 str. 41     <-- 41 -->        PDF

boju bile su zastupljene sa 35,16 %, sa žutom 26,78 %, narančastom 9,01 %, te s osnovnom smeđom bojom bilo je 29,05 % biljaka.
Tijekom jeseni opažanje i evidentiranje boje lišća obične bukve obavljeno je 8.10., te je primijećen očigledan nedostatak obojenosti listova koje u osnovi imaju zelenu boju a postotnom zastupljenostiod samo 0.47 %. Boje listova koje u osnovi imaju žutu boju bile su zastupljene sa 26,36 %, narančasta boja sa 14,84 % i smeđu boju kao najzastupljeniju imalo je 58,33 % biljaka.
Krajem jeseni (točnije 15.11.) opažanjem i evidencijom obojenosti lišća utvrđeno je da sve biljke imaju u osnovi smeđu boju u određenim nijansama.
Na slici 4. prikazana je zastupljenost određene grupe osnovnih boja za fenofazu obojenosti lišća za sve provenijencije obične bukve prema utvrđenim datumima ljetnog i jesenskog opažanja i evidentiranja.
Analiza varijance provedena je za svojstvo jesenje obojenost lišća i iskazala je statistički značajnu varijabilnost na razini od 95% tijekom sva četiri datuma promatranja ili praćenja (tablica 6).
Analiza zimske retencije lista – Analysis of winterleaf retention
Zimska retencija lišća istraživanih provenijencija obične bukve promatrane tijekom 2014. godine prikazana je u tablici 7. i na slici 5.
Analiza zimske retencije lišća pokazuje da je najveći udio biljaka koje ne pokazuju retenciju lista (65,92 %), zatim koje imaju zimsku retenciju lista do 50,00% (21,48 %), a najmanjeje onih biljaka koje imaju potpunu retenciju lista tijekom zime (12,06 %) prikazano je na slici 6.
Najveći postotak zimskog zadržavanja lista imala je provenijencija iz Hrvatske (Vrani kamen) sa 22,50 % biljaka, a slijedila je provenijencija iz Mađarske (Valkonya) sa 21,43 % biljaka.
Najveći udio zimskog nezadržavanja lista imale su dvije provenijencije iz Njemačke (Hoellerbach) sa 91,05 % i (Wildbad.) sa 87,23 % nezadržanog zimskog lišća (tablica 7.).
Provedenom analizom varijance dobivena je statistički značajna razlika za svojstvo zimskog zadržavanja lista (tablica 8).
RASPRAVA
Discussion
Rezultati fenoloških istraživanja provenijencija obične bukve u međunarodnom pokusu kod Kaknja pokazali su značajne razlike u vremenu početka, trajanja i završetka listanja, što je potvrđeno provedenim analizama varijance.
Fenološkim istraživanjima obične bukve u Hrvatskoj bavili su se Gračan i dr. (2006) koji su utvrdili pojavu vegetacije krajem mjeseca travnja (27. 04.), dok se opadanje lišća postepeno pojavilo tijekom mjeseca studenog. Na osnovi ovih podataka možemo primijetiti da je kretanje vegetacije u

