DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 21 <-- 21 --> PDF |
IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 UDK 630* 232 + 443 (Pinus nigraArnold) (001) ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA (Pinus nigraArnold) NA ZARAZU FITOPATOGENOM GLJIVOM Sphaeropsis sapinea (Fr.) Dykoet Sutton U ISTRI THE ROLE OF SITE IN PREDISPOSITION OFAUSTRIAN PINE (Pinus nigraArnold) TO PATHOGENIC FUNGUS Sphaeropsis sapinea (Fr.) Dyko et Sutton IN ISTRIA(CROATIA) Danko DIMINIĆ*, Nenad POTOČIĆ**, Ivan SELETKOVIĆ** SAŽETAK: Provedenim istraživanjem 2001. godine utvrđeno je različito zdravstveno stanje crnoga bora (Pinus nigraArnold) u Istri, od potpuno zdravih stabala i kultura, do lokacija s izrazitim simptomima odumiranja izbojaka, grana i krošnji. Na svim istraživanim lokalitetima utvrđena je prisutnost gljive Sphaeropsis sapinea.Analizom zdravstvenog stanja borovih kultura utvrđena je značajna uloga staništa u predispoziciji crnoga bora na zarazu ovom gljivom u sušnim razdobljima. Utjecaj matične podloge i tipa tla kroz ishranu crnoga bora posebice dolazi do izražaja u sadržaju dušika i kalija, te njihova odnosa (N/K) kao važnog predisponirajućeg čimbenika. U takvim uvjetima uloga kalija u biljci je važna s obzirom na njegov utjecaj na opskrbljenost vodom, otpornost na sušu i patogene organizme. Najniže N/K vrijednosti utvrđene su u iglicama borova na tlima flišne matične podloge, na lokalitetima na kojima nisu zabilježeni simptomi odumiranja izbojaka i grana. Na tlima vapnenačko- dolomitne matične podloge uz ishranu (utjecanu tipom tla), posebice vidljivo s višim N/K vrijednostima, u kompleksnoj ulozi staništa dodatno važnu ulogu igraju dubina tla, stjenovitost, ekspozicija i inklinacija u predispoziciji crnoga bora na zarazu ovom gljivom. Pokusom inokulacije sadnica crnoga bora potvrđena je patogenost gljive S.sapineai utvrđena jednaka sposobnost da izolati dobiveni iz bolesnih i zelenih organa crnoga bora (bez vidljivih simptoma bolesti) mogu prouzročiti odumiranje kore. Prihrana borovih sadnica amonijevim sulfatom utjecala je na povećanje visine biljaka i na dužinu nekroza kore, čime je potvrđena uloga dušika u predispoziciji borova na nastanak i širenje bolesti. Ključne riječi:Pinus nigra, kultura, zdravstveno stanje, odumiranje, Sphaeropsis sapinea, stanište, suša UVOD – Introduction Fitopatogena gljivaSphaeropsis sapinea (Fr.) Dyko gljivi posvećuje posebna pozornost od 1992. godine et Sutton važan je uzročnik bolesti različitih vrsta crno-kada su zabilježena značajna odumiranja stabala crnoga goričnog drveća, posebice borova. U Hrvatskoj se ovoj bora na području Istre (Diminić 1994). U svijetu je ona poznata kao uzročnik oboljenja različitih biljnih or * gana njenih domaćina. U Hrvatskoj je tijekom provede- Prof. dr. sc. Danko Diminić (ddiminic@sumfak.hr) Sveučilište u Zagrebu Šumarski fakultet, Svetošimunska 25, Zagreb nih istraživanja u zadnjih 15-ak godina utvrđeno da se ** Dr. sc. Nenad Potočić, znanstveni savjetnik gljiva razvija u iglicama, kori izbojaka, grana i debla, na (nenadp@sumins.hr) ** štitićima češera te u stanicama drva uzrokujući tzv. pla- Dr. sc. Ivan Seletković, znanstveni savjetnik (ivans@sumins.hr) Hrvatski šumarski institut, Cvjetno naselje 41, Jastrebarsko vilo(Diminić 1999;Diminići sur.2004). Posebice |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 22 <-- 22 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 je opasna kada šireći se staničjem kore uzrokuje njeno odumiranje (nekrozu). Kao tipični pertofitni organizam svojim toksinima primarno usmrćuje stanice kore, a potom ih naseljava svojim micelijem. Kao posljedica njena širenja u oboljeloj kori, u krošnjama borova uočavaju se tipični simptomi odumiranja grana od njihova vrha od najmlađih izbojaka. Jako zaraženi borovi imaju znatno reduciranu krošnju s izrazito vidljivim odumrlim granama nepravilno raspoređenim u njoj. Nerijetko, jako zaražena stabla odumiru. Više autora utvrdilo je izrazito važnu ulogu predispozicije borova na zarazu gljivom. Kao najčešći uzroci stresa (predisponirajući čimbenici)navode se suša i neodgovarajući stanišni uvjeti, te povišene depozicija dušika, različita oštećenja (rane) od tuče, mraza, snijega, kukaca, orezivanja grana i dr. (Swart i sur. 1987; Chou i MacKenzie 1988; Nicholls i Ostry 1990; Van Dam i sur. 1990; De Kam i sur. 1991; Stanosz 1994; Stiki 1994; Wingfield i Swart 1994; Van Dijk i sur.1992;Cech 1994;Diminić 1994, 1999;Zwolinski i sur.1995;Diminić i sur. 2003). Stanosz i sur. (2001) zabilježili su kako je gljiva S. sapinea bila najprisutnija u biljkama američkog crvenog bora (P. resinosaAit.) koje su pretrpile najveći vodni stres. U Hrvatskoj je do danas gljivaS. sapineazabilježena na crnom boru (Pinus nigra Arnold), dalmatinskom crnom boru (P. nigra ssp.dalmatica/Vis./ Schwz.), boru munjiki (P. leucodermis Antoine), planinskom boru (P. mugo Turra.), alepskom boru (P. halepensis Mill.), brucijskom boru (P. brutiaTen.) i običnom boru (P. sylvestris), te običnoj tuji (Thuja occidentalisL.) i zelenoj duglaziji (Pseudotsuga menziesii /Mirb./ Franco var. menziesii). Najosjetljivije vrste su crni bor u kulturama i urbanim sredinama, te munjika u urbanim sredinama (Diminić 1994, 1999). Istražujući gljivu na crnom boru u Hrvatskoj od 1992. godine, zapaženo je također da se pojedine lokacije značajno razlikuju prema njenom utjecaju na zdrav stveno stanje domaćina. Na nekim lokacijama S. sapineaje nađena samo na češerima, te ponegdje i na otpalim iglicama (otpale grane, stelja), no bez ikakvog štetnog utjecaja na zdravstveno stanje tih borova. S druge strane zabilježeni su lokaliteti gdje je gljiva uzrokovala značajna odumiranjaizbojaka, grana, dijelova krošnji, pa i stabala. Značajan prilog u rasvijetljavanju biologije i uloge gljiveS. sapineasu novije spoznaje nekolicine autora. JurciJurc(1995),Smithi sur.(1996),Stanoszi sur. (1997) i Stanoszi sur.