DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 27 <-- 27 --> PDF |
IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list – Posebni broj (2011), 25-37 UDK 630* 165 (001) KVANTITATIVNAGENETSKAVARIJABILNOST PROVENIJENCIJA OBIČNE BUKVE (Fagus sylvatica L.) IZ JUGOISTOČNE EUROPE QUANTITATIVE GENETIC VARIATION OF EUROPEAN BEECH (Fagus sylvatica L.) PROVENANCES FROM THE SOUTHEASTERN EUROPE *1 12 Mladen IVANKOVIĆ , Maja POPOVIĆ, Ida KATIČIĆ , 32 Georg von WUEHLISCH, Saša BOGDAN SAŽETAK: Istraživanja su provedena u testu provenijencija obične bukve, u kojemu je analizirano trinaest provenijencija podrijetlom iz jugoistočne Europe. Visine biljaka izmjerene su sukcesivno nakon prve tri godine rasta u nasadu, dok su fenologija listanja i zimska retencija lišća ocjenjivane skalarno u drugoj i trećoj godini. Analiza varijance provedena je s namjerom određivanja statističke značajnosti komponenata varijance uzrokovanih efektima provenijencija. REG i CORR procedure provedene su s ciljem analize povezanosti između istraživanih svojstava, kao i između svojstava provenijencija i klimatskih varijabli njihovih matičnih sastojina. Rezultati su ukazali na postojanje visoke razine genetske varijabilnosti za sva analizirana svojstva. Utvrđene su visoko statistički značajne razlike između provenijencija, ali su realni podaci za visine, preživljenje i zimsku retenciju lišća bili opterećeni njihovim dobnim razlikama. Korekcijom za aditivni efekt dobnih razlika izgubila se statistička značajnost diferencijacije između provenijencija za visine i preživljenje. Međupopulacijske razlike između provenijencija za analizirana svojstva testirane su Tukey-Kramer-ovim testom radi utvrđivanja eventualnog geografskog obrasca. Rezultati su pokazali geografsku strukturiranost za visine, preživljenje i zimsku retenciju lišća u smislu postepenih razlika u smjeru istok-zapad. Međutim, naoko klinalna varijabilnost bila je ponajprije uvjetovana dobnim razlikama. Za svojstvo fenologije listanja nije utvrđena razlika između provenijencija prema geografskoj razdjelbi vrste, već rezultati za ovo svojstvo ukazuju na ekotipski obrazac međupopulacijskih razlika. Utvrđena je statistički značajna povezanost prosječnih vrijednosti provenijencija s Ellenberg-ovim klimatskim kvocjentima (EQ). Provenijencije iz vlažnijih i hladnijih staništa (EQ = 12-16) su kasnije listale. S povećanjem kontinentalnosti staništa, provenijencije su pokazivale trend prosječno ranijeg listanja. Kulminacija takvog trenda bila je kod vrijednosti EQ = 26, nakon čega su provenijencije pokazale obrnuti trend tj. ponovno kasnije listanje. *1 Dr. sc. Mladen Ivanković, Maja Popović, dipl. ing. Hrvatski šumarski institut; Zavod za genetiku, oplemenjivanje šumskog drveća i šumsko sjemenarstvo. Cvjetno naselje 41; 10450 Jastrebarsko. E-mail: mladeni@sumins.hr 2 Doc. dr. sc. Saša Bogdan, Ida Katičić, dipl. ing. Sveučilište u Zagrebu; Šumarski fakultet; Zavod za šumarsku genetiku, dendrologiju i botaniku; Svetošimunska 25, 10000 Zagreb. E-mail: sasa.bogdan@zg.htnet.hr 3 Dr. sc. Georg von Wuehlisch Federal Research Institute for Rural Areas, Forestry and Fisheries (vTI), Institute for Forest Genetics, Grosshansdorf, Germany |
| ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 28 <-- 28 --> PDF |