ŠUMARSKI LIST 11-12/2015 str. 42     <-- 42 -->        PDF


ŠUMARSKI LIST 11-12/2015 str. 43     <-- 43 -->        PDF

istraživanim provenijencijama u međunarodnom pokusu kod Kaknja započelo ranije i da je trajanje vegetacije bilo duže. Urbani (1914) ističe na svom primjeru da u gorskim krajevima cvatnja kasni 3–4 dana s porastom od svakih 100 metara nadmorske visine, dok je Brinar (1976) u Sloveniji došao do saznanja da listanje kasni za jedan dan ako su razlike u nadmorskoj visini višlje od 122 m.
Iako se na osnovi jednogodišnjih fenoloških istraživanja ne mogu donositi opći zaključci o fenološkim karateristikama istraživanih provenijencija i zakonitosti koje u pogledu sezonskih promjena vegetacije vladaju na različitim lokalitetima, ovi rezultati nam mogu poslužiti kao dobra osnova u daljnjim istraživanjima i trebali bi se nastaviti kako bi se procijenilo uspijevanje i genetska varijabilnost domaćih i stranih provenijencija, utvrdila njihova ukupna genetska raznolikost obične bukve u Europi, kao i ponašanje pojedinih provenijencija u različitim stanišnim uvjetima.
Malo je radova u kojima je osnova istraživanja boja (Heinze i Geburek1995) ili zimsko zadržavanje lista, osim onih koje daje Ivanković i dr. (2008, 2011), upravo za običnu bukvu i za neke od istih provenijencija, što ovom istraživanju daje dodatnu vrijednost.
Rezultati ovog istraživanja pokazuju sezonske razlike u promjeni boje lista između provenijencija i u osnovnoj boji i u pojedinim nijansama osnovne boje. Kod provenijencija iz vlažnog područja, ako ih uporedimo s onima iz suhog područja, lišće je intezivnije zeleno, što navode Vidaković i Krstinić (1985) te Ballian i Kajba (2011).
Istraživanjima zimskog zadržavanja lista kod hrastova i obične bukve bavilo se nekoliko autora. Dunberg (1982) je pokušao objasniti ovu pojavu kao fiziološku posebnost tijekom juvenilnog stadija, dok su neki autori naznačili ovu pojavu kao prilagođavanje na različite abiotičke čimbenike okoliša (Nilsson, 1983, Escudero i Acro, 1987). Istraživanja u ovom pokusu i dobivene razlike u zimskom zadržavanju lista ukazuju da provenijencije s dužim vegetacijskom periodom zadržavaju list preko zime, što je najviše karakteristično za južnoeuropske provenijencije. Općenito južne provenijencije, kada se usporede sa sjevernim provenijencijama, imaju sposobnost dužeg zadržavanja lišća, a listaju kasnije u proljeće (Vidaković i Krstinić,1985). Ivanković i dr. (2011) su utvrdili da provenijencije iz vlažnijih i hladnijih staništa listaju kasnije, a da s povećanjem kontinentalnosti staništa provenijencije imaju u prosjeku trend ranijeg listanja.
Potrebna su višegodišnja istraživanja kada su u pitanju ova fiziološka svojstva, kako bi se donio konačan zaključak o razlikama u promjeni boje i zimskom zadržavanju lista obične bukve.
ZAKLJUČCI
Conclusions
Na temelju istraživanih fenoloških svojstava utvrđeno je postojanje statistički značajne varijabilnosti između svih istraživanih provenijencija. Utvrđene su razlike u početku, trajanju i završetku pojedinih fenofaza. Razlike u listanju između istraživanih provenijencija značajno su statistički signifikantne. Provenijencije iz Hrvatske i Bosne i Hercegovine u pravilu listaju ranije od stranih. Kao početak vegetacije obične bukve u ovom međunarodnom pokusu može se uzeti 10. travanj, jer je kod dvanaest od 22 provenijencije