(2001) utvrdili su postojanje endofitske (latentne) faze u razvojnom ciklusu ove gljive. U ulozi (fazi) latentnog patogena gljiva nastanjuje zelene (“zdrave”) stanice organa svojih domaćina, ne uzrokujući simptome bolesti. Dosadašnja istraživanja u nas ukazala su na veliki utjecaj suše, a u pojedinim slučajevima i SO depozicija 2 kao predisponirajućim čimbenicima na nastanak i razvoj bolesti (Diminić 1994, 1999; Diminić i dr. 2003). Prethodnim istraživanjima ove gljive utvrđen je u Hrvatskoj, pa tako i u Istri, jedino agresivan morfotip AgljiveS. sapinea(Diminić i sur.2004). Istraživanja u ovom radu bila su usmjerena na rasvijetljavanje njene patogenosti i posebice uvjeta koji povoljno utječu na razvoj bolesti. U skladu s navedenim, istraživanja su imala za cilj utvrditi sljedeće: A)U kulturama crnog bora: 1. utvrditi pojavu i intenzitet simptoma bolesti; 2. utvrditi ulogu gljiveS. sapineau nastanku simptoma; 3. utvrditi ulogu staništa (matična podloga, tip tla) kroz ishranu borova po pojedinim lokacijama, te ostalih obilježja kao što su dubina tla, stjenovitost, nagib terena i ekspozicija, kao mogućih predisponirajućih čimbenika na pojavu simptoma bolesti, odnosno zarazu gljivomS. sapinea. Parametri koji nisu analizirani tijekom istraživanja su dob borovih kultura (Tablica 1.), s obzirom da u pret hodnim istraživanjima nisu utvrđene razlike u pojavi simptoma (Diminić 1994;Diminići sur.1995; Diminić i sur. 2003), te provenijencija stabala crnoga bora glede nedostatka tih podataka. U skladu s dobi borova odabrane su kulture koje se znakovito ne razlikuju, osim u slučaju kultura Lesišćina iTrošti (Tablica1). B)Kroz pokus inokulacije izolatima gljiveS. sapinea: 1. utvrditi da li i kakva patogena svojstva (sposobnost da uzrokuju nekrozu stanica kore) imaju izolati gljive dobiveni iz zdravih stanica, s obzirom na utvrđenu endofitsku (latentnu) fazu ove gljive, kao i iz oboljelih borova s različitim simptomima odumiranja izbojaka i grana; 2. uz navedeno, cilj ovoga pokusa je ispitati da li različita prihrana utječe na patogenost izolataS. sapinea, s obzirom da su dosadašnja istraživanja nekolicine autora utvrdila da povišene koncentracije dušika utječu na veće štete kod biljaka zaraženih ovom gljivom (De Kam i sur. 1991; Van Dijki sur. 1992; Stanoszi sur. 2004). |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 24 <-- 24 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 MATERIJALI I METODE RADA – Materials and methods U tijeku istraživanja obavljen je zdravstveni pre-za fizikalno – kemijska ispitivanja Hrvatskog šumargled 11 lokaliteta u Istri i fitopatološka analiza saku-skog instituta u Jastrebarskom. Sve statističke analize pljenih uzoraka borova u Laboratoriju za patologiju (ANOVA,Tukey HSD Test, Fischer LSD Test) i grafidrveća Šumarskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu. Za čki prikazi napravljeni su primjenom programa STAutvrđivanje stanja ishrane borova na lokalitetima istra-TIS TICA 8.0 (StatSoft, Inc. 2007). živanja sakupljene iglice analizirane su u Laboratoriju Zdravstveni pregled kultura crnoga bora The health status of Austrian pine plantations Zdravstveni pregled borovih kultura na području analizu obavljeni su u studenom 2001. Istraživane lo- Istre, te sakupljanje uzoraka za patološku i kemijsku kacije (Slika 1) odabrane su na dva načina.Tri kulture, Slika 1. Lokaliteti istraživanja u Istri. Figure 1Research localities in Istria. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 23 <-- 23 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 Tablica 1. Lokaliteti istraživanja zdravstvenog stanja crnoga bora u Istri. Table 1 Research localities of Austrian pine health status in Istria. LokalitetLocality Zdrav. kateg. Health categ. Pros. dob stablaAver. tree age Povr. kulture Plantation area (ha) EkspozicijaSite exposition StjenovitostSite rockiness % Tip tla Soil type (prema /accordingtoŠkorić i sur. 1987) (%) Matični supstratSoil sub-typePaz I 40 2,62 W 0 - 10 Antropogeno tlo /Rigosol Pseudoglej /Pseudogley Rendzina /Rendzina Eutrično smeđe /Eutric Cambisol 40202020 flišflisch Prviž I 30 1,98 raznavarious 0 - 10 Antropogeno tlo /Rigosol Pseudoglej /Pseudogley Rendzina /Rendzina Eutrično smeđe /Eutric Cambisol 40202020 Lesišćina I 20 11,77 S, SE, SW 5 - 10 Sirozem /Regosol Rendzina/Rendzina; Antropogeno tlo /Rigosol 603010 Trošti II 70 7,59 raznavarious 0 - 5 Crvenica lesivirana/Terra Rossa, luvi Distrično smeđe/District CambisolSmeđe na vapn. i dolomitu/CalcocambisolLesivirano tlo/Luvisol 30302020 vapnenacdolomitlimestone- dolomite Kurbinobrdo II 40 9,89 raznavarious 0 - 10 Crvenica lesivirana/Terra Rossa, luvic Crvenica tipična/Terra Rossa, typical Antropogeno tlo /Rigosol 403030 Vozilići III 30 9,06 SE 5 - 10 Crnica organomin. / Melanosol, organomin. Smeđe na vapn. i dolomitu /Calcocambisol 6040 Mali Golji III 50 7,92 raznavarious 0 - 10 Smeđe na vapn. i dolomitu /CalcocambisolAntropogeno tlo /Rigosol Crvenica tipična/Terra Rossa, typical 702010 Ripenda III 40 17,74 W, NW 10 - 25 Crnica organomin. / Melanosol, organomin. Rendzina na dolomitu /Rendzina Kamenjara /LithosolSmeđe na vapn. i dolomitu /Calcocambisol 40202020 LovranskaDraga IV 40 44,68 S, E 10 - 50 Crvenica tipična/Terra Rossa, typical Crvenica lesivirana/Terra Rossa, luvic Smeđe na vapn. i dolomitu /Calcocambisol 602020 Puntera IV 40 7,46 E, NE 10 - 25 Smeđe na vapn. i dolomitu /CalcocambisolKamenjara /Lithosol Crvenica tipična/Terra Rossa, typical 503020 Sušnjevica IV 50 21,40 S, SW 25 - 90 Crnica organomin. / Melanosol, organomin. Rendzina na dolomitu /Rendzina Kamenjara /LithosolSmeđe na vapn. i dolomitu /Calcocambisol 40 202020 |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 25 <-- 25 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 Lovranska Draga, Puntera i Šušnjevica odabrane su s obzirom na utvrđene simptome odumiranja u prethodnim istraživanjima (Diminić 1999; Diminić i dr. 2003). Preostalih osam kultura odabrano je na temelju geografskog položaja, tla i matične podloge iz Pro- grama gospodarenja za gospodarske jedinice UŠP Buzet: Paz, Prviž, Lesišćina (GJ Planik 1996–2005); Trošti, Kurbino brdo (GJ Motovun 1996–2005); Vozilići, Mali Golji, Ripenda (GJ Smokovica 1994–2003); Lovranska Draga (GJ Liburnija 1997–2006); Puntera (GJ Presika 1999–2008); Šušnjevica (GJ Učka-Labin 1993–2002). Podaci o lokalitetima istraživanja dati su u Tablici1. Na temelju prisutnih simptoma bolesti: odumiranje iglica, izbojaka i grana, dijelova krošnji i cijelih stabala (Slike 2 i 3), obavljena je procjena ukupno zaraženih stabala u borovim kulturama iosutost njihovih krošanja (osutost prema ICPForests). Slika 2. Odumrli vrh grane zbog zaraze gljivom S. sapinea. Figure 2Dieback of a branch caused by fungus S. sapinea. Slika 3. Odumrlo stablo zbog zaraze gljivom S. sapinea. Figure 3Dieback of a tree caused by fungus S. sapinea. U kulturama gdje su zabilježeni simptomi odumiranja ljena je uz korištenje svjetlosne stereolupe tip LEICA sakupljani su uzorci višegodišnjih izbojaka i grana s obo-Leitz MZ8 i svjetlosnog mikroskopa tip LEICALaborljelih borovih stabala. Ukupno je obrađeno 25 stabala cr-lux S, u povećanjima do 400 puta. U kulturama u kojima noga bora. Sakupljeni uzorci iglica, izbojaka i grana, nisu zabilježeni simptomi odumiranja sakupljani su čeanalizirani su standardnim laboratorijskim metodama. šeri zbog utvrđivanja eventualne prisutnosti plodnih ti- Uzorci za analizu pripremani su na način da su držani na jela gljiveS. sapinea, te suhe 3 do 5 godina stare iglice sa vlazi u petrijevim posudama kroz 48 sati.Analiza uzo-stabala. Ukupno je obrađeno 10 stabala crnoga bora. raka u cilju identifikacije patogenih organizama obav- Uzorkovanje i kemijske analize biljnog materijala Sampling and chemical analyses of plant materials Na svakom istraživanom lokalitetu sa pet stabala cr-od 0,01 g. U usitnjenim uzorcima određena je koncennoga bora po lokalitetu, sakupljeni su kompozitni tracija ukupnog dušika (N) na elementarnom analizauzorci ovogodišnjih i prošlogodišnjih iglica iz gornjih toruLECOCNS 2000. Za analize ostalih elemenata dijelova krošnji. Uzorci su sušeni na 105 °C do kon-usitnjeni uzorci su spaljeni mokrim postupkom konstantne mase i izvagani na elektronskoj vazi s točnosti centriranom sumpornom kiselinom uz dodatak katali |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 26 <-- 26 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 zatora, perklorne kiseline (AOAC 1996). U uzorcima (Ca) i magnezij (Mg) izravno iz filtrata na atomskom su određivani fosfor (P) kolorimetrijski na UV/VIS apsorpcijskom spektrofotometru PE 3110. spektrofotometru PE-Lambda 1A, a kalij (K), kalcij Pokus inokulacije sadnica crnoga bora Inoculation experiment of Austrian pine seedlings U svrhu utvrđivanja patogenosti izolata gljiveS. sa-ljeno je prihranjivanje sadnica različitim koncentracipineaobavljen je pokus inokulacije kore različito pri-jama amonijeva sulfata. Prihranjivanja su obavljanja hranjenih sadnica crnoga bora amonijevim sulfatom 15. travnja, svibnja i lipnja, dvije godine uzastopno. (NH)SO. 42 4 Formirane su 4 grupe po 4 kontejnera zdravih 3-go- Sadnice crnoga bora uzgojene su u kontejnerima u diš njih borovih sadnica, bez vidljivih simptoma bo lerasadniku Hrvatskog šumarskog instituta, Jastrebarsko. sti. Kontrolu su činile sadnice koje nisu bile U uzgoju je korišten standardiziran supstrat (Tablica2) prihranjivane amonijevim sulfatom. Preostale 3 grupe za crni bor u kontejnerskoj proizvodnji. Korišteno je 16 prihranjene su amonijevim sulfatom u koncentracijama: 2 kontejnera tipa “Bosnaplast”. Nakon prve godine obav-20, 40 i 80 g/m. Tablica 2. Kemijski sastav supstrata za uzgoj sadnica crnog bora. Table 2 Chemical properties of the Austrian pine seedlings substrate. CaCO 3 (%) pH-H 2 O pH-N KCl P 2 O 5 (mg/100g) N (mg/100g) K 2 O (%) Organska tvar Organic matter (%) 2,0 8,0 7,8 4,8 7,8 0,6 60,4 Korištena su tri izolata gljiveS. sapinea. Dva izolata dobivena su iz uzoraka iglica oboljelih izbojaka istog stabla crnog bora s lokaliteta Prtlog u Istri. Izolat DP 04-1 izoliran je iz uzorka sakupljenog 1992. godine sa 20.godina starog stabla crnog bora, utvrđenog sa simptomima osutosti krošnje 40 % (osutost prema ICP Forests). Simptomi su posebice bili izraženi na jednogodišnjim izbojcima. Drugi izolat DP06-3 izoliran je iz uzorka sakupljenog 1995. godine.Tada je to stablo bilo u fazi oporavka, sa simptomima osutosti krošnje 5 %. Zbog zaraze ranijih godina došlo je do intenzivnog prorijeđivanja krošnje, te je ona bila reducirana za 50 % u odnosu na stanje u vrijeme uzorkovanja 1992. godine. Oba izolata dobivena su iz spora plodnih tijela iz bolesnih iglica u Institute for Forestry and Nature Research (IBN-DLO), današnjaAlterra,Wageningen, Nizozemska. Drugi razlog za njihov odabir je u činjenici da su u istraživanjima 20 izolata gljive (Diminić i sur.2004) utvrđeni sa signifikantnom razlikom (p < 0,05) u brzini rasta micelija na dvije temperature 20 i 25 °C, u kojima je izolat DP06-3 pokazao sporiji rast. Treći izolat gljive VIPAVAdobiven je iz zdrave, trogodišnje iglice (Jurc 1996). Uzorci iglica za izolaciju sakupljeni su na lokacijiVipava (Slovenija) sa zdravog stabla crnoga bora, bez simptoma bolesti, u dobi od oko 60 godina. IzolatVIPAVA nalazi se u mikoteci Gozdarskog inštituta Slovenije pod šifrom LJUFu3: 51, i u kolekciji International Mycological Institute u Velikoj Britaniji pod šifrom IMI 368260. U pokusu je inokulirano ukupno 208 sadnica crnog bora prema planu prikazanog uTablici3. Broj inokuliranih biljaka po tretmanu (TR) bio je sljedeći: TR0 (bez prihrane): 30 + 10 biljaka kontrole (ukupno 40); 2 TR1 (prihrana s 20 g/m): 42 + 14 biljaka kontrole (ukupno 56); 2 TR2 (prihrana s 40 g/m): 42 + 14 biljaka kontrole (ukupno 56); Tablica 3. Plan pokusa inokulacije sadnica crnog bora. Table 3 Austrian pine seedlings inoculation experimental design. T 0 T 1 T 2 T 3 Ř D2 D2 D1 V Ř D1 V V D1 Ř V D1 D2 D2 Ř 2222 Legenda: prihrana amonijevim sulfatomT0 = 0 g/m;T1 = 20 g/m;T2 = 40 g/m;T3 = 80 g/m S.sapineaizolati D1 = DP04-1; D2 = DP06-3;V=VIPAVA Ř = kontrola Legend: fertilization with amonium sulphate T0 = 0 g/m2; T1 = 20 g/m2; T2 = 40 g/m2; T3 = 80 g/m2 S.sapineaisolates D1 = DP 04-1; D2 = DP 06-3; V = VIPAVA Ř = control 2 TR3 (prihrana s 80 g/m): 42 + 14 biljaka kontrole dijela stabljike. Zarezana je i uklonjena kora promjera 3 (ukupno 56).Mjesto inokulacije bilo je približno 1 cm mm. U nastalu ranu umetani su diskovi micelija izolata ispod prijelaza između dvogodišnjeg i jednogodišnjeg gljive zajedno s hranjivom podlogom Malt ExtractAgar |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 27 <-- 27 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 –MEA(Oxoid CM 59), promjera 3 mm. Nakon toga, Inokulirane sadnice crnog bora, svakoga tretmana, mjesto inokulacije zatvoreno je vatom natopljenom u analizirane su nakon 20 dana. Prethodno je obavljena ® destiliranoj vodi te zamotano trakom Parafilm M (Sigma-Aldrich, Inc.). Nakon dva dana skinuta je vata s mjesta inokulacije. Isti postupak ponovljen je na biljkama kontrole, no s razlikom da su umjesto micelija s agarom u rane umetani samo diskovi MEAagara promjera 3 mm (sterilan agar). izmjera visina sadnica (nadzemni dio). Postupak analize inokuliranih sadnica sastojao se u skidanju kore skalpelom od mjesta inokulacije prema vrhu stabljike, a zatim prema korijenu. Nakon toga mjerene su ukupne dužine nekroza. REZULTATI RADA– Results Zdravstveni pregled kultura crnoga bora The health status of Austrian pine plantations Prilikom utvrđivanja zdravstvenog stanja zapaženo je da postoje značajne razlike među kulturama podignutim na različitim matičnim podlogama i tlima. Na temelju obavljene procjene ukupno zaraženih stabala i osutosti krošanja borove kulture svrstane su u četiri kategorije zdravstvenog stanja: I dobro zdravstveno stanje (nema simptoma odumiranja); II simptomi odumiranja u kulturi prisutni u malom intenzitetu, ukupno zaraženih stabala 5 %, osutost krošanja 5–15 %; IIIsimptomi odumiranja u kulturi prisutni u osrednjem intenzitetu, ukupno zaraženih stabala 20–25%, osutost krošanja 5–30 %; IVsimptomi odumiranja u kulturi značajno prisutni, ukupno zaraženih stabala 40–70 %, osutost krošanja 5–100 %. UTablici1 uz podatke o lokalitetima zabilježene su utvrđene kategorije zdravstvenog stanja. Najbolje zdravstveno stanje zabilježeno je u kulturama Paz, Prviž i Lesišćina (I kategorija –dobro zdravstveno stanje, nema simptoma odumiranja) (Slika4). Primijećeno je da su krošnje borova u ovim kulturama malo prorijeđene i da su internodiji redovito kraći. Simptomi odumiranja izbojaka, grana i krošnji nisu zabilježeni, osim suhih 3 do 5 godina starih iglica na pojedinim stablima. U kulturama zdravstvenih kategorija II–IVzabilježeni su simptomi odumiranja iglica, najmlađih i višegodišnjih izbojaka, grana i cijelih stabala. Borove kulture Trošti i Kurbino brdo (II kategorija) zabilježene su sa rijetkim simptomima odumiranja iglica i izbojaka. U obje kulture najizraženiji simptom utvrđen je u klorozi ovogodišnjih iglica, te odumiranju pojedinih najmlađih izbojaka, uglavnom u donjim dijelovima krošnji. U kulturamaVozilići, Mali Golji i Ripenda (III kategorija) zabilježeni su simptomi osrednjeg intenziteta. U kulturiVozilići simptomi odumiranja višegodišnjih izbojaka utvrđeni su uglavnom u donjim dijelovima krošnji. Na lokaciji Mali Golji simptomi odumiranja višegodišnjih izbojaka utvrđeni su većinom u donjim, te na manjem broju stabala i u gornjim dijelovima krošnji. U kulturi Ripenda simptomi odumiranja višegodišnjih izbojaka utvrđeni su u različitim dijelovima krošnji, od baze do vrha. Loše zdravstveno stanje (IVkategorija) utvrđeno je u kulturama Lovranska Draga, Puntera i Šušnjevica. Na lokaciji Lovranska Draga na oboljelim stablima zabilježeni su simptomi odumiranja različitog intenziteta izbojaka i grana, u različitim dijelovima krošanja. Na lokaciji Puntera utvrđeno je slično zdravstveno stanje, a zabilježen je i manji broj odumrlih stabala. U najlošijem zdravstvenom stanju je borova kultura Šušnjevica (Slika 5). Zabilježen je veći broj odumrlih stabala, a većina živih stabala ima izrazite simptome odumiranja iz bojaka, grana i dijelova krošnji. Slika 5. Borova kultura Šušnjevica 2004. godine. Slika 4. Borova kultura Prviž 2004. godine. Figure 4Pine plantation Prviž in 2004. Figure 5Pine plantation Šušnjevica in 2004. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 28 <-- 28 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 Fitopatološka analiza uzoraka Pathological analysis of samples Laboratorijskom analizom oboljelih iglica istraživanih lokaliteta (kulture zdravstvenog stanja II – IV), utvrđena je dominantna prisutnost gljiveS. sapinea, te 6 vrsta:Hypoxylon serpens(Pers. ex Fr.) Kickx, Truncatella hartigii (Tub.) Stay., Lophodermium pinastri (Schrad. Ex Hook.) Chév.,Lophodermium seditiosum Minter, Staley et Millar,Phomasp. iCyclaneusmasp. Navedene gljive (osim S. sapinea) nisu utjecale na zdravstveno stanje borova, odnosno nije utvrđena njihova uloga u odumiranju borovih krošanja. U kulturama I kategorije zdravstvenog stanja na suhim 3 do 5 godina starim iglicama, utvrđene suCyclaneusmasp., L.pinastriiT. hartigii. Zabilježene gljive nisu utjecale na zdravstveno stanje uzorkovanih borova. Laboratorijskim analizama u kori oboljelih izbojaka i grana (kulture zdravstvenog stanja II – IV) utvrđena je samo gljivaS. sapinea, kao uzročnik odumiranja izbojaka i grana, i krošnji jako zaraženih stabala.S. sapinea je također nađenai na lokalitetima dobra zdravstvenog stanja, gdje je utvrđena samo na štitićima češera, ne uzrokujući simptome bolesti u borovim krošnjama (kulture Paz, Prviž i Lesišćina). Kemijska analiza biljnog materijala Chemical analysis of plant materials Kemijskom analizom uzoraka iglica dobiven je uvid u stanje ishrane borova istraživanih lokaliteta. U iglicama borova koji su rasli na istom tipu tla zabilježene su očekivano slične koncentracije kemijskih elemenata. Uspoređujući lokalitete različitih tipova tala i matičnih podloga utvrđene su razlike. Najuočljivije, razlike su u koncentracijama dušikai kalija, bez obzira na starost analiziranih iglica. U koncentracijama ostalih elemenata nisu utvrđene značajnije razlike među borovim kulturama. Opskrbljenost fosforom, kalcijem i magnezijem u iglicama crnoga bora zadovoljavajuća je na svim istraživanim lokalitetima. Najniže koncentracije dušika u do optimalne (Slike 6i 7). Statističkom analizom uspoređene su tri grupe lokacija:A– borove kulture na flišu, I kategorije zdravstvenog stanja (Paz, Prviž i Lesišćina); B – borove kulture na vapnencu i dolomitu, III kategorije zdravstvenog stanja (Vozilići, Mali Golji i Ripenda); i C – borove kulture na vapnencu i dolomitu, IVkategorije granična opskrbljenost critical values Kurbino brdo iglicama utvrđene su na lokalitetima koji se nalaze na flišnoj matičnoj podlozi (Paz, Prviž i Lesišćina). Na lokalitetima vapnenačko-dolomitne podloge (izuzev Kurbino brdo) kon centracije dušika bile su adekvatne Figure 6Nitrogen concentrations in 1-year old Austrian pine needles. granična opskrbljenost critical values Kurbino brdo zdravstvenog stanja (Lovranska Dra ga, Puntera i Šušnjevica). U slučaju dušika utvrđeno je da se grupaA sig ni fikantno razlikuje, ima značajno ni že vrijednosti od grupa B i C, dok se B i C međusobno ne razlikuju (A-B p = 0,004637;A-C p = 0,000554; B-C p= 0,465732) (Slika 8). Vrijednosti kalija u iglicama bo- Slika 6. Sadržaj dušika u 1-god. iglicama crnoga bora. rova istraživanih lokaliteta generalno su u rasponu adekvatnih vrijednosti. U suprotnosti s dušikom, koncentracije kalija su najviše na lokalitetima flišne matične podloge i Slika 7. Sadržaj dušika u 2-god. iglicama crnoga bora. približavaju se optimalnim vrijedno- Figure 7Nitrogen concentrations in 2-year old Austrian pine needles. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 29 <-- 29 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 Slika8. Dušik u 1- i 2-god. iglicama crnoga bora u kulturama različita zdravstvenog stanja. Figure 8Nitrogen concentrations in 1- and 2-year old Austrian pine needles in plantations with revealed different health status. stima (. 7 mg/g), osim na lokaciji Prviž.Na ostalim lokacija ma vrijednosti u iglicama približava ju se ras po nu nedostane opskrbljenosti kalijem (Slike 9i 10). Statističkom analizom također su uspoređene navedene tri grupe lokacija:A, B i C. U slučaju kalija utvrđeno je da se grupeAi B međusobno signifikantno razlikuju, dok Legenda: A–borove kulture na flišu, I kategorije zdravstvenog stanja (Paz, Prviž i Lesišćina) B –borove kulture na vapnencu i dolomitu, III kategorije zdravstvenog stanja (Vozilići, Mali Golji i Ripenda) C –borove kulture na vapnencu i dolomitu, IVkategorije zdravstvenog stanja (Lovranska Draga, Puntera i Šušnjevica) Legend: A– pine plantations on flisch, I health category (Paz, Prviž i Lesišćina) B – pine plantations on limestone- dolomite, III health category (Vozilići, Mali Golji i Ripenda) C –pine plantations on limestone- dolomite, IV health category (Lovranska Draga, Puntera i Šušnjevica) granična opskrbljenost critical values Kurbino brdo se grupa C ne razlikuje odAi B. (A-B p = 0,021386;A-C p = 0,205791; B-C p= 0,445370) (Slika 11). Za analizu stanja ishrane važan je također i odnos dušika i kalija. Statističkom analizom utvrđene su signifikantne razlike između grupe Ai grupa B i C. GrupaAima značajno niže N/K vrijednosti i razlikuje se od grupa B i C, dok se grupe B i C međusobno ne razlikuju (A-B p = 0,002004;A-C p = 0,004791; B-C p= 0,892295) (Slika 12). Na sli ci 13.vidljiv je taj odnos po pojedinim lokalitetima, kao i trend povećanja vrijednosti od borovih kultura I do IV kategorije zdravstvenog stanja. Najniže N/K vrijednosti zabilježene su u iglicama borova u Istri uzraslih na tlima fliš ne matične podloge. Slika 9. Sadržaj kalija u 1-god. iglicama crnoga bora. Figure 9Potassium concentrations in 1-year old Austrian pine needles. granična opskrbljenost critical values Kurbino brdo Slika 10. Sadržaj kalija u 2-god. iglicama crnoga bora. Figure 10 Potassium concentrations in 2-year old Austrian pine needles. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 30 <-- 30 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 Kurbino brdo Slika11. Kalij u 1- i 2-god. iglicama crnoga bora u kulturama različita zdravstvenog stanja. Legenda: A–borove kulture na flišu, I kategorije zdravstvenog stanja (Paz, Prviž i Lesišćina) B –borove kulture na vapnencu i dolomitu, III kategorije zdravstvenog stanja (Vozilići, Mali Golji i Ripenda) C –borove kulture na vapnencu i dolomitu, IVkategorije zdravstvenog stanja (Lovranska Draga, Puntera i Šušnjevica) Legend: A– pine plantations on flisch, I healthcategory (Paz, Prviž i Lesišćina) B – pine plantations on limestone- dolomite, III health category(Vozilići, Mali Golji i Ripenda) C –pine plantations on limestone- dolomite, IV health category (Lovranska Draga, Puntera i Šušnjevica) Figure 11 Potassium concentrations in 1and 2-year old Austrian pine needles in plantations with revealed different health status. Legenda: A–borove kulture na flišu, I kategorije zdravstvenog stanja (Paz, Prviž i Lesišćina) B –borove kulture na vapnencu i dolomitu, III kategorije zdravstvenog stanja (Vozilići, Mali Golji i Ripenda) C –borove kulture na vapnencu i dolomitu, IVkategorije zdravstvenog stanja (Lovranska Draga, Puntera i Šušnjevica) Legend: A– pine plantations on flisch, I healthcategory (Paz, Prviž i Lesišćina) B – pine plantations on limestone- dolomite, III health category(Vozilići, Mali Golji i Ripenda) C –pine plantations on limestone- dolomite, IV health category (Lovranska Draga, Puntera i Šušnjevica) Slika12. Odnos dušika i kalija (N/K) u 1i 2-god. iglicama crnoga bora u kulturama različita zdravstvenog stanja. Figure 12Nitrogen and potassium ratio(N/K) in 1- and 2-year old Austrian pine needles in plantations with revealed different health status. Slika13. Odnos dušika i kalija (N/K) u 1i 2-god. iglicama crnoga bora po lokalitetima istraživanja. Figure 13Nitrogen and potassium ratio (N/K) in 1- and 2-year old Austrian pine needles according to research localities. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 31 <-- 31 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 Pokus inokulacije sadnica crnoga bora Inoculation experiment of Austrian pine seedlings Obavljenim pokusom inokulacije zabilježena je pojava prvih simptoma u vidu kloroze iglica nakon 12 dana kod sadnica inokuliranih trima izolatima gljive. Nakon 20 dana analizom inokuliranih biljaka crnoga bora utvrđene su razvijene nekroze staničja kore, iznad i ispod mjesta inokulacije. Svaka od nekroza inokuliranih sadnica prstenovala je stabljike. U kori svih sadnica (osim jedne s izolatomVIPAVA), utvrđene su razvijene piknide gljive S. sapinea. Analizom biljaka kontrole nije zabilježena kloroza iglica, a ispod kore nije utvrđena nekroza staničja ni u jednoj sadnici. Dužine nekroza kore koje su prouzročila tri izolata statistički su analizirane, a rezultati po tretmanima (TR) prikazani na slikama 14.–17.Utvrđeno je da nema signifikantnih razlika (p < 0,05) u patogenosti tri izolata za tretmane TR0,TR1 iTR3, dok je jedina razlika zabilježena kod TR2 između dužina nekroza prouzročenih izolatima DP06-3 iVIPAVA(p= 0,007509). Slika14. Dužine nekroza kore prouzrokovane izolatima gljiveS. sapinea kod sadnica bez prihrane amonijevim sulfatom (TR0). Izmjerene visine sadnica sigifikantno se razlikuju (p < 0,05) s obzirom na tretman. U testovima parova Figure 14 Length of bark necrosis caused by S. sapinea isolates in seedlings not fertilized with ammonium sulphate (TR0). Slika15. Dužine nekroza kore prouzrokovane izolatima gljiveS. sapinea kod sadnica prihranjenih amonijevim sulfatom: 20 g/m (TR1). Figure 15 Length of bark necrosis caused by S. sapinea isolates in seedlings fertilized with ammonium sulphate: 20 g/m2(TR1). |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 32 <-- 32 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 visina /height nekroza /necrosis Slika16. Dužine nekroza kore prouzrokovane izolatima gljiveS. sapinea kod sadnica prihranjenih amonijevim sulfatom: 40 g/m (TR2). Figure 16 Length of bark necrosis caused by S. sapinea isolates in seedlings fertilized with ammonium sulphate: 40 g/m2(TR2). Slika17. Dužine nekroza kore prouzrokovane izolatima gljiveS. sapinea kod sadnica prihranjenih amoni 2 jevim sulfatom: 80 g/m (TR3). Figure 17 Length of bark necrosis caused by S. sapinea isolates in seedlings fertilized with ammonium sulphate: 80 g/m2(TR3). Legenda: TR0 – borove sadnice bez prihrane amonijevim sulfatom; TR1 – borove sadnice prihranjene 2 amonijevim sulfatom: 20 g/m TR2 – borove sadnice prihranjene 2 amonijevim sulfatom: 40 g/m TR3 – borove sadnice prihranjene 2 amonijevim sulfatom: 80 g/m Legend: TR0 – pine seedlings not fertilized with ammonium sulphate TR1 – pine seedlings fertilized with ammonium sulphate: 20 g/m2 TR2 – pine seedlings fertilized with ammonium sulphate: 40 g/m2 TR3 – pine seedlings fertilized with ammonium sulphate: 80 g/m2 Slika18. Prosječna visina inokuliranih sad nica i dužina nekroza po tretma nima prihrane amonijevim sul fatom. Figure 18 Average heights of inoculated seedlings and lengths of necrosis according to treatments (fertilization) with ammonium sulphate. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 33 <-- 33 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 tretmana TR0 ima značajno manju visinu sadnica od ostalih tretmana,TR1 iTR2 međusobno se značajno ne razlikuju, dok TR3 ima signifikanto veću visinu sadnica od ostalih tretmana.Istovremeno, nisu zabilježene razlike u visini sadnica ni ukupno, ni prema parovima izolata s obzirom na različite izolate. Gotovo istovjetne rezultate visinama daje analiza u kojoj se sadnice uspoređuju prema dužini nekroza, gdje su zabilježene značajne razlike prema tretmanima, ali ne i prema izolatima. Istovremeno, visina sadnica značajno pozitivno korelira s dužinom nekroze. Ta veza nije jaka (R= 0,2; p< 0,05) ali je statistički značajna uz postojeću veličinu uzorka (N = 156). Na slici 18.vid ljivo je navedeno, prihrana borovih sadnica utjecala je na povećanje visine biljaka, ali isto tako i na dužine nekroza prouzročenih trima izolatima gljive. Slika19. Srednje mjesečne temperature zraka za meteorološku postaju Čepić. Figure 19 Average monthly air temperatures for meteorological station Čepić. Slika20. Srednje mjesečne količine oborina za meteorološku postaju Čepić. Figure 20 Average monthly precipitations for meteorological station Čepić. RASPRAVA U svezi ranijih istraživanja gljiveS. sapinea u nas, njene pojave i štetnosti, analizirano je 17 izolata gljive iz Hrvatske te uspoređeno s nekoliko stajališta, a kao referenca korištena su 3 izolata iz Nizozemske(Diminić i sur. 2004). Istraživanje je provedeno u cilju utvrđivanja mogućih razloga spomenutih zapaženih razlika u pojavi i štetnosti same gljive na terenu. Nisu utvrđene signifikantne razlike u morfološkim obilježjima izolata, niti u njihovoj sporulaciji. Utvrđene su jedino signifikantne razlike u brzini rasta izolata u laboratorijskim uvjetima na 20 i 25 °C, međutim te razlike ne koreliraju s pojavom simptoma bolesti na istraživanim lokalitetima. Nadalje, analizom izolata utvrđeno je da svi pripadaju istom, patogenijemmorfotipuA, koji je čest i rasprostranjen u cijelom svijetu.Time je odbačena hipoteza da je razlog pojave značajnih odumiranja borova na nekim lokalitetima, a na drugima izostanak istih, različita patoge – Discussion nost pojedinih patotipova (grupa) gljive (Diminić i sur. 2004). Zdravstvenim pregledom borova u Istri i laboratorijskom analizom uzoraka utvrđene su kulture dobrog zdravstvenog stanja i one u kojima je isto narušeno sa zabilježenim različitim simptomima odumiranja. Na lo kacijama narušena zdravstvenog stanja utvrđeno je nekoliko različitih mikoza na iglicama, međutim jedino se S. sapinea dovodi u izravnu vezu s nastalim simptomima, uzrokujući odumiranje kore izbojaka i grana. Ova fitopatogena gljiva glavni je uzrok navedenih simptoma na lokalitetima: Trošti, Kurbino brdo, Vozilići, Mali Golji, Ripenda, Lovranska Draga, Puntera i Šušnjevica. Utjecaj suše, kao predisponirajućeg čimbenika za nastanak i razvoj bolesti crnoga bora prouzročen gljivomS. sapineau Hrvatskoj, zabilježen je 90-tih godina prošloga stoljeća (Diminić 1994, 1999;Diminić i |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 34 <-- 34 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 sur. 2003). U svrhu utvrđivanja mogućeg utjecaja suše na istraživano područje i predisponirajuću ulogu u na stanku simptoma, za analizu podataka temperature zraka i mjesečnih oborina, korišteni su podaci s meteorološke postaje Čepić, zbog njena geografskog položaja u odnosu na lokalitete istraživanja (Slika 1). Prema podacima Državnog hrvatskog meteorološkog zavoda (DHMZ) za navedenu postaju, suša je (kao najizraženiji čimbenik stresa) znakovito bila prisutna krajem prošloga stoljeća na istraživanom području, te u godinama koje su neposredno prethodile ovom istraživanju. Uspoređujući tri godine prije provedenog istraživanja (1999., 2000. i 2001.) s 30-godišnjim prosjekom 1961–1990., mogu se zapaziti odstupanja u srednjim mjesečnim temperaturama zraka i srednjim mjesečnim količinama oborina.Tijekom proljetnih i ljetnih mjeseci evidentirane su više temperature zraka i manjak oborina. Temperaturna odstupanja i manjak oborina posebno je bio izražen u mjesecu svibnju 2000. i 2001., te u kolovozu 1999., 2000. i 2001. Srednja mjesečna temperatura zraka bila je viša za 2,5 i 2,6 °C u svibnju, te viša za 2,2 i 2,5 °C u kolovozu u odnosu na 30-godišnji prosjek. Mjesečna količina oborina bila je manja u svibnju za 84 % (2000) i 71 % (2001), te u kolovozu manja za 82 % (1999), 96 % (2000) i 97 % (2001) u usporedbi s 30-godišnjim prosjekom. Na slikama 19. i 20. vidljivo je navedeno na primjeru za 1999. godinu. Simptomi bolesti u krošnjama borova nakon izraženih višegodišnjih sušnih razdoblja ili se nisu javili (kulture na flišu) ili su zabilježeni različiog intenziteta (kulture na vapnencu-dolomitu) kako je ranije navedeno. Inokulacijom borovih sadnica, različito prihranje nih amonijevim sulfatom (NH)SO, trima izolatimaS. 42 4 sapineautvrđeno je slijedeće. Povećanjem koncentracije amonijeva sulfata rastu vrijednosti visina sadnica i dužine nekroza kore prouzorčene gljivom. Odnosno, utvrđen je utjecaj prihrane, a time i dušika, kako na rast sadnica tako i na veličinu (dužinu) odumrlog tkiva kore. S druge strane, utvrđeno je da nema razlika u patogenosti među izolatima gljive. IzolatVIPAVA, dobiven iz zelenih iglicaprouzročio je podjednake dužine nekroza kore kao i dva izolata dobivena iz oboljelih iglica stabla s izraženim simptomima odumiranja izbojaka i grana crnoga bora. U tretmanu 1. (TR1) izolat VIPAVA prouzročio je prosječno i najduže nekroze (Slika 15). Ovime je potvrđena patogenost same gljive S.sapinea, te dokazana njena sposobnost da iz latentnog stanja (u zdravim stanicama domaćina), može prijeći u jakog patogena. Slične rezultate dobili su De Kam i sur. (1991). Prihranjivanje inokuliranih sadnica korzičkog crnog bora (P. nigrassp.laricio/Poir./ Schwarz) amonijevim sulfatom također je rezultiralo višim