M. Ivanković, M. Popović, I. Katičić, G. von Wuehlisch, S. Bogdan: KVANTITATIVNAGENETSKAVARIJABILNOST... Šumarski list – Posebni broj (2011), 25-37 Za svojstva koja su bila pod utjecajem dobnih razlika nije detektirana genetska diferencijacija, ali je ista utvrđena za svojstva fenologije listanja. S obzirom na to, kao i na slična istraživanja međupopulacijskih razlika za adaptivna svojstva, veća je vjerojatnost da populacije obične bukve na području jugoistočne Europe pokazuju ekotipski obrazac genetske diferencijacije, koji je oblikovan prilagođavanjem na lokalne makroklimatske uvjete. Može se preporučiti da se kod razdjelbe na sjemenske jedinice i korištenja šumskog reprodukcijskog materijala treba više orijentirati na ekološke, a ne na geografske kriterije. Ključne riječi: test provenijencija, rast, listanje, zimska retencija lišća, ekotipska varijabilnost, makroklimatska prilagodba UVOD– Introduction Obična bukva (Fagus sylvaticaL.) je najrasprostra-vićet al. 2008a,Ivankovićet al. 2008b),kao i vjeronjenija, a prema ekološkoj, socijalnoj i ekonomskoj jatnost glacijalnog pribježišta na području današnje Hrvrijednosti pripada među najznačajnije vrste drveća u vatske i Slovenije (Magriet al.2006, Brus2010). Europi. Prirodna struktura bukovih šuma jugoistočne Zbog potencijalno veće ugroženosti od globalnog zato- Europe (na prostoru od Grčke na jugu, Mađarske na pljavanja na južnim rubovima areala, nužna je još veća insjeveru, Slovenije na zapadu i Rumunjske na istoku) formiranost o genskoj raznolikosti, posebice adaptivnih većinom je sačuvana, a na navedenom prostoru raspro-svojstava obične bukve u tom dijelu Europe. stranjene su na površini većoj od 9 000 000 ha. Obična Godišnji ciklus rasta i razvoja bukve određen je fobukva je jedina vrsta šumskog drveća u Europi koja od toperiodom, količinom nakupljene efektivne topline i prirode raste na širokom rasponu nadmorskih visina vlažnošću tla. Međutim, fiziološki efektivna toplina i (od 100 m pa sve do 2000 m n.v.). Veliko područje ra vlažnost tla nisu ravnomjerno raspoređene u području sprostranjenosti, u horizontalnom i vertikalnom smislu, rasprostranjenosti vrste. Zbog toga se može pretpostaukazuje na značajnu plastičnost (prilagodljivost putem viti da ovisno o klimatskim posebnostima, na populamodifikacija), ali i na veliku raznovrsnost selekcijskih cije obične bukve djeluje prirodna selekcija različitih pritisaka koji su mogli utjecati na oblikovanje strukture smjerova i intenziteta (Matyas i dr.2009). genske raznolikosti ove vrste. U kontekstu globalne promjene klime, važno je Istraživanja razine, obrasca i uzroka genetske varija poznavati kompoziciju i strukturu genske raznolikosti, bilnosti ključna su za očuvanje genskih izvora i opleme posebice s obzirom na tzv. adaptivna svojstva kao što njivanje šumskog drveća. Genetička istraživanja obične su rast, preživljenje i fenologija listanja. Pojava zimske bukve započela su osnivanjem prvog pokusnog nasada retencije lišća zadržavanja prošlogodišnjeg odumrlog provenijencija u Njemačkoj 1877. godine, a nešto ka lišća do novog listanja, poznati je fenomen unutar rosnije u Belgiji, Danskoj, Francuskoj i ostalim europskim dovaQuercus,Fagus, Carpinusi dr. Da li je ovo svojzemljama (Vidaković i Krstinić 1985, Kajba stvo prilagodbeno vrijedno i koji su uzroci te pojave, 2003). Uočavanje određenih morfoloških, fizioloških i još su otvorena pitanja. Nekoliko se istraživanja bavilo gospodarski važnih značajki pojedinih bukovih proveni okolišnim uzrocima zimske retencije lišća kod hrajencija ima veliku važnost za izbor i priznavanje sje stova i bukve.Dunberg (1982) je pokušao objasniti menskih sastojina i oplemenjivanje obične bukve pojavu kao fiziološku posebnost u juvenilnom stadiju (Gračan 2003). razvoja, dok su drugi autori naznačili pojavu retencije S obzirom na kompleksnu topografiju jugoistočne Eu lišća preko zime kao prilagodbu na različite okolišne rope, može se pretpostaviti da je genska raznolikost buko čimbenike, kao što su neplodno tlo, mraz, suhe ili solju vih populacija u tom području oblikovana divergentnim zasićene vjetrove kao i na međuvrsnu kompeticiju selekcijskim pritiscima,što je vjerojatno moglo rezultirati (Nilsson,1983,Escudero iArco, 1987). Samo genetskom strukturom koja nalikuje slučajnom (ekotip jedan rad bavi se genetskim uzrocima ove pojave, a to skom) obrascu,odnosno obrascu genske raznolikosti koja istraživanje obavljeno je na hrastu lužnjaku (Herzog nije povezana s geografskim parametrima,već makrokli iKrabel,1996). matskim posebnostima. Dosadašnja istraživanja genetske S obzirom da genska raznolikost obične bukve s postrukture populacija bukve u jugoistočnoj Europi ukazala dručja jugoistočne Europe, posebice za adaptivna svojsu na višurazinu genske raznolikosti u tom području stva nije dovoljno istražena, svrha je ovoga istraživanja (Paule 1995, Gömöry at al. 1999), prevladavajući pokušati utvrditi razinu, obrazac i moguće uzroke ekotipski karakter genetske diferencijacije populacija adaptivne genetske varijabilnosti putem analize oda( Hazleret al.1997,Gömöryat al.2007,Ivanko-branih kvantitativnih svojstava u testu provenijencija. |
| ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 31 <-- 31 --> PDF |
M. Ivanković, M. Popović, I. Katičić, G. von Wuehlisch, S. Bogdan: KVANTITATIVNAGENETSKAVARIJABILNOST... Šumarski list – Posebni broj (2011), 25-37 varijable koje opisuju stanišne prilike te se njihovom gdje su:T – prosječna temperatura srpnja; srpanj usporedbom s prosječnim vrijednostima analiziranih P – prosječna godišnja količina oborina. god svojstava pokušala utvrditi povezanost obrasca genetske Kvocijenti su izračunati za svaku analiziranu provevarijabilnosti s okolišnim razlikama. nijenciju,koristeći klimatske podatke za staništa njiho- Ellenbergovi kvocijentiizračunati su na temelju iz-vih pripadajućih matičnih sastojina. Također, EQ je raza: izračunat i za stanište na kojemu se nalazi pokusni nasad (tablica 2). EQ = (T /P ) × 1000; srpanj god. REZULTATI – Results Rast i preživljenje – Growth and survival Nekorigirane aritmetičke sredine provenijencija za visine biljaka prikazane su na slici 1.Tijekom cijelog analiziranog perioda, prosječno je najviša bila provenijencijaBiH30 – “Tajan, Žepče” (64.5, 79.3, odnosno 106.1 cm). Hrvatske provenijencije (HR24, HR25, HR26 and HR27)su je slijedile, doksu ostale provenijencije bile niže rangirane.Provenijencija SRB69 – “Cer” bila je prosječno najniža nakon prvog i drugog vegetacijskog perioda, dok