ŠUMARSKI LIST 11-12/2015 str. 44     <-- 44 -->        PDF

ovoga dana započelo otvaranje pupova. Analizom boje lista različitih provenijencija obične bukve utvrđene su razlike u prisutnosti različitih grupa boja s različitim nijansama u određenom periodu. Prisutne razlike zimskog zadržavanja lista ukazuju da 65,92 % biljaka u čitavom pokusu ne zadržava list. Najveći udio nezadržavanja zimskog lista pokazuje provenijencija iz Njemačke (Hoellerbach) sa 91,05 %.
Može se zaključiti da je obična bukva genetički izdiferencirana prema ekološkim i vegetacijskim područjima, te da pokazuje različite morfološke i fiziološke karakteristike iz različitih provenijeničnih područja. To nam govori da mnogi čimbenici utječu na morfološke i fiziološke osobine obične bukve, te da je svako od istraživanih svojstava determinirano velikim brojem gena.
Literatura
References
Ballian, D. 2010: An overview of European beech (Fagus sylvatica L.) in Bosnia and Herzegovina. Communicationes Instituti Forestalis Bohemicae. 25: 52–60.
Ballian, D., Kajba, D. 2011: Oplemenjivanje šumskog drveća i očuvanje njegove genetske raznolikosti. Šumarski fakultet Zagreb-Šumarski fakultet Sarajevo. 299p.
Ballian, D., Zukić, N. 2011: Analiza rasta provenijencija obične bukve (Fagus sylvatica L.) u međunarodnom pokusu kod Kaknja. Radovi Šumarskog fakulteta br. 2, Univerzitet u Sarajevu, str. 75–91.
Ballian, D., Bogunić, F., Mujezinović, O., Kajba, D. 2012: Genetska diferencijacija obične bukve (Fagus sylvatica L.) u Bosni i Hercegovini. Šumarski list br. 11–12: 587–595.
Barriere, G., Comps, B., Cuguen, J., Ntsiba, F., Thiebaut, B. 1984: The genetical ecological variability of beech (Fagus sylvatica L.) in Europe. An alloenzymatic study: genetic isolations of beechwoods. U: Improvement and Sylviculture of Beech, Grosshansdorf, 24–50.
Brinar, M. 1976: O razvojnom ritmu različitih bukovih provenienc ekotipov. Gozd. Vest., 21(3–4): 65–90.
Brus, R., Horvat-Marlot, S., Paule, L., Gömöry, D. 1990: Genetska variabilnost bukve (Fagus sylvatica L.) v Sloveniji. Zbornih gozdarstva in lesarstva, 60: 85–106.
Comps, B., Šugar, I., Trinajstić, I., Plazibat, M. 1991: Genetic variation of the Croatian beech stands (Fagus sylvatica L.): Spatila differentiation in connection with the environment, Ann. Sci. For. 48: 15–28.
Comps, B., Màtyàs, C., Letouzey, J., Geburek, T. 1998: Genetic variation in beech populations (Fagus sylvatica L.) along the Alp Chain and in the Hungarian Basin. Forest Genetics 5: 1–9.
Dunberg, A., 1982: Why beech and oak trees retain leaves until spring: a comment on the contribution by Otto and Nilsson. Oikos 39 (2): 275–277.
Escudero, A., Arco, J.M. 1987: Ecological significance of the phenology of leaf abscission. Oikos 49: 11–14.
Forstreuter, M. 2002: Auswirkungen globaler Klimaänderungen auf das Wachstum und den Gaswechsel (CO2 /H2O) von Rotbuchenbeständen (Fagus sylvatica L.). Berlin, Germany: TU Berlin.
Fukarek, P. 1970: Areal rasprostranjenosti bukve, jele i smrče na području Bosne i Hercegovine. Radovi ANUBIH, Sarajevo, 11: 231–256.
Gömöry, D., Paule, L., Brus, R., Zhelev, P., Tomović, Z., Gračan, J. 1999: Genetic differentation and phylogeny of beech on the Balkan peninsula. J. Evol. Biol., 12: 746–754.
Gömöry, D., Paule, L., Shvadchak, I.M., Popescu, F., Sulkowska, M., Hynek, V., Longauer, R,. 2003: Spatial patterns of the genetic differentiation in European beech (Fagus sylvatica L.) at allozyme loci in the Carpathians and the adjacent regions. Silvae Genetica 52: 78–83.
Gömöry, D., Paule, L., Vysny, J. 2007: Patterns of allozyme variation in western Eurasian Fagus, Botanical Journal of Linnean Society 154: 165–174.
Gračan, J., Ivanković, M. 2001: Prvi rezultati uspijevanja obične bukve (Fagus sylvatica L.) u Hrvatskoj. Znanost u potrajnom gospodarenju Hrvatskim šumama, Znanstvena knjiga, Šumarski fakultet, Zagreb, Šumarski institut, Jastrebarsko, „Hrvatske šume”, 175–190, Zagreb.
Gračan, J., Ivanković, M., Marijanović, H., Perić, S. 2006: Istraživanje uspijevanja provenijencija domaćih i stranih vrsta drveća, s osvrtom na međunarodni pokus provenijencija obične bukve (Fagus sylvatica L.). Radovi Šumarskog instituta Jastrebarsko br. 9: 337–352.
Heinze, B., Geburek, T. 1995: Searching for DNA markers linked to leaf colour in coper beech, Fagus sylvatica L. var. Atropunicea. Silave Genet., 44: 339–343.
Ivanković, M., Bogdan, S., Božić, G. 2008: Varijabilnost visinskog rasta obične bukve (Fagus sylvatica L.) u testovima provenijencija u Hrvatskoj i Sloveniji. Šumarski list br. 11–12: 529–541.
Ivanković, M., Popović, M., Katičić, I., Wuehlisch, G., Bogdan, S. 2011: Kvantitativna genetska varijabilnost provenijencija obične bukve (Fagus sylvatica L.) iz Jugoistočne Europe. Šumarski list, Posebni broj: 25–37.
Kajba, D. 2003: Unutarpopulacijska i međupopulacijska varijabilnost obične bukve. U: Obična bukva (Fagus sylvatica L.) u Hrvatskoj, Matić, S. (ur.), Akademija šumarskih znanosti & Hrvatske šume, Zagreb, 247–263.
Kienitz, M. 1879: Über die Formen und Abarten heimischer Waldbäume. Forstl. Z.: 241–260.
Kleinschmit, J. 1985: Results of beech (Fagus sylvatica L.) provenance experiments in Northern Germany. „Symp. Verbesserung und Waldbau der Buche“ in: Mitteilungen der Bundes forschungsanstalt für Forst und Holzwirtschaft 150: 65–84.
Kornerup, A., Wanscher, J.H. 1981: Taschenlexikon der Farben. Muster – Schmidt Verlag, Zürich, Göttingen, 18–139.
Liesebach, M., Degen, B., Scholz, F. 1999: Zur genetischen Anpassungsfähigkeit der Rotbuche (Fagus sylvatica L.). Berichte über Landwirtschaft, Münster, 77: 128–133.
Matić, V., Drinić, P., Stefanović, V., Ćirić, M. 1971: Stanje šuma u SR Bosni i Hercegovini prema inventuri na velikim površinama 1964–1968. godine, Šumarski fakultet u Sarajevu i Institut za šumarstvo, Posebna izdanja 7: 144–173.
Milesku, I., Alexe, A. 1967: Fagul Ed. Agrosilvica, Bucuresti, p. 581.
Muhs, H.J. 1985: International provenance trial of beech (Fagus sylvatica L.) from 1983/85. Mitteilungen der Bundesforschungsanstalt für Forst und Holztechnologie, 3. IUFRO Buchensymposium, Zvolen, 77–83.