rastom biljkama, te dužim nekrozama staničja kore prouzročenih gljivomS. sapinea. Zabilježene signifikantne razlike u rastu kultura u laboratorijskim uvjetima među izolatima DP04-1 i DP 06-3 (Diminić i sur.2004), te u simptomima bolesti crnoga bora u trenutku sakupljanja iglica za njihovu izolaciju (kako je ranije navedeno), nisu potvrđene u pokusu inokulacije, odnosno oba izolata prouzročila su nekroze kore bez signifikantnih razlika. Stanje ishrane borova na istraživanim lokalitetima utvrđivano je analizom uzoraka borovih iglica. U iglicama borova koji su rasli na istom tipu tla zabilježene su slične koncentracije kemijskih elemenata, dok su među borovima različitih tipova tla zabilježene razlike. Najuočljivije razlike utvrđene su među lokalitetima u koncentracijama dušika i kalija, bez obzira na starost iglica. Statističkom analizom uspoređene su tri grupe lokacija: A– borove kulture na flišu, I kategorije zdravstvenog stanja; B – borove kulture na vapnencu i dolomitu, III kategorije zdravstvenog stanja; i C – borove kulture na vapnencu i dolomitu, IVkategorije zdravstvenog stanja, i utvrđene su signifikantne razlike (p < 0,05) među grupama (Slike 8i 11). Najniže koncentracije dušika u iglicama utvrđene su na lokalitetima koji se nalaze na flišnoj matičnoj podlozi (Paz, Prviž i Lesišćina). Prema literaturnim podacima (Van den Burg 1990) dobivene vrijednosti ukazuju na nedostatnu opskrbljenost biljaka dušikom. Međutim, utvrđene niže vrijednosti nisu utjecale na pojavu vidljivih simptoma nedostatka dušika. Na drugim lokalitetima (izuzev Kurbino brdo), koncentracije dušika bile su adekvatne do optimalne. Vrijednosti kalija u iglicama borova istraživanih lokaliteta općenito su u rasponuodgovarajućih vrijednosti. Suprotno s dušikom, koncentracije kalija su najviše na lokalitetima flišne matične podloge i približavaju se optimalnim vrijednostima (. 7 mg/g). Na ostalim lokalitetima vrijednosti u iglicama približavaju se rasponu nedostane opskrbljenosti kalijem. Općenito, nizak sadržaj kalija u dvogodišnjim iglicama (Slike 9i 10) posljedica je njegove pokretljivosti u biljci, dobro poznatog svojstva premještanja kalija u mlađe dijelove biljke u slučaju njegovog nedostatka (Helmisaari 1992). Možemo zaključiti, da je zadovoljavajuća opskrbljenost jednogodišnjih iglica postignuta zbog koncentracije u dvogodišnjim iglicama. S obzirom na važnu ulogu kalija u biljci, opskrba vodom, otpornost na sušu, patogene organizme, itd. (Bergmann 1992), uočeni nedostatak kalija u starijim iglicama zabrinjavajuća je pojava. Pojedini autori utvrdili su utjecaj ishrane na otpornost biljaka na neke patogene organizme. Gnojidba, npr. dušikom, može predisponirati drveće na zarazu patogenim organizmima kroz neravnotežu odnosa nadzemnog i podzemnog dijela kao i povećanjem osjetljivosti na vodni stres (Brown 1999). Suprotno dušiku, visoke koncentracije kalijapovećavaju otpornost biljaka domaćina na zarazu patogenim organizmima (Marschner |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 35 <-- 35 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 1995). Navedeno je vidljivo iz primjera raka kore trepetljike (Populus tremula L.). Osjetljivost topola na rak kore, koji uzrokuju gljive iz rodaHypoxylon, povećala se dušičnom gnojidbom, a smanjila dodavanjem kalija (Teachman i dr.1980, cit.Brown1999). Općenito, optimalne vrijednosti dušika povezuju se s povećanom osjetljivošću biljaka na gljivične bolesti, kao npr. i u slučaju istraživane gljiveS. sapinea(Roelofs i sur. 1985). Negativan utjecaj povišenih koncentracija dušika na predispoziciju borova na napad gljiveS. sapineautvrdili su De Kam i sur. (1991), Van Dijki sur. (1992) iStanosz i sur.(2004).Huber (1980) ističe da je razvoj gljivičnih bolesti općenito favoriziran povećanjem dušika i nedostatkom kalija u biljkama. U svezi s navedenim, za analizu stanja ishrane i njena mogućeg utjecaja na predispoziciju borova važan je odnos dušika i kalija. Statističkom analizom utvrđene su signifikantne razlike (p < 0,05) između grupeA(borove kulture na flišu, I kategorije zdravstvenog stanja) i grupa B i C (borove kulture na vapnencu i dolomitu, III i IV kategorije zdravstvenog stanja). GrupaAima značajno niže N/K vrijednosti i razlikuje se od grupa B i C, dok se se grupe B i C međusobno ne razlikuju (Slika 12). Na slici 13vidljiv je taj odnos po pojedinim lokalitetima, kao i trend povećanja vrijednosti od borovih kultura I do IVkategorije zdravstvenog stanja. Najniže N/K vrijednosti zabilježene su u iglicama borova u Istri uzraslih na tlima flišne matične podloge. Na tim lokalitetima nisu zabilježeni simptomi odumiranja, a gljiva S.sapineanije utvrđena na uzorkovanim iglicama, ali je zabilježena na otpalim češerima, što ukazuje na njenu prisutnost. S druge strane, na lokalitetima vapnenačko-dolomitne matične podloge,gdje su utvrđene štete prouzročene ovom gljivom, pojavu simptoma možemo tek ZAKLJUČCI Na temelju dobivenih rezultata možemo zaključiti sljedeće. GljivaS. sapineaprisutna je na svim istraži vanim lokalitetima u Istri. Utvrđena je na češerima borova flišne matične podloge, čime se pretpostavlja njena prisutnost i u zdravim organima (latentna faza u iglicama i izbojcima), te kao uzrok odumiranja borova na tlima vapnenačko-dolomitne podloge. PatogenostS. sapinea dokazana je u pokusu inokulacije, a sposob nost izolata gljivedobivenih iz zdravih i oboljelih biljnih organa jednaka je u smislu nastanka i širenja zaraze, uzrokujući nekrozu kore. Analizom zdravstvenog stanja borovih kultura utvrđena je značajna uloga staništa u predispoziciji crnoga bora na zarazu gljivom S. sapinea u sušnim razdobljima. Utjecaj matične podloge i tipa tla kroz ishranu crnoga bora posebice dolazi do izražaja u sadržaju dušika i kalija, te njihova odnosa kao važnog predisponirajudjelomično tumačiti samo višim N/K vrijednostima u iglicama (Slike 12i 13). Zabilježeni simptomi bolesti kretali su se od slabo prisutnih do jako izraženih. S obzirom na to, za pretpostaviti je da su uz ishranu (ponajprije utvrđen odnos dušika i kalija) i drugi stanišni čimbenici utjecali na predispoziciju borova. UTablici 1 iskazani su neki podaci o lokalitetima istraživanja. Na temelju analize obilježja staništa kultura crnoga bora premaŠkoriću i sur.