jeRO64 (Alba- Iulia) preuzela posljednje mjesto nakon treće godine (54.8 cm). Razlike između provenijencija za svojstvo visine bile su statistički Slika1. Prosječne visine provenijencija tijekom prve tri sukcesivne godine u pokusnom visoko značajne tijekom analizira nasadu. nog perioda (tablica 3).Tukey-Kra- Figure 1Provenance mean heights after first, second and third growing seasons at the trial mer-ov test najmanjih signifikantnih site razlika između sredina provenijencija otkrio je naoko geografsku strukturiranost, koja je cije podrijetlom iz Bosne i Hercegovine (označene s vjerojatnije uvjetovana dobnim razlikama. “BiH“) zauzele su prvo mjesto nakon trećeg vegetacijskog perioda, s korigiranim prosječnim visinama iz Aritmetičke sredine visina provenijencija korigimeđu74.4 cm (BiH60 – “CrniVrh”) i 83.8 cm (BiH30 rane za dobni efekt prikazane su na slici 2. Provenijen – “Tajan, Žepče”). Hrvatske popu- Tablica 3. Rezultati testa statističke značajnosti fiksnog efekta provenijencija, lacije HR27 – “Vrbovsko-Meletka” izračunat MIXED procedurom u SAS-u. i HR26 – “Opatija-Lovrin Kal” Table 3 Results of the provenance fixed effect given by the MIXED procedure istovremeno su bile su na poslje in SAS Svojstvo Trait Br. stupnjeva slobode brojnika Num DF Br. stupnjeva slobode nazivnika Den DF F vrijednost F Value H1 12 22.2 25.79 *** H2 12 20.9 14.92 *** H3 12 21.9 11.96 *** H3 * 12 21.7 1.99 ns Listanje 29. 4.09. (flushing) 12 20.1 37.65 *** WLR 12 22.4 11.76 *** dnjim rang mjestima s korigiranim prosječnim vrijednostima 67.7 odnosno 66.8 cm.Međutim, suprotno od stvarnih visina, provenijencije se nisu tako izraženo razlikovale u korigiranim prosječnim vrijednostima (usp. slike 1 i 2), a i razlike nisu bile statistički značajne (tablica 3). Prosječno preživljenje provenijencija nakon prve i treće godine rasta u pokusnom nasadu prikazano je na slici 3. Ukupno prosječno pre H3* – visina nakon 3. godine korigirana za efekt dobnih razlika življenje sadnica u nasadu bilo je WLR – zimska retencija lišća 90 % i 82 %, nakon prve odnosno |
| ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 29 <-- 29 --> PDF |
M. Ivanković, M. Popović, I. Katičić, G. von Wuehlisch, S. Bogdan: KVANTITATIVNAGENETSKAVARIJABILNOST... Šumarski list – Posebni broj (2011), 25-37 MATERIJAL I METODE – Material and methods Tijekom 2002, 2003. i 2004. godine sabrano je sjeme u dvadeset i jednoj prirodnoj populaciji obične bukve, iz središnje i jugoistočne Europe. Sjeme je dostavljano u rasadnik Instituta za šumarsku genetiku u Grosshansdorf-u (Njemačka), gdje je odmah zasijavano te su uzgojene biljke u rasadniku rasle do 2007. godine.Test provenijencija od uzorkovanih populacija postavljen je u ožujku 2007. godine na lokalitetu Me- Tablica 1. Osnovni podaci o analiziranim provenijencijama. Table 1 Basic data on studied provenances dvednica (N 45°53’5.6”; E 15°55’13.8”). Pokusni nasad postavljen je sukladno potpunom randomiziranom blok dizajnu s tri ponavljanja. Svaka provenijencija zastupljena je s pedeset biljaka u jednom ponavljanju koje su posađene u pravokutne plohice u razmacima 2.0 × 1.0 m. U ovome je radu analizirano samo trinaest provenijencija koje potječu iz jugoistočne Europe (tablica 1). Oznaka provenijencije Provenance label Naziv provenijencije Provenance name Država Country Geografska duljina Longitude Geografska širina Latitude Nadmorska visina (m) Altitude (m) Godina sabiranja sjemena Seed collection year BiH30 Tajan, Žepče Bosnia and Hezegovina 18° 03’ 44° 23’ 700 2003 BiH59 Vranica – Bistrica Bosnia and Hezegovina 17° 49’ 43° 33’ 750 2004 BiH60 Crni vrh Bosnia and Hezegovina 17° 59’ 44° 33’ 500 2004 BiH61 Grmeč, Bastra – Ćorkova Bosnia and Hezegovina 16° 14’ 44° 45’ 720 2004 HR24 Sjeverni Dilj Čaglinski Croatia 18° 01’ 45° 17’ 350 2003 HR25 Vrani kamen 12a, 15b Croatia 17° 19’ 45° 37’ 600 2003 HR26 Opatija – Lovrin kal 22a Croatia 14° 14’ 45° 19’ 900 2003 HR27 Vrbovsko - Meletka 36b Croatia 15° 01’ 45° 24’ 800 2003 RO63 Alesd, U.P.II / 51A Romania 22° 15’ 47° 11’ 490 2004 RO64 Alba-Iulia, U.P.V/154A Romania 23° 05’ 46° 10’ 860 2004 SRB66 Avala Serbia 20° 45’ 44° 23’ 475 2004 SRB68 Fruška gora Serbia 19° 55’ 45° 10’ 370 2004 SRB69 Cer Serbia 19° 50’ 44° 12’ 745 2004 Visine biljaka izmjerene su nakon prve, druge i jeni listovi u punoj veličini), a zabilježene su četiri puta treće sezone rasta u pokusnom nasadu. Faze listanja tijekom dvije sukcesivne godine (30. travnja 2008, 15, procjenjivane su na svim biljkama skalarno od 1 do 7 22. i 29. travnja 2009). Zimska retencija lišća (WLR) (1– spavajući pupovi, 2 – bubrenje pupova, 3 – otvara-ocjenjivana je skalarno od 0 do 3 (0 – potpuna odsutnje pupova, vidljivi vršci listova, 4 – vidljivi mali i pot-nost mrtvog lišća, 1 – prisutan poneki mrtvi list, 2 – puno skupljeni listići, 5 – listovi još uvijek djelomično umjerena pokrivenost mrtvim lišćem, 3 – mnogo mrtskupljeni, nepotpuno razvijeni, 6 – potpuno vidljivi i vog lišća), a zabilježena je dvaput (23. travnja 2008. i razvijeni listovi, ali manje veličine i 7 – potpuno razvi-29. travnja 2009. godine). Korekcija podataka s obzirom na dobne razlike između provenijencija – Data corrections considering age differences between provenances Analize su pokazale da su razlike između provenijen-bile značajno više, boljeg preživljenja i sa značajno višim cija u srednjim vrijednostima visina, preživljenja i zim-udjelom biljaka s pojavom zimske retencije lišća. Koreske retencije lišća značajno uvjetovane dobnim lacijski koeficijenti između dobi provenijencija i prosječrazlikama između provenijencija (uslijed različitog vre-nih vrijednosti za navedena svojstva bili su 0.97, 0.89 i mena sabiranja sjemena i početne starosti sadnica u po-0.88 (za visine, preživljenje odnosnoWLR). Zbog toga kusnom nasadu – v. tablicu 1). Provenijencije su se su navedena svojstva korigirana za “aditivni efekt dobi”, grupirale u dvije klase (sjeme sabrano 2003. i 2004), te je što znači da su aritmetičke sredine provenijencija korigibilo potpuno razvidno da su godinu starije provenijencije rane s devijacijom pripadajuće dobne klase od ukupne |
| ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 30 <-- 30 --> PDF |
M. Ivanković, M. Popović, I. Katičić, G. von Wuehlisch, S. Bogdan: KVANTITATIVNAGENETSKAVARIJABILNOST... Šumarski list – Posebni broj (2011), 25-37 aritmetičke sredine svih provenijencija [xp+–(xD – X); aritmetička sredina provenijencije +/( aritmetička sredina dobne klase – ukupna aritmetička sredina svih provenijencija)].Tim postupkom su ukupne aritmetičke sredine (svih provenijencija) ostale iste, ali su aritmetičke sredine pojedinačnih provenijencija korigirane za aditivni efekt dobi. Korekcija je provedena radi usporedbe provenijencija neopterećene utjecajem dobnih razlika. Korigirane vrijednosti provenijencija za svojstva visine, preživljenja i zimske retencije lišća, korištene su u daljnjim statističkim analizama, posebice u korelacij Statističke analize Sve statističke analize obavljene su uporabom SAS softverskog paketa verzije 8.2. Deskriptivni statistički parametri za istraživana svojstva izračunati supomoću MEANS procedure.Analize varijanci obavljene su pomoću MIXED procedure s ciljem određivanja statističke značajnosti komponenti varijance uzrokovanih efektima provenijencija, blokova (ponavljanja u pokusnom nasadu) i interakcije provenijencija s blokovima. MIXED procedura provedena je prema sljedećem linearnom modelu (SAS 2000): yijk=µ+Pi+Bj+PBij+eijk; gdje su:Yijk - individualna izmjera (ocjena) biljke; µ- ukupna sredina;Pi– fiksni efekti-teprovenijencije skim i regresijskim analizama između svojstava i klimatskih varijabli. Radi usporedbe rezultata, uz analize provedene s korigiranim vrijednostima, sve su statističke analize ujedno provedene i s stvarnim prosječnim vrijednostima. Za fenologiju listanja nije utvrđen utjecaj dobnih razlika između provenijencija (prosječni korelacijski koeficijent bio je 0.09), stoga su statističke analize za ovo svojstvo provedene s aritmetičkim sredinama izračunatim na temelju izmjera odnosno realnih podataka. – Statistical analyses (i = 1,2,3....13); Bj – fiksni efekt j-tog ponavljanja (bloka) (j= 1,2,3);PBij – slučajni efekt interakcije provenijencija s blokovima;.ijk – ostatak. Svi analizirani efekti smatrani su normalno distribuiranim. Razlike između provenijencija za istraživana svojs tva analizirane suTukey-Kramer-ovim testom (u sklopu MIXED procedure), s ciljem određivanja eventualnog geografskog obrasca tj. da li razlike između provenijencija pokazuju geografsku strukturu. REG i CORR procedure (SAS 2000)korištene su za analize povezanosti između istraživanih svojstava, kao i povezanosti aritmetičkih sredina provenijencija s Ellenberg-ovim klimatskim kvocjentima (EQ-ima). EQ-i koriste se kao Tablica 2. Klimatski parametri matičnih sastojina analiziranih provenijencija (podaci s najbližih meteoroloških stanica). Table 2 Climatic variables of the original provenance source stands (taken from the nearest weather stations) Oznaka provenijencije Provenance label Srednja godišnja temperatura (°C) Mean annual temperature (°C) Srednja temperatura vegetacijskog perioda (°C) Vegetation period mean temperature (°C) Srednja srpanjska temperatura (°C) Mean July temperature (°C) Srednja godišnja količina oborina (mm) Mean annual Precipitation (mm) Srednja količina oborina vegetacijskog perioda(mm) Vegetation period mean precipitation (mm) EQ EQ BiH30 9.2 15.4 18.9 924.0 492.0 20 BiH59 4.6 9.7 13.5 1159.0 546.0 12 BiH60 10.0 16.2 19.8 906.0 483.0 22 BiH61 8.7 14.6 18.3 1138.0 533.0 16 HR24 9.2 15.4 18.9 829.0 472.0 23 HR25 9.1 15.3 18.9 901.0 523.0 21 HR26 8.9 14.2 18.1 1310.0 632.0 14 HR27 8.7 14.4 18.2 1355.0 637.0 13 RO63 10.3 17.1 20.7 614.0 364.0 34 RO64 8.2 14.5 17.8 698.0 460.0 26 SRB66 11.6 17.9 21.2 693.0 388.0 31 SRB68 10.6 17.2 20.7 661.0 373.0 31 SRB69 9.5 15.4 18.8 847.0 476.0 22 TRIALsite 16.3 1239.6 13 |
| ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 32 <-- 32 --> PDF |
M. Ivanković, M. Popović, I. Katičić, G. von Wuehlisch, S. Bogdan: KVANTITATIVNAGENETSKAVARIJABILNOST... Šumarski list – Posebni broj (2011), 25-37 Slika 2. Prosječne visine provenijencija korigirane za dobni efekt. Figure 2Provenance mean heights corrected for the ege effect Slika3. Postotak preživljenja provenijencija nakon 1. i 3. vegetacijskog perioda u pokusnom nasadu. Figure 3Survival percentage of the provenences after 1stand 3rdgrowing seasons at the trial site treće godine.Najbolje preživljenje nakon prvog vegetacijskog perioda imala je provenijencija “Tajan, Žepče” – BiH30 (100 %), dok je is to vremenoprovenijencija SRB68 – “Fruška Gora” imala prosječno najniži postotak preživljenja (78 %). Nakon treće sezone rasta, najviše preživjelih biljaka imala je provenijencija HR25 – “Vrani kamen” (99 %), a najmanje RO63 – “Alesd” (65%). Razvidno je da je i kod ovog svojstva dobni efekt imao veliki utjecaj na postotak preživljenja analiziranih provenijencija. Korigirane prosječne vrijednosti preživljenja su u odnosu na stvarne vrijednosti pokazale različito rangiranje provenijencija u dvije promatrane godine, kao i značajno manje razlike između provenijencija (slika 4). Provenijencija RO63 imala je najveći pad postotka korigiranog preživljenja nakon tri sezone rasta u nasadu (14 %),a relativno visokim padom preživljenja pratile su je provenijencije BiH60, SRB69 i HR27 (12, 12 odnosno 11 %).Nasuprot tomu, provenijencije BiH61 i SRB66 imale su najviše korigirane postotke i najmanji pad preživljenja nakon tri analizirane godine u nasadu (2 odnosno 5%). Slika4. Postotak preživljenja provenijencija nakon 1. i 3. vegetacijskog perioda u pokusnom nasadu, korigiran za efekt dobi. Figure 4Survival percentage of the provenences after 1stand 3rdgrowing seasons at the trial site, corrected for the age effect |
| ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 33 <-- 33 --> PDF |
M. Ivanković, M. Popović, I. Katičić, G. von Wuehlisch, S. Bogdan: KVANTITATIVNAGENETSKAVARIJABILNOST ... Šumarski list – Posebni broj (2011), 25-37 31 Razlike u fenologiji listanja između analiziranih pro- venijencija u 2009. godini prikazane su na slici 5. Raz- like u prosječnim vrijednostima bile su prilično izražene, posebice za fenofaze od 29. travnja.Analiza varijance pokazala je visoku statističku značajnost me- đupopulacijskih razlika (tablica 3).Potrebno je napome- nuti da listanje nije bilo pod utjecajem dobnih razlika između provenijencija.Tukey-Kramer-ov test razlika iz- među prosječnih vrijednosti provenijencija pokazao je da se provenijencija SRB 69 – “Cer”statistički značajno odvajala od ostalih (slika 6). Ova je provenijencija proli- stala značajno ranije od ostalih, te se može uočiti da je 29. travnja prosječno već bila u fenofazi 6 (faza potpuno razvijenih listova ali manje veličine). Ostale provenijen- cije su se grupirale u pet međusobno povezanih grupa (slika 6). Provenijencije BiH59 – “Vranica-Bistrica” i HR26 – “Opatija-Lovrin kal” mogle bi se okarakterizi- rati kao kasnolistajuće, jer su na isti dan prosječno