ŠUMARSKI LIST 11-12/2015 str. 45     <-- 45 -->        PDF

Muhs, H.J., Von Wühlisch, G. 1992: Research on the improvement of beech in the last decade. U: R.E. Rosello (ur.), Proc. of Int. Congress on Beech, Pamplona 1992, Investigacion Agraria, Sistemas y Recursos Forestales, Vol. I: 311–318.
Nilsson, S.G. 1983: Evolution of leaf abscission times: alternative hypotheses. Oikos 40 (2):318–319.
Pintarić, K. 2002: Šumsko-uzgojna svojstva i život važnijih vrsta šumskog drveća. Udruženje šumarskih inženjera i tehničara Federacije Bosne i Hercegovine, str. 111–116.
Pukacki, P. 1990: Otpornošć na niskie temperatury. In: Buk zwyczajny – Fagus sylvatica L. S. Bialobok (ed.),. Warszawa – Poznan, Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, 185–192.
Urbani, N. 1914: Phenološke bolješke. Šumarski list br. 1, 38:16–20.
Vidaković, M., Krstinić, A. 1985: Genetika i oplemenjivanje šumskog drveća. Sveučilište u Zagrebu, Šumarski fakultet, Udžbenici Sveučilišta u Zagrebu, 213–214.
Von Wüehlisch, G. 2008: Euforgen Technical Guidelines for genetic conservation and use for European beech (Fagus sylvatica), Biodiversity International, 6 p., Rome, Italy.
Von Wüehlisch, G., Krusche, D., Muhs, J. 1995: Variation in temperature sum requirement for flushing of beech provnances. Silvae Genet. 44: 343–346.
Summary
Common beech (Fagus sylvatica L.) is the most important species of forest trees in Bosnia and Herzegovina. This research provides the results of investigation into the phenological variability of 22 common beech provenances in the international trial near Kakanj (Bosnia and Herzegovina), both for the properties of autumn coloration and winter leaf retention. The experiment included eight provenances from Bosnia and Herzegovina, four from Germany, three from Serbia, two from Croatia, Romania and Switzerland each and one from Hungary. The experiment was established in a randomized block system with three repetitions.
The goal of this research was to establish whether there were differences in variability between the investigated provenances and what features would be important for future management and regeneration of beech forests, as well as for increased production and adaptability.
Based on the investigated phenological properties, statistically significant variability was found between all the studied provenances. The established differences included the beginning, duration and end of particular phenophases. There are considerable statistically significant differences in flushing among the studied provenances. Provenances from Croatia and Bosnia and Herzegovina flush earlier than foreign provenances. April the 10th can be considered as the beginning of common beech vegetation in this international trial, because this is the date on which bud opening occurred in twelve out of 22 provenances.
The analysis of leaf colour of different common beech provenances revealed variations in the presence of different groups of colours with varying shades in a particular period. Current differences in winter leaf retention indicate that 65.92 % of the plants in the entire experiment do not retain the leaves. The highest proportion of leaf non-retention, amounting to 91.05 %, was manifested by the provenance from Germany (Hoellerbach). It can be concluded that common beech is genetically differentiated according to ecological and vegetation areas and that it shows different morphological and physiological characteristics from different provenance areas. This proves that morphological and physiological properties of common beech are influenced by a number of factors and that each of the investigated properties is determined by a large number of genes.
The obtained results can be used in the breeding programme of common beech, as well as in the activities related to the conservation of genetic variability using the in situ and ex situ methods.
Key words:European Beech, provenance trial, phenology, coloration and winter leaf retention.