(1987) može se zaključiti da uz tip tla važnu ulogu igraju i dubina tla, stjenovitost, ekspozicija i inklinacija u predispoziciji borova u sušnim razdobljima. Usporedbenom analizom rezultata istraživanja i podataka o kulturama, na primjeru pojedinih lokaliteta, može se zapaziti uloga staništa na povećanu osjetljivost borova na gljivuS. sapinea, a time i na pojavu i razvoj simptoma bolesti. Na primjeru lokaliteta Mali Golji i Šušnjevica vidljiv je navedeni utjecaj. Lokalitet Mali Golji utvrđen je s najvišim N/K vrijednostima, a Šušnjevica s nešto nižim (Slika 13). Štetan utjecaj gljiveS. sapineabio je najizraženiji u kulturi Šušnjevica (IV kategorija), dok su u Malim Goljima zabilježeni simptomi odumiranja osrednjeg intenziteta (III kategorija). Samo temeljem usporedbe dušika i kalija bilo bi za očekivati da će najlošija situacija biti u kulturi Mali Golji, što nije bio slučaj. Međutim, analizom ostalih podataka o staništu, vidljivo je da je stjenovitost najizraženija u Šušnjevici (25–90 %), da je tlo plitko i drukčijeg sastava od kulture Mali Golji. S druge strane kultura Mali Golji ima vrlo nisku stjenovitost (0–10 %) i tlo je uglavnom srednje duboko. Kultura Šušnjevica nalazi se u podnožju Ćićarije (južna, jugozapadna ekspozicija), dok je kultura Mali Golji na ravnom dijelu platoa zapadne Labinštine. Iz ovih podataka može se zaključiti da je borovima u sušnim razdobljima problem dostupnosti vode izraženiji u kulturi Šušnjevica s obzirom na konfigiraciju tla i matične podloge. – Conclusions ćeg čimbenika. U takvim uvjetima ulogakalija u biljci je važna s obzirom na njegov utjecaj na učinkovito gospodarenje vodom, otpornosti na sušu i patogene organizme. Najniže N/K vrijednosti utvrđene su u iglicama borova na tlima flišne matične podloge, na lokalitetima na kojima nisu zabilježeni simptomi odumiranja. Na tlima vapnenačko-dolomitne matične podloge uz ishranu (utjecanu tipom tla), posebice vidljivo u višim N/K vrijednostima, u kompleksnoj ulozi staništa dodatno važnu ulogu igraju dubina tla, stjenovitost, ekspozicija i inklinacija u predsipoziciji crnoga bora na zarazu gljivom. U svezi sa svime navedenim,možemo zaključiti da gljivaS. sapineamože biti prisutna u borovim organima (latentana faza) ne uzrokujući patološke promjene. U razdobljima kada dolazi do promjena u metabolizmu borova uzrokovanih različitim čimbenicima stresa, po |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 36 <-- 36 --> PDF |
D. Diminić, N. Potočić, I. Seletković: ULOGA STANIŠTAU PREDISPOZICIJI CRNOGABORA... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 19-36 najprije sušom, može doći do aktivacije gljive, prelaska iz latentnog u aktivno (patogeno) stanje. U takvim uvjetima uloga staništa igra važu ulogu u predispoziciji borova, posredno utječući na izostanak ili pojavu simptoma bolesti različita intenziteta. Ovi rezultati potvrđuju važnost cjelovitog i kompleksnog istraživanja šumskih ekosustava i interaktivnog utjecaja abiotskih i biotskih čimbenika na njihovu stabilnost. ZAHVALA – Acknowledgment Istraživanje je provedeno uz potporu Hrvatskih šuma d.o.o. Izražavamo svoju veliku zahvalnost Maji Gršković, dipl. ing. šum., Hrvatske šume d.o.o., na svesrdnoj pomoći u istraživanju zdravstvenog stanja borovih kultura u Istri. Zahvalnost također upućujemo prof. dr. sc. Maji Jurc, Biotehniška fakulteta, Univerza v LITERATURAAOAC, 1996: Official methods of analysis of AOAC International, Association of Official Analytic Chemists International,Arlington,VA. Bergmann,W.(ed.), 1992: Nutritional Disorders of Plants: Development,Visual and Analytical Diagnosis. Gustav FischerVerlag, Jena, 741 str. Brown, K.R., 1999: Mineral Nutrition and Fertilization of Deciduous BroadleavedTree Species in British Columbia. Ministry of Forests Research Program, British Columbia, Victoria, Working Paper 42, 52 str. Cech,T.L., 1994: Epidemic occurrence ofSphaeropsis sapineain EasternAustria. U: P. Capretti, U. Heiniger, R. Stephan (ur.), Shoot and Foliage Diseases in Forest Trees, Proceedings of IUFRO WP S2.06.02 and S2.06.04, Italy, June 6–11, 1994, Universita degli Studi di Firenze, Istituto di Patologia e Zoologia Forestale eAgraria,Vallombrosa, Firenze, 263–269. Chou, C. K.S., M. MacKenzie, 1988: Effect of pruning and season onDiplodia pineain fectionof Pinus radiata stem through pruning wounds. Eur. J. Forest Pathol. 18: 437–444. De Kam, M., C. M. Versteegen, J. Van den Burg, D. C. Van der Werf, 1991: Effects of fertilization with ammonium sulphate and potassium sulphate on the development ofSphaeropsis spineain Corsican pine. Neth. J. Plant Pathol. 97:265–274. Diminić,D., 1994: Prilog poznavanju mikoza borovih kultura u Istri. [Mycoses in the pine plantations of Istria (Croatia)]. Glas. šum. pokuse 30: 21–60. Diminić,D., 1999:The presence of fungus Sphaeropsis sapineaon pines in Croatia. U: B. Forster, M. Knížek, W. Grodzki (ur.), Methodology of Forest Insect and Disease Survey in Central Eu- Ljubljani, na ljubaznosti kojom nam je ustupila izolat VIPAVA. Prof. dr. sc. Anja Mariji Jazbec, Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebui doc. dr. sc. Olegu Antoniću, višem znanstvenom suradniku, Institut Ruđer Bošković,zahvaljujemo na pomoći pri statističkoj analizi podataka. – References 7.03.10, Switzerland,April, 20–23, 1999, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, Birmensdorf, Sion-Châteauneuf, 189–193. Diminić, D., B. C. Van Dam, B. Hrašovec, 2004:Sphaeropsis sapinea:The cultural characteristics of isolates in relation to various impacts on pines in Croatia.Acta Phytopathol. Entomol. Hun. 39: 383–397. Diminić, D., B. Hrašovec, N. Potočić, 2003: The contributing role of SO and drought in fo 2 rest decline ofAustrian pine in coastal Croatia. Ekol. Bratislava 22 (Suppl. 1): 80–83. Diminić, D., M. Glavaš, B. Hrašovec, 1995: Mikoze i štetni insekti u kulturama crnog bora na Crikveničko-vinodolskom području u 1993. [Mycoses and insect pests inAustria pine plantations of Crikvenica-Vinodol area in 1993]. Šumarski list 119 (7–8): 245–252. Helmisaari, H-S., 1992: Nutrient retranslocation within foliage ofPinus sylvestris. Treephysiol. 10:45–58. Huber, D.M., 1980:The role of nutrition in defense. U: J. G. Horsfall, E. B. Cowling (ur.), How Plants Defend Themselves, Plant Disease, An AdvanceTreatise, Vol. 5,Academic Press, New York, 381–406. ICPForests, 2010: Manual on methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests, Part IV, Visual Assessment of Crown Condition and DamagingAgents, Hamburg, 49 str. Jurc,M., 1996: Endofitne glive in njihove značilnosti v iglicah črnega bora (Pinus nigraArn.). [Endophytic fungi and their characteristics in the needles of Austrian pine (Pinus nigra Arn.)]. Disertacija, Univerza v Ljubljani, Biotehniška nd rope, Proceedings of 2 Workshop IUFRO WP fa kulteta, Ljubljana, 198 str. |