DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 9     <-- 9 -->        PDF

VEGETACIJSKE ZNAČAJKE PRIMORSKIH BUKOVIH ŠUMA (Seslerio autumnali-Fagetum M. Wraber ex Borhidi 1963) I PRETPLANINSKIH BUKOVIH ŠUMA (Ranunculo platanifoliae-Fagetum Marinček et al. 1993) NA PODRUČJU PARKA PRIRODE UČKA
Vegetation features of littoral beech forests (Seslerio autumnali-Fagetum M. Wraber ex Borhidi 1963) and premontane beech forests (Ranunculo platanifoliae-Fagetum Marinček et al. 1993) in the area of Učka Nature Park
Jozo Franjić*, Željko Škvorc*, Daniel Krstonošić*, Krunoslav Sever*, Ivana Alešković*
Sažetak:
Park prirode Učka obuhvaća masiv Učke i dio Ćićarije, a odlikuje se specifičnim položajem na granici kontinentalnoga i mediteranskoga klimatskog utjecaja. Taj položaj uvjetuje veliko bogatstvo i raznovrsnost biljaka i biljnih zajednica. Jedno od temeljnih značajki toga prostora su bukove šume koje se po svojim osnovnim svojstvima mogu svrstati u kontinentalne biljne zajednice, ali zbog specifičnoga položaja odlikuju se i mnogim submediteranskim elementima. Tijekom terenskih istraživanja napravljeno je 114 fitocenoloških snimki. Ukupno je zabilježeno 203 vrste vaskularnih biljaka. Prosječan broj vrsta u snimci je 22,8 (6–44). Klasifikacijom snimki, kao i usporedbom sa snimkama odgovarajućih vegetacijskih tipova na području južne Slovenije, Gorskoga kotara i Like, utvrđeno je da na području PP Učka dolaze sljedeće biljne zajednice bukovih šuma – Seslerio autumnali-Fagetum, Seslerio autumnali-Fagetum allietosum ursinii subass. nova hoc loco, Ranunculo platanifoliae-Fagetum. As. Seslerio autumnali-Fagetum široko je rasprostranjena na istraživanom području, te čini kontinuiran vegetacijski pojas od 800–1150 m n. v. Odlikuje se velikim učešćem termofilnih vrsta, posebice sastojine nastale sukcesijom napuštenih poljoprivrednih površina. Edafski uvjetovana subas. allietosum ursinii utvrđena je na lokalitetu Bukovo, a te se sastojine ističu zanimljivom kombinacijim termofilnih i mezofilnih vrsta. As. Ranunculo platanifoliae-Fagetum dolazi u najvišim dijelovima Parka prirode Učka.
Ključne riječi: Park prirode Učka, bukove šume, florni sastav, ekološke značajke, Istra, Hrvatska.

ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 10     <-- 10 -->        PDF

Uvod
Introduction
Područje Parka prirode Učka obuhvaća masiv Učke i dio Ćićarije, a odlikuje se specifičnim položajem na granici kontinentalnoga i submediteranskoga klimatskog utjecaja (sl. 1). Taj položaj uvjetuje veliko bogatstvo i raznovrsnost biljaka i biljnih zajednica. Jedno od temeljnih značajki toga prostora su bukove šume koje se po svojim osnovnim svojstvima mogu svrstati u kontinentalne biljne zajednice, ali zbog specifičnoga položaja odlikuju se i mnogim submediteranskim elementima.
Park prirode Učka prostire se na 160 km2 masiva Učke i dijela Ćićarije. Od ukupne površine Parka prirode, na Učku otpada oko 60 %, a na Ćićariju oko 40 % (Bertoša i Matijašić 2005).
Učku i Ćićariju izgrađuju sedimentne stijene, od kojih su najčešći vapnenci, pa dolomiti, breče i fliš. Karakteristične strme površine toga područja uz djelovanje erozije fomirale su plitke slojeve tla i nizove otvorenih površina na kojima izbijaju stijene. Od tipova tala najčešća su – smeđa tla na vapnencu i dolomitu u središnjem i istočnom dijelu Parka, rendzina na strmim padinama istočnoga dijela Parka i na sjeverozapanom dijelu, plitka crnica na višim nadmorskim visinama (vršni greben), crvenica u blažim oblicima reljefa i u udubinama, sirozem i koluvij nastali erozijom na padinama, litosol (kamenjar) na vršnim dijelovima i padinama, lesivirana kisela tla u istočnom dijelu Parka i rigolana tla uglavnom pod antropogenim utjecajem, namijenjena poljoprivredi (usp. Bertoša i Matijašić 2005).
Prema klimatološkim podjelama cjelina Istre ima umjereno toplu klimu, iako se najviši predjeli na sjeveroistoku približavaju klimatskim karakteristikama gorskih, odnosno borealnih područja. Učka i Ćićarija imaju elemente planinske klime, obilnu količinu oborina, hladne zime i svježa ljeta. Učka je važna klimatska barijera, ima veće količine padalina i bujniju vegetaciju od ostalih primorskih planina. Veći dio vlažnoga zraka nad Istru dolazi s jugozapada. Zračne se mase sudaraju s reljefnom preprekom između Slavnika i Učke, te zbog podizanja zraka dolazi do kondenzacije i stvaranja oborina. Zato su brdoviti predjeli na sjeveroistoku najkišovitiji. Oni godišnje imaju više od 1500 mm oborina, a masiv Učke i više od 2000 mm (Filipčić 1992; Ogrin 1995).
S obzirom na sastav autohtonih šuma, Učka pripada među interesantnije lokalitete u Hrvatskoj. Ona se odlikuje raznovrsnim i bujnim biljnim svijetom, što je osobito dobro izraženo na šumskoj vegetaciji. Učka može poslužiti kao izvrstan primjer za vertikalno raščlanjenje šuma u odnosu prema reljefu, klimatskim i drugim ekološkim prilikama (Anić 1958). Ovo područje značajno je i po mnogobrojnim zapuštenim travnjačkim staništima koja su zahvaćena progresivnom sukcesijom. To je osobito izraženo u posljednjih nekoliko desetljeća, kada promjene u načinu gospoderenja (izostanak pašarenja i košnje) te razne migracijske promje­ne dovode do porasta površina obraslih šumskom vegetacijom (Šugar 1992; Čarni 1999).
Iz literature se može uočiti kako je šumska vegetacija područja PP Učka vrlo slabo istražena te su dosadašnja istraživanja uglavnom bila florističkoga karaktera. To se osobito odnosi na zajednice bukovih šuma obuhvaćene upravo ovim istraživanjem (Anić 1945, 1958; Šugar 1972, 1984, 1992).
Prema Šugar-u (1984) u vegetacijskom pokrovu Učke prisutne su sljedeće vegetacijske zone – mediteranska, mediteransko-montana, paramediteranska i ilirska zona, od kojih prve dvije pripadaju mediteranskoj, a druge dvije eurosibirsko-sjevernoameričkoj regiji. Bukove šume ovoga prostora zbog svoje su vitalnosti, s gospodarskoga i prirodoznanstvenoga gledišta, jedna od najvažnijih šumskih cjelina u Hrvatskoj (Šugar 1984). Odlikuju se prisutnošću stanovitoga broja termofilnih vrsta među kojima je najzastupljenija jesenska šašika (Sesleria autumnalis), (Šugar 1992). Kao i u susjednim zemljama, i u ovome području prisutni su razni degradacijski stupnjevi bukovih sastojina (prostrane bukove panjače i šikare), (Anić 1945, 1958).

ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 11     <-- 11 -->        PDF

U sklopu Nacionalne ekološke mreže na području Parka prirode Učka izdvojena su dva šumska lokaliteta – primor­ska bukova šuma s jesenskom šašikom (Seslerio autum­nalis-Fagetum M. Wraber ex Borhidi 1963) i mješovita zajednica hrasta kitnjaka i pitomoga kestena (Querco-Castanetum sativae), (Vukelić i dr. 2008).
Materijal i metode
Material and methods
Tijekom terenskih istraživanja napravljena je 114 fitocenoloških snimki po standardnoj srednjeeuropskoj metodi (Braun-Blanquet 1964; Westhoff i van der Maarel 1973). One su izrađivane u trenutku optimalnoga razvoja vegetacije, a mjerilo za izbor mjesta izrade vegetacijske snimke je homogenost vegetacije. Pri tome je rađen i detaljan opis staništa koji uključuje određivanje geografskih koordinata uz pomoć GPS uređaja te određivanje inklinacije, ekspozicije, sklopa i sl. Veličina snimki iznosila je 400 m2.
Pri terenskim istraživanjima prikupljen je i obilan herbarski materijal. Herbarski primjerci su obrađeni, determinirani i pohranjeni u Herbarskoj zbirci Zavoda za šumarsku genetiku, dendrologiju i botaniku Šumarskoga fakulteta. Za određivanje taksona biljnih vrsta korišteni su sljedeći taksonomski ključevi – Tutin i dr. (1964–1980); Pignatti (1982); Javorka i Csapody (1991); Martinčič i dr. (1999); Domac (1994) i Rothmaler (2000). Nomenklatura vrsta korištena je od Nikolić-a (2012). Flora mahovina nije determinirana.
Vegetacijske su snimke pohranjene u TURBOVEG bazu podataka (Hennekens i Schaminée 2001). Kombinirana ocjena brojnosti i pokrovnosti transformirana je u ordinalnu skalu prema van der Maarel-u (1979). Numeričke analize florističkoga sastava provedene su pomoću programskih paketa SYN-TAX 2000 (Podani 2001) i PC-ORD (McCune i Mefford 1999). Za klasifikaciju snimki korištena je klasterska analiza pomoću raspoloživih klasifikacijskih algoritama. Izbor klasifikacijskoga algoritma ovisio je o vrijednostima kofenetskoga korelacijskog koeficijenta (Legendre i Legendre 1998; Podani 2001) i postotka ulančavanja dendrograma (McCune i Mefford 1999). Za obradu snimki i izradu fitocenoloških tablica korišten je program JUICE 6.5 (Tichý 2002).
Radi utvrđivanja vegetacijskih tipova i njihovoga sintaksonomskoga statusa snimke s Učke su uspoređene s odgovarajućim vegetacijskim snimkama bukovih šuma okolnoga područja Hrvatske i Slovenije. Pri tome su korištene literaturne snimke sljedećih asocijacija: Om­phalodo-Fagetum (Tregubov 1957) Marinček et al. 1993, Lamio orvale-Fagetum (Horvat 1938) Borhidi 1963, Calamagrosti arundinaceae-Fagetum (Horvat 1950) Cerovečki 2009, Ranunculo platanifolii-Fagetum Marinček et al. 1993, Polysticho lonchiti-Fagetum (Horvat 1938) Marinček in Poldini et Nardini 1992 i Seslerio autumnali-Fagetum M. Wraber ex Borhidi 1963. Pri tome su iz analize izostavljene snimke u kojima bukva pridolazi s pokrovnošću manjom od 5 %. Ukupno je analizirano 1353 snimke. Od toga su 982 snimke iz Slovenske baze fitocenoloških snimki (Šilc 2006), 184 snimke iz Hrvatske baze fitocenoloških snimki šumske vegetacije (Krstonošić et al. 2007), 71 vlastita neobjavljena snimka s područja Like i Gorskoga kotara, te 114 snimki s područja Parka prirode Učka.
Ordinacijska je analiza obavljena s programskim paketom CANOCO 4.5 (ter Braak i Šmilauer 2002). Metoda glavnih komponenata (Principal Component Analysis, PCA) izabrana je na temelju duljine najdužega gradijenta u DCA (Lepš i Šmilauer 2007). Pri PCA analizi prosječne Ellenbergove indikatorske vrijednosti (EIV) i okolišne varijable pasivno su projicirane na dijagram.
Za opis ekoloških uvjeta korištene su Ellenbergove indikacijske vrijednosti (EIV) po Pignatti-u (2005). EIV izračunate su prosječno za svaku snimku uz pomoć programskoga paketa JUICE 6.3 (Tichý 2002). Vrijednosti orijentacije terena transformirane su prema Beers-u (1966). Deskriptivna statistička analiza okolišnih varijabli provedena je programskim paketom STATISTICA (Statsoft, Inc. 2005).
Rezultati
Results
Na istraživanom području napravljeno je 114 fitocenoloških snimki bukovih sastojina. Na njima je zabilježeno ukupno 203 vrste vaskularnih biljaka. Prosječan broj vrsta po snimci je 22,8, a kreće se od 6–44 (usp. tab. 1, 2).
Na slici 2 prikazani su rezultati usporedbe flornoga sastava bukovih šuma s istraživanoga područja i bukovih šuma okolnoga područja (južna Slovenija, Gorski kotar, Lika). Snimke s istraživanoga područja PP Učka rasporedile su se u tri klastera koji odgovaraju sljedećim asocijacijama, kako su ih naveli autori snimki – 1. Ranunculo-Fagetum i Calamagrosti-Fagetum, 2. Ostryo-Fagetum i Seslerio-Fagetum, 3. Seslerio-Fagetum.
Odvojeno je provedena i klasifikacija samo snimki s istraživanoga područja koja je snimke grupirala na gotovo istovjetan način (usp. sl. 3). Usporedbom ove dvije analize ustanovljeno je da se snimke s istraživanoga područja mogu podijeliti u četiri klastera, kako je označeno na slici 3:
Klaster 1a – 15 snimki koje su na slici 2 svrstane u klaster sa snimkama as. Ostryo-Fagetum i Seslerio-Fagetum. Kako je Ostryo-Fagetum kontinentalna asocijacija koja dolazi u bitno drugačijim okolišnim uvjetima, a ove se snimke izdvajaju od ostalih snimki as. Seslerio-Fagetum, zaključeno je da se navedene snimke izdvoje u posebnu

ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 12     <-- 12 -->        PDF


ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 13     <-- 13 -->        PDF

subasocijaciju – Seslerio autumnali-Fagetum allietosum ursinii subass. nova (holotypus hoc loco, Tab. 2/1).
Klaster 1b – 12 snimki koji se u usporedbi s literaturnim snimkama ne izdvajaju u poseban klaster, ali kada se provede analiza samo snimki s istraživanoga područja, jasno se razlikuju od ostalih snimki as. Seslerio-Fagetum. Granica između klastera 1b i 1c je nejasna i pojedine snimke se, ovisno o primijenjenoj analizi, mogu svrsti u jednu ili drugu skupinu. Zaključeno je da taj klaster ne treba imati poseban sintaksonomski status, nego da predstavlja sukcesijski stadij as. Seslerio-Ostryetum u kojemu se je zadržao veći ili manji broj elemenata as. Seslerio-Ostryetum.
Klaster 1c – 55 snimki koje predstavljaju tipične sastojine as. Seslerio-Fagetum, koja pridolazi na daleko najvećem dijelu istraživanoga područja.
Klaster 2 – 32 snimke koje prema svim analizama odgovaraju as. Ranunculo platanifoliae-Fagetum.
Sintaksonomska shema
Razred: Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937
Red: Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawlowski et al. 1928
Sveza: Aremonio-Fagion (Horvat 1938) Borhidi in Tarok et al. 1989
Podsveza: Ostryo-Fagenion Borhidi 1963 As. Seslerio autumnali-Fagetum M. Wraber ex Borhidi 1963                 Subas. allietosum ursinii subass. nova hoc loco
Podsveza: Saxifrago rotundifoliae-Fagetum Marinček et. al. 1993 As. Ranunculo platanifoliae-Fagetum Marinček et al. 1993
Analiza flornoga sastava
As. Seslerio autumnali-Fagetum – Florni sastav asocijacije Seslerio autumnali-Fagetum prikazan je u tablici 1 na osnovi 67 fitocenoloških snimki. Na snimkama ove asocijacije zabilježeno je ukupno 175 biljnih vrsta. Prosječan broj vrsta po snimci je 26,1 (12–45). U sloju drveća dominira vrsta Fagus sylvatica, dok u podstojnoj etaži povremeno pridolaze vrste – Ostrya carpinifolia, Sorbus aria, Acer obtusatum i A. pseudoplatanus. U sloju grmlja u svim snimkama dolazi vrsta Fagus sylvatica, koja se povremeno, ovisno o otvorenosti sklopa, javlja s većom pokrovnošću. Osim toga česte su svojstvene vrste reda Fagetalia i razreda Querco-FageteaAcer pseudoplatanus, Daphne mezereum, Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Rubus idaeus, Rosa spp. i dr. Vrlo su česte i termofilne vrste – Acer obtusatum, Cornus mas, Fraxinus ornus, Ostrya carpinifolia i Sorbus aria. U sloju niskoga rašća prisutan je veliki broj vrsta od kojih je najznačajnija svojstvena vrsta asocijacije Sesleria autumnalis, koja svojom velikom pokrovnošću jasno karakterizira ove sastojine. Vrlo su česte vrste sveze Aremonio-Fagion (Cyclamen purpurascens, Cardamine enneaphyllos, Aremonia agrimonoides i Calamintha grandiflora) i reda Fagetalia i razreda Querco-Fagetea (Anemone nemorosa, Euphorbia amygdaloides, E. dulcis, Lathyrus vernus, Mycelis muralis, Cardamine bulbifera, Senecio ovatus i dr.). U okviru ove asocijacije jasno se razlikuju snimke sastojina koje su nastale sukcesijom sastojina crnoga graba, te se od ostalih snimki razlikuju većom prisutnoću i pokrovnošću termofilnih vrsta kao što su – Ostrya carpinifolia, Acer obtusatum, Sorbus aria, Tanacetum corymbosum i dr. (sl. 4).
As. Seslerio autumnali-Fagetum allietosum ursinii – Florni sastav subasocijacije Seslerio autumnali-Fagetum allietosum ursinii prikazan je u tablici 1 na osnovi 15 fitocenoloških snimki. Na snimkama ove subasocijacije zabilježeno je ukupno 76 biljnih vrsta. Prosječan broj vrsta po snimci je 22,1 (16–32). Ova subasocijacija se jasno razlikuje prisutnošću i velikom pokrovnošću mezofilnih diferencijalnih vrsta – Allium ursinum, Daphne laureola, Corydalis bulbosa, Ilex aquifolium i Leucojum vernum. Osim toga razlikuje se velikom pokrovnošću i drugih mezofilnih vrsta kao što su – Lamium orvala, Erytronium dens-canis, Mercurialis

ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 14     <-- 14 -->        PDF

perennis i dr. Vezu s ostalim snimkama as. Seslerio-Fagetum čini svojstvena vrsta asocijacije Sesleria autumnalis, ali i brojne termofilne vrste koje te bukove šume razlikuju od drugih asocijacija sveze Aremonio-Fagion, kao što su – Ostrya carpinifolia, Fraxinus ornus, Cornus mas i Acer obtusatum.
As. Ranunculo platanifoliae-FagetumFlorni sastav asocijacije Ranunculo platanifoliae-Fagetum prikazan je u tablici 2 na osnovi 32 fitocenološke snimke. Na snimkama ove subasocijacije zabilježeno je ukupno 109 biljnih vrsta. Prosječan broj vrsta po snimci je 18,2 (7–26). U sloju drveća ove asocijacije u potpunosti dominira vrsta Fagus sylvatica s vrlo rijetkom prisutnošću drugih vrsta. Samo se povremeno u podstojnoj etaži javljaju vrste Acer pseudoplatanus i Sorbus aria. U sloju grmlja također dominira vrsta Fagus sylvatica, a javljaju se još i vrste Acer pseudoplatanus, Lonicera alpigena, L. xylosteum i dr. U sloju niskoga rašća značajne su svojstvene vrste asocijacije Ranunculus platanifolius i Adenostyles alpina. S velikom pokrovnošću stalno se javljaju vrste Cardamine enneaphyllos i Anemone nemorosa, a osim njih česte su i vrste Senecio ovatus, Luzula luzuloides, Mycelis muralis, Dryopteris filix-mas, Cardamine bulbifera, Calamintha grandiflora, Sesleria autumnalis i dr.
Analiza ekoloških značajki
Provedena ordinacijska PCA analiza fitocenoloških snimki bukovih šuma s istraživanoga područja pokazuje da se utvrđeni sintaksoni jasno razlikuju. Granica između tipičnih sastojina as. Seslerio-Fagetum i njenoga sukcesijakoga stadija prema sastojinama crnoga graba nije jasna (usp. sl. 4).
Okolišna varijabla koja najviše utječe na razlikovanje istraživanih sintaksona je nadmorska visina (usp. sl. 4). Na najvišim nadmorskim visinama dolaze sastojine as. Ranunculo platanifoliae-Fagetum (987–1365 m), a zatim dolaze sastojine as. Seslerio-Fagetum (697–1341 m). Sukcesijski stadiji te asocijacije dolaze na nadmorskim visinama od 627–1018 m, a na najnižim visinama dolaze sastojine subas. Seslerio-Fagetum allietosum ursinii (509–716 m).
Orijentacija i nagib terena vrlo malo utječu na diferencijaciju biljnih zajednica (usp. sl. 4). As. Ranunculo-Fagetum dolazi na najvećim nagibima terena, dok svi ostali istraživani sintaksoni dolaze na vrlo različitim nagibima, te se međusobno značajno ne razlikuju s obzirom na tu varijablu (tab. 1).
                Prosječne EIV koje najbolje diferenciraju istraživane biljne zajednice su EIV za temperaturu i svjetlo (usp. sl. 4). Na najhladnijim staništima nalaze se sastojine as. Ranunculo platanifoliae-Fagetum, zatim Seslerio-Fagetum, a na najtoplijim subas. Seslerio-Fagetum allietosum. Slično se zajednice diferenciraju i s obzirom na EIV za reakciju, pa tako na staništima s najnižim vrijednostima dolazi as. Ranunculo platanifoliae-Fagetum, zatim Seslerio-Fagetum, a na staništima s najvišim vrijednostima subas. Seslerio-Fagetum allietosum (usp. sl. 5).
Na najvlažnijim staništima dolaze sastojine as. Ranunculo platanifoliae-Fagetum dok se ostale biljne zajednice značajno ne razlikuju s obzirom na vlažnost staništa. Ista asocijacija dolazi i na staništima s najvišim prosječnim vrijednostima EIV za hranjiva, dok as. Seslerio-Fagetum, a osobito njen sukcesijski stadij prema sastojinama crnoga graba dolazi na staništima s najnižim vrijednostima EIV za hranjiva (usp. sl. 5).
Rasprava
Discussion
Bukove šume unutar Parka prirode Učka čine prostranu, kontinuiranu cjelinu koja obuhvaća najviše dijelove. Osim toga bukva dolazi i na malom, izoliranom lokalitetu na južnom rubu Parka. Tijekom provedenih fitocenoloških istraživanja bukovih sastojina zabilježeno je 203 vrste vaskularnih biljaka, što je značajan broj imajući na umu da su snimke rađene na geografski relativno malom prostoru i u bukovim šumama koje se u odnosu na druge vegatacijske tipove odlikuju siromašnim flornim sastavom. Međutim, prosječan broj vrsta po vegetacijskoj snimci uzimajući u obzir sve istraživane biljne zajednice je 22,8, što je značajno manje u usporedbi s odgovarajućim vegetacijskim tipovima okolnoga područja, kod kojih se taj broj kreće iznad 30 (podatak dobiven analizom literaturnih snimki odgovarajućih zajednica, usp. sl. 2). Razlozi tomu mogu biti različiti, što će se detaljnije objasniti kod analize pojedinih vegetacijskih tipova.
Klasifikacijom snimki, kao i usporedbom sa snimkama odgovarajućih vegetacijskih tipova na području južne Slovenije, Gorskoga kotara i Like, utvrđeno je da se istraživane bukove sastojine na području PP Učka mogu svrstati u sljedeće biljne zajednice – Seslerio autumnali-Fagetum M. Wraber ex Borhidi 1963, Seslerio autumnali-Fagetum allietosum ursinii subass. nova hoc loco i Ranunculo platanifoliae-Fagetum Marinček et al. 1993.
As. Seslerio autumnali-Fagetum je asocijacija koja je široko rasprostranjena na istraživanom području, te čini kontinuiran vegetacijski pojas od 800–1150 m n. v. Tu dolazi na svim orijentacijama i nagibima terena. Na nižim nadmorskim visinama (700–800 m) javlja se u izdvojenim sastojinama na mezofilnijim staništima (jarci, uvale) koja su okružena vegetacijom sveze Ostryo-Carpinion. Također se u izdvojenim sastojinama javlja na visinama do 1350 m, na toplijim staništima unutar as. Ranunculo platanifoliae-Fagetum.
Po flornom sastavu to su tipično građene sastojine ove asocijacije koje se za razliku od drugih asocijacija sveze Aremonio-Fagion odlikuju većim brojem termofilnih vrsta (Sesleria autumnalis, Ostrya carpinifolia, Sorbus aria, Acer obtusatum, Cornus mas i dr.) ali i još uvijek značajnim brojem mezofilnih vrsta bukovih šuma kao što su – Acer pseudoplatanus, Daphne mezereum, Corylus avellana, Lonicera

ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 15     <-- 15 -->        PDF


ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 16     <-- 16 -->        PDF

xylosteum, Cardamine enneaphyllos, C. bulbifera, Aremonia agriomonoides, Anemone nemorosa, Euphorbia amygdaloides i dr. (usp. tab. 1; Trinajstić 1996, 2008; Vukelić i dr. 2008). S obzirom na fitogeografski položaj i zastupljenost diferencijalne vrste istraživane sastojine možemo svrstati u geografsku varijantu s vrstom Helleborus multifidus ssp. istriacus (usp. tab. 1.; Dakskobler 1997).
Za razliku od sastojina ove asocijacije na drugim područjima (usp. Trinajstić 1996; Dakskobler 1990, 1996, 1997) istraživane sastojine se odlikuju s manjim brojem vrsta (prosječno 26,1). Ponajprije, razlog tomu je velika pokrovnost vrste Sesleria autumnalis, koja svojim gustim rastom onemogućuje rast drugih vrsta (usp. tab. 1). Osim toga istraživane su sastojine na području Učke i Ćićarije koje dolaze

ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 17     <-- 17 -->        PDF


ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 18     <-- 18 -->        PDF


ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 19     <-- 19 -->        PDF

u prostranom i kontinuiranom kompleksu, pa je slabiji utjecaj susjednih vegetacijskih tipova. Naime, na drugim područjima duž hrvatskoga primorja ta biljna zajednica često puta dolazi u uskom pojasu ili je isprekidana drugim vegetacijskim tipovima, pa vrste iz susjednih vegetacijskih tipova u većoj ili manjoj mjeri ulaze u njen florni sastav (usp. Vukelić i dr. 2008). To su tada obično termofilne vrste koje onda obogaćuju njen florni sastav (Trinajstić 1996). U prilog ovome ide i činjenica da dio napravljenih vegetacijskih snimki ove asocijacije koji se razlikuje od tipičnih sastojina, većim učešćem i pokrovnošću termofilnih elemenata ima i značajno veći broj vrsta (prosječno 30,1). Termofilne vrste koje značajno karakteriziraju te sastojine su – Ostrya carpinifolia, Acer obtusatum, Sorbus aria, Tanacetum corymbosum i dr. To su uglavnom sastojine na nižim nadmorskim visinama, otvorenijega sklopa s većim prosječnim vrijednostima EIV za temperaturu, svjetlo i reakciju koje su nastale sukcesijom as. Seslerio-Ostryetum (usp. sl. 6). Naime as. Seslerio-Ostryetum je sekundarna asocijacija koja je u prošlosti zauzimala velike površine. Posljednjih

ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 20     <-- 20 -->        PDF


ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 21     <-- 21 -->        PDF


ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 22     <-- 22 -->        PDF

desetljeća na području Istre dolazi do velikih promjena u načinu gospodarenja prostorom (izostanak pašarenja i košnje), te razne migracijske promjene dovode do sekundarne sukcesije prema as. Seslerio-Fagetum ili Ostryo-Quercetum pubescentis ovisno o staništu (Šugar 1992; Čarni 1999; Marinček i Čarni 2002; Trinajstić 2008). Na takvim površinama prestankom gopodarenja dolazi do postupnoga zatvaranja sklopa, što stvara mezofilnije uvjete za pridolazak bukve, a postupno i drugih mezofilnijih elemenata as. Seslerio-Fagetum.
U krajnjem južnom dijelu PP Učka (lokalitet Bukovo) na vrlo malom prostoru razvijaju se specifične sastojine obične bukve okružene termofilnom vegetacijom sveze Ostryo-Carpinion. To je jarak i iznad prostrana uvala zaštićena od mora visokim hrptom. Ove bukove sastojine nalaze se na nadmorskim visinama od 500–720 m. Prema prosječnim EIV vrijednostima to su najtoplija staništa bukovih šuma na istraživanom području, s visokim sadržajem vlage i hranjiva. Ovakve specifične stanišne, ponajprije edafske prilike, kao i okruženost vegetacijom sveze Ostryo-Carpinion,

ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 23     <-- 23 -->        PDF

dovode do interesantne kombinacije termofilnih (Ostryo-Carpinion) i mezofilnih (Lamio orvalae-Fagenion) vrsta. Zbog svega toga opisana je nova subas. Seslerio autumnali-Fagetum allietosum ursinii subass. nova hoc loco (usp. sl. 7).
Ona je karakterizirana prisutnošću i velikom pokrovnošću mezofilnih diferencijalnih vrsta – Allium ursinum, Daphne laureola, Corydalis bulbosa, Ilex aquifolium i Leucojum vernum. Osim toga razlikuje se velikom pokrovnošću i drugih mezofilnih vrsta kao što su – Lamium orvala, Erytronium dens-canis, Mercurialis perennis i dr.
Vezu s tipičnim sastojinama asocijacije čini svojstvena vrsta Sesleria autumnalis, koja s manjom pokrovnošću dolazi u većini snimki. Osim toga dolaze i druge termofilne vrste kao što su – Ostrya carpinifolia, Fraxinus ornus, Cornus mas i Acer obtusatum. S obzirom na uočene sindinamske procese na istraživanom lokalitetu moguće je očekivati da će prilike na ovome lokalitetu postajati još mezofilnije, te da će bukva i drugi mezofilni elementi širiti na okolno područje gdje to mikrostanišni uvjeti budu dozvoljavali.
Premontana bukova asocijacija Ranunculo platanifoliae-Fagetum, često u Hrvatskoj čini gornju granicu šumske vegetacije, posebno na južnim padinama i vrhovima nižim od 1600 m (usp. Vukelić i dr. 2008a). Tako se ona i na području PP Učka razvija u najvišim dijelovima. Na Vojaku čini više manje kompaktan kompleks isprekidan malim površinama

ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 24     <-- 24 -->        PDF

as. Seslerio-Fagetum na termofilnim mikrolokalitetima. Na drugim mjestima dolazi u izoliranim sastojinama s vlažnijom i hladnijom mikroklimom na većim nadmorskim visinama unutar as. Seslerio-Fagetum (V. Planik, M. Planik). Generalno, ova asocijacija dolazi na najvišim nadmorskim visinama, najvećim nagibima terena i najhladnijim staništima s visokim prosječnim EIV za vlagu.
U sloju drveća ove asocijacije u potpunosti dominira vrsta Fagus sylvatica s vrlo rijetkom prisutnošću drugih vrsta u podstojnoj etaži (Acer pseudoplatanus, Sorbus aria). Osim bukve, s velikom pokrovnošću javljaju se samo vrste Cardamine enneaphyllos i Anemone nemorosa. U sloju niskoga rašća značajne su svojstvene vrste asocijacije Ranunculus platanifolius i Adenostyles alpina. Osim navedenih vrlo su česte i vrste Lonicera alpigena, L. xylosteum, Senecio ovatus, Luzula luzuloides, Mycelis muralis, Dryopteris filix-mas, Cardamine bulbifera, Calamintha grandiflora i dr.
Zbog svoga fitogeografskoga položaja te se sastojine mogu priključiti geografskoj varijanti s vrstom Calamintha grandiflora koja dolazi u dinarskom dijelu areala asocijacije (usp. Marinček 1996, 1998). Na južnim padinama dinarskih planina i na mjestima gdje je značajno izražen mediteranski utjecaj ova asocijacija izravno prelazi u as. Seslerio-Fagetum, te se tu ponekad pojavljuje u obliku subasocijacije seslerietosum autumnale Marinček et Šilc 1997 (usp. Marinček i Šilc 1997; Marinček i Čarni 2010). S obzirom na navedene ekološke značajke te florni sastav istraživanih sastojina (usp. tab. 2) vidljivo je da se barem pojedine snimke po svojim diferencijalnim vrstama mogu priključiti subas. seslerietosum autumnale. Međutim siromašan florni sastav otežava jasnije sintaksonomsko određenje istraživanih sastojina. Naime, sastojine asocijacije Ranunculo platanifoliae-Fagetum na istraživanom području vrlo su siromašnoga flornoga sastava (prosječno 18,2 vrste po snimci) u usporedbi s drugim područjima gdje ona pridolazi (prosječno 30–45 vrsta; podatak dobiven analizom literaturnih snimki, usp. sl. 2). Tako je na području Učke puno manja zastupljenost ili potpuno izostaju mnoge vrste koje su karakteristične za pretplaninske bukove šume (npr. Adenostyles alliariae, Saxifraga rotundifolia, Veronica urticifolia, Gentiana asclepiadea, Homogyne sylvestris, Isopyrum thalictroides i dr.). (usp. tab. 2; Marinček 1998; Vukelić i dr. 2008, 2008a, Marinček i Čarni 2010). To se može objasniti činjenicom da je Učka planina koja se diže neposredno iz mora, te je podložna utjecaju mediteranske klime gotovo sa svih strana. Osim toga planinski masiv iznad 1100 m je vrlo malen i jednostavno nema dovoljno prostranstva koje bi svojom veličinom dovoljno dugo podržavalo oštrije klimatske uvjete i duže zadržavanje snijega te na taj način stvaralo povoljne uvjete za rast većega broja visokoplaninskih vrsta (Šugar 1970).
Literatura
References
Anić, M., 1945: Pogledi na šumsku vegetaciju Istre i susjednih zemalja. Šum. list 69(1–12): 13–23.
Anić, M., 1958: Šumsko vegetacijski odnosi Istre. Zemljište i biljka 8(1–3). Poljoprivredno-šumarski fakultet, Zagreb.
Beers, T. W., P. E. Dress, L. C. Wensel, 1966: Aspect transformation in site productivity research. Journal of Forestry 64: 691–692.
Bertoša, M., Matijašić, R., 2005: Istarska enciklopedija. Leksikografski zavod Miroslav Krleža, Zagreb.
Braun-Blanquet, J., 1964: Pflanzensoziologie. Springer Verlag, Wien, 865 pp.
Čarni, A., 1999: Natural "saum" vegetation in Ćićarija and on the Učka mountain range (NE Istria, Croatia). Nat. Croat. 8(4): 385–398.
Dakskobler, I., 1990: Gozd bukve in jesenske vilovine – Seslerio autumnalis-Fagetum (Ht. 1950) M. Wraber (1957) 1960 v submediteransko-predalpskem območju Sloevnije. Scopolia 24: 1–53.
Dakskobler, I., 1996: Združba Seslerio autumnalis-Fagetum (Ht.) M. Wraber ex Borhidi 1963 v Koprskem gričevju. Annales, Series Historia Naturalis 6(9): 181–200.
Dakskobler, I., 1997: Geografske varijante asocijacije Seslerio autumnalis-Fagetum (Ht.) M. Wraber ex Borhidi 1963. Razprave IV. razreda SAZU 38: 165–255.
Domac, R., 1994. Flora Hrvatske. Priručnik za određivanje bilja. Školska knjiga, Zagreb.
Filipčić, A., 1992: Klima Hrvatske. Geografski horizont, 38(2): 26–35.
Hennekens, S. M., Schaminée, J. H. J., 2001: TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data. J. Veg. Sci., 12: 589–591.
Javorka, S., Csapody, V., 1991: Iconographia florae partis Austro-orientalis Europae centralis. Akademiai Kiado, Budapest.
Krstonošić, D., J. Franjić, Ž. Škvorc, J. Dobraš, 2007: Baza podataka šumske vegetacije Hrvatske. U: Britvec, M., Škvorc, Ž. (ur.) 2. hrvatski botanički kongres 2007. Knjiga sažetaka, 85. Zagreb.
Legendre P., L. Legendre, 1998: Numerical ecology. Elsevier, Amsterdam.
Lepš, J., Šmilauer P., 2007: Multivariate Analysis of Ecological Dana using CANOCO. Cambridge University Press, Cambridge.
Maarel van der E., 1979: Transformation of Cover-abundance values in Phytosociology and its effects on Community Similarity. Vegetatio 39: 97–114.
Marinček, L., 1996: Subalpine Buchenwalder des westlichen Teils der Dinariden. Ostalp. din. Ges. f. Veget. Rovereto 13: 103–108.
Marinček, L., 1998: Hochmontane Buchenwalder illyriens. Annales 13: 103–108.
Marinček, L., Šilc, U., 1997: A new subass. of Dinaric altimontane beech forest Ranunculo platanifolii-Fagetum Marinček et al. 1993 var. geogr. Calamintha grandiflora Marinček 1996 Seslerietosum autumnalis from Mt. Snežnik 11: 25–32.

ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 25     <-- 25 -->        PDF

Marinček, L., Čarni, A., 2002: Commentary to the vegetation map of forest communities of slovenia in a scale of 1:400,000. Biološki inštitut Jovana Hadžija ZRC SAZU.
Marinček, L., Čarni, A., 2010: Altimontanski bukovi gozdovi podzveze Saxifrago-Fagenion (Aremonio-Fagion). Scopolia 69: 1–107.
Martinčič, A., Wraber, T., Jogan, N., Ravnik, V., Podobnik, A., Turk, B., Vreš, B., 1999: Mala Flora Slovenije. Ključ za določanje praprotnic in semenk. Ljubljana, Tehniška Založba Slovenije, 845 pp.
McCune, B., M. J. Mefford, 1999: PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological Data, Version 4. Gleneden Beach, MjM Software Design: 237 str.
Nikolić, T., (ur.) 2012: Flora Croatica baza podataka. On-Line (http://hirc.botanic.hr/fcd). Botanički zavod, Prirodoslovno-matematički fakultet, Zagreb.
Ogrin, D., 1995: Podnebje Slovenske Istre. Koper.
Pignatti, S., 1982: Flora d’Italia 1–3. Bologna, Edagricole.
Pignatti, S., 2005: Valori di bioindicazione delle piante vascolari della flora d’Italia. Braun-Blanquetia 39: 1–97.
Podani, J., 2001: SYN-TAX-2000. Computer Programs for Data Analysis in Ecology and Systematics. Scientia Publishing, Budapest.
Rothmaler, W., 2000: Exkursionsflora von Deutschland. Bd. 3. Spektrum, Berlin.
StatSoft, Inc., 2005: STATISTICA (data analysis software system), version 7.1. www.statsoft.com.
Šilc, U., 2006: Slovenian Phytosociology in a database: state of the art, basic statistics and perspactives. Hladnikia 19: 27–34.
Šugar, I., 1970: Vegetacijski profil kroz Učku s vegetacijskom kartom tog područja. Mittl. Ostalp.-din. Ges. f. Vegetkde. Band 11. S 213–218. Obergurgl Innsbruck.
Šugar, I. 1972: Biljni svijet Samoborskog gorja. Disertacija – PMF Sveučilišta u Zagrebu.
Šugar, I., 1984: Novi pogledi na biljni pokrov i biljnogeografsku raščlanjenost Istre. Acta. Bot. Croat. 43: 225–234.
Šugar, I. 1992: Biljni pokrov Ćićarije. Buzetski zbornik 17: 127–130.
ter Braak C. J. F., Šmilauer, P., 2002: CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user ’s guide. Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Microcomputer Power, Ithaca.
Tichý, L., 2002: JUICE, software for vegetation classification. J. Veg. Sci. 13.
Trinajstić, I., 1996: Fitocenološke značajke primorskih bukovih šuma (As. Seslerio autumnalis-Fagetum /Ht./ M. Wraber) u Hrvatskoj. U: Mayer, B. (ur.) Unapređenje proizvodnje biomase šumskih ekosustava 1, Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Šumarski institut, Jastrebarsko, 365–376.
Trinajstić, I., 2008: Biljne zajednice Republike Hrvatske. Akademija šumarskih znanosti, Zagreb.
Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burges, A., Moore, M., Valentine, D. H., Walters, S. M., Webb, D. A., 1964–1980: Flora Europaea 1–5. Cambridge University Press. Cambridge.
Vukelić, J., Mikac, S., Baričević, D., Bakšić, D., Rosavec, R., 2008: Šumska staništa i šumske zajednice u Hrvatskoj. Nacionalna ekološka mreža. Državni zavod za zaštitu prirode. Zagreb.
Vukelić, J., Baričević, D., Pernar, N., Bakšić, D., Racić, D., Vrbek, B., 2008a: Phytocoenological-pedological features of subalpine beech forests (as. Ranunculo platanifoliae-Fagetum Marinček et al. 1993) on northern Velebit. Periodicum biologorum 110(2): 163–171.
Westhoff, V., van der Maarel, E., 1973: The Braun-Blanquet Approach. In: Whittaker R. H. (ur.) Ordination and Classification of Communities. The Hague, W. Junk, 617–726.
Summary:
The area of Učka Nature Park is comprised of the Učka massif and part of Ćićarija and is characterized by its specific position on the border of Continental and Mediterranean climatic influence. Such position is resulting in high richness and diversity of plant species and communities. One of the fundamental characteristics of this area are beech forests which can be classified as continental plant communities, but as a result of such specific position they are also characterized by many submediterranean elements.
A total of 114 relevés were made during the field research and description of habitats was done including geo­graphical coordinates, slope estimation, aspect and vegetation layers cover. Numerical analyses of floristic composition were conducted using software packages SYN-TAX 2000 and PC-ORD. To determine vegetation types and their syntaxonomic status, relevés from Učka were compared to corresponding relevés of beech forests of Aremonio-Fagion from the surrounding area of Croatia and Slovenia. In total, 1353 relevés were analysed. Out of those relevés, 982 were from the Slovenian database of relevés, 184 from the Croatian database of relevés of forest vegetation, 71 were personal unpublished relevés form the area of Lika and Gorski kotar and, finally, 114 relevés were from the area of Učka Nature Park.
Ordination analysis was conducted with the programme package CANOCO 4.5. For the description of ecological conditions we used ecological indicator values (EIV) according to the Pignatti. Descriptive statistics was calculated for environmental variables using software STATISTICA.
During the phytosociological survey we recorded 203 species of vascular plants. After the classification of relevés, as well as the camparison with the relevés of corresponding vegetation types in the area of south Slovenia,

ŠUMARSKI LIST 11-12/2012 str. 26     <-- 26 -->        PDF

Gorski kotar and Lika, we established that in the area of Učka Nature Park the following plant associations of beech forests occure: Seslerio autumnali-Fagetum M. Wraber ex Borhidi 1963, Seslerio autumnali-Fagetum allietosum ursinii subass. nova hoc loco, Ranunculo platanifoliae-Fagetum Marinček et al. 1993.
Seslerio autumnali-Fagetum is widely distributed across investigated area and forms a continuous vegetation belt from 800 to 1150 m. Here it occurs on all aspects and slopes. On lower altitudes (700–800 m) it occurs in separate stands on mesophilous habitats (ditches, karst depressions) surrounded by vegetation of Ostryo-Carpinion. Moreover, it is present in separate stands on altitudes up to 1350 m, on thermophilous habitats within ass. Ranunculo platanifoliae-Fagetum.
They are typical stands of this association characterized by a large number of thermophilic species (Sesleria autumnalis, Ostrya carpinifolia, Sorbus aria, Acer obtusatum, Cornus mas etc.) but still with significant number of mesophilic species of beech forests such as – Acer pseudoplatanus, Daphne mezereum, Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Cardamine enneaphyllos, C. bulbifera, Aremonia agriomonoides, Anemone nemorosa, Euphorbia amygdaloides (Trinajstić 1996, 2008; Vukelić et al. 2008).
As opposed to stands of this association on other areas (Trinajstić 1996; Dakskobler 1990, 1996, 1997), stands from the investigated area are characterized by smaller number of species (26,1 on average). The primary reason for this is great abundance of Sesleria autumnalis which prevents the growth of other species. Furthermore forests of Učka and Ćićarija occure in a broad and continuous complex and the influence of neighboring vegetation types is weaker. On other areas this plant community often occurs in a narrow zone or is intermittent by other vegetation types, therefore species from neighbouring vegetation types to some extent enter in its floristic composition (Vukelić et al. 2008).
Some relevés of this association have significantly higher number and abundancy of thermophilic species such as Ostrya carpinifolia, Acer obtusatum, Sorbus aria, Tanacetum corymbosum, etc. These stands usually occure on lower altitudes, they have more open tree layer cover with higher average EIV values for temperature, light and soil reaction. They have developed due succession of ass. Seslerio-Ostryetum. It is a secondary association which has occupied large areas in the past. In the last decades on the area of Istria there have been great changes in management practices (absence of pasture and mowing) and different migration changes resulting in the secondary succession towards Seslerio-Fagetum or Ostryo-Quercetum pubescentis, depending on the habitat (Šugar 1992; Čarni 1999; Marinček and Čarni 2002; Trinajstić 2008). On such areas by termination of management activities tree layer cover gradually closes, which creates mesophilous conditions for occurrence of beech and progressively other mesophilous species of beech forests.
In the southernmost part of the Učka Nature Park (locality Bukovo) on a very small area specific stands of beech forest are developed surrounded by the thermophilous vegetation of Ostryo-Carpinion. This is a ditch protected from the sea by high ridge. These beech stands are situated on altitudes from 500 m up to 720 m. According to average EIV values these are the warmest habitats of beech forests in the investigated area with high moisture and nutrient content. Such specific habitat features as well as proximity of Ostryo-Carpinion vegetation lead to interesting combination of thermophilous (Ostryo-Carpinion) and mesophilous (Lamio orvalae-Fagenion) species. As a result of all the above-mentioned, a new subassociation is described (Seslerio autumnali-Fagetum allietosum ursinii subass. nova hoc loco). It is characterized by presence and high coverage of mesophilous differential species – Allium ursinum, Daphne laureola, Corydalis cava, Ilex aquifolium and Leucojum vernum. Besides, it differs by high coverage of other mesophilous species such as – Lamium orvala, Erytronium dens-canis, Mercurialis perennis and others. Sesleria autumnalis as well as some other thermophilous species (Ostrya carpinifolia, Fraxinus ornus, Cornus mas and Acer obtusatum) acts as a connection towards the typical association.
Ass. Ranunculo platanifolii-Fagetum is developed in the highest parts of the Park. On Vojak it forms more or less compact complex intermittent by patches of ass. Seslerio-Fagetum on thermophilous microlocalities, while on other sites it occurs in isolated stands with more humid and colder microclimate on higher altitudes within the ass. Seslerio-Fagetum (V. Planik, M. Planik). In general, this association occurs on the highest altitudes, largest terrain slopes and on the coldest habitats with high EIV values for humidity. Stands of the association on investigated area are very poor in their floristic composition (on average 18,2 species per relevé) in comparison to other areas where this association occurs. This can be explained by the fact that Učka is a mountain which rises directly from the sea and is subjected to influence of Mediterranean climate from almost all directions. Besides, mountain massif above 1100 m is very small and simply there is not enough space which could by its size support harsh climate conditions and longer snow maintenance and therefore creating by these means favourable conditions for growth of higher number of high-mountain species (Šugar 1970).
KEY WORDS: Učka Nature park, beach forests, floristic composition, ecological factors, Istria, Croatia