DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2015 str. 26 <-- 26 --> PDF |
svojti s relativnom širinom lista (odnos najveće širine lista i njegove duljine) od 0,45 – 0,50, te da je u njoj gotovo nemoguće naći primjerke sa širinom listova kakve je prikazao Lindquist (1931) kao varijetet scabra, a čija relativna širina iznosi preko 0,60. Isto tako naglašava da je vidljiva promjena dimenzija i proporcija listova i na jednom te istom stablu, kao i na jednom izbojku. Tako zapaža da je vršni (distalni) list gotovo uvijek objajast, subdistalni srazmjerno širi i s prema osnovi pomaknutim težištem, a sljedeći su još relativno širi i po veličini znatno manji (Janjić 1976). Ukoliko varijablu relativne širine izračunamo za naš uzorak isključivo subdistalnih listova, ona prosječno za sve populacije iznosi 0,63, a kreće se između 0,60 za populaciju Delnice do 0,67 za populaciju Vrbovsko. Shodno navedenom, populacije gorskog brijesta u Hrvatskoj odlikuju se širokim listovima, što se po taksonomskom konceptu Tutina (1962) može definirati kao U. glabra Huds. ssp. glabra Tutin, podvrstom svojstvenom središnjim i južnim dijelovima Europe. Nadalje, izračunom indeksa objajnosti dobivamo prosječnu vrijednost od 0,46, i to od 0,45 za Vrbovsko do 0,47 za Delnice, što znači da se naše populacije odlikuju listovima najširim na sredini plojke. Istraživanja koja provodi Janjić (1976), neosporno imaju veliku vrijednost za preliminarni uvid u varijabilnost gorskog brijesta u Bosni i Hercegovini i predstavljaju prvu studiju prirodnih populacija ove vrste u Europi. No, također je evidentno da su rezultati naših dvaju istraživanja, iako se i Hrvatska i Bosna i Hercegovina geografski nalaze u jugoistočnoj Europi, bitno različiti. Uzrok tomu možemo tražiti u drukčijem protokolu odabira listova za izmjeru, ali zasigurno i jednom neizravnom, no iznimno važnom i kritičnom čimbeniku varijabilnosti listova, koji Janjić kategorički zanemaruje, a to je – nadmorska visina. Drveće gorskih područja vrlo često iskazuje dramatične promjene u morfologiji i fiziologiji uzduž visinskog gradijenta. Nekoliko okolišnih čimbenika varira sustavno s promjenom visine kao rezultat temeljnih fizikalnih procesa: ovi uključuju atmosferski tlak i parcijalne tlakove atmosferskih plinova, temperaturu zraka i atmosferski turbiditet. Štoviše, vrlo su česti regionalni ili lokalni uzorci variranja u količini oborina, izloženosti vjetru i drugim čimbenicima, uslijed čega dolazi do teškoća u interpretaciji visinske klinalne varijabilnosti. Ipak, opadanje temperature porastom nadmorske visine (adijabatska promjena temperature) ima najpredvidljiviji obrazac uopće, te ima najveći utjecaj na fiziološke procese biljaka (Thomas 2011). U istraživanju visinske klinalne varijabilnosti Bresson i sur. (2011) konstatiraju izrazite fenotipske trendove variranja morfoloških značajki listova drvenastih vrsta s promjenom nadmorske visine. Usporedo s povećanjem nadmorske visine smanjuje se površina lisne plojke, dok se kontinuirano povećavaju fiziološki parametri kao što su fotosintetska aktivnost, provodljivost puči i lisna masa po površini. Većina znanstvenika favorizira pristup po kojemu se kratkoročne promjene morfoloških značajki putem ekspresije fenotipske plastičnosti i fizioloških procesa smatraju za primarne inicijatore odgovora drvenastih vrsta na promjenjive uvjete okoliša (Cordell i sur. 1998, Premoli i Brewer 2007, Way i Oren 2010). Budući da predmet našeg istraživanja nije bila studija varijabilnosti u odnosu na promjenu nadmorske visine, odnosno varijabilnost ad hoc, ograničavanjem uzorkovanih populacija na nadmorsku visinu od 750 do 800 m, dakle unutar ekvidistance od 50 m, osigurano je da doprinos nadmorske visine kao izvora varijabilnosti u ukupnoj varijabilnosti bude zanemariv. Na temelju rezultata univarijatne analize varijance i izračunatih komponenti varijance, alociranih pojedinim izvorima varijabilnosti, evidentno je da je unutarpopulacijska varijabilnost veća od međupopulacijske varijabilnosti. Razdjelbom ukupne varijabilnosti utvrđeno je da najveći udio otpada na komponentu ostatka koja se odnosi na varijabilnost listova unutar stabla, zatim na stabla unutar populacija, dok najmanji otpada na populacije. Sličan obrazac raspodjele ukupne varijabilnosti dobivaju i drugi autori prilikom istraživanja morfološke varijabilnosti listova drvenastih svojti (Franjić 1996, Kajba 1996, Škvorc 2003, Idžojtić i sur. 2006, Zebec i sur. 2010, Poljak i sur. 2014). Od ovog pravila vezano uz particioniranje ukupne varijabilnosti odstupaju varijable LA, PMPW i OL, gdje je iznos varijabilnosti između stabala unutar iste populacije manji od iznosa varijabilnosti između uzorkovanih populacija. Primjenom klasterske analize potvrđen je trend diferencijacije populacija, prethodno dobiven metodama deskriptivne statistike, odnosno analize varijance, te je ustanovljeno odvajanje populacije Gospić na vrlo visokoj razini. Međusobno najsličnije populacije bile su Vrbovsko i Delnice, koje su i geografski najbliže, te se nisu razlikovale za svojstvo lisne površine (LA), duljine plojke (BL) i opseg lista (OL). Diferencijaciju populacije Gospić i njeno formiranje zasebnog klastera u odnosu na ostale populacije, možemo objasniti posebnošću pridolaska gorskog brijesta na ovom lokalitetu. Stabla gorskog brijesta unutar populacije Gospić uzorkovana su u fitocenozi brdske bukove šume s mrtvom koprivom (Lamio orvale-Fagetum sylvaticae /Horvat 1938/ Borhidi 1963), dok su stabla populacija Delnice, Vrbovsko i Otočac, uzorkovana u fitocenozi bukovo-jelovih šuma s mišjim uhom zapadnih Dinarida (Omphalodo-Fagetum /Tregubov 1957 corr. Puncer 1980/ Marinček et al. 1993). Ekološki i klimatski parametri ovih dvaju fitocenoza bitno se razlikuju, što je definirano svrstavanjem bukovih šuma u brdski (montanski) pojas, odnosno bukovo-jelovih šuma u gorski (altimontanski) vegetacijski pojas eurosibirsko-sjevernoameričke vegetacijske regije. U tom svjetlu razvidno je i odvajanje populacije Gospić putem ekološko-geografskog načela. Indikativno je da se prema podacima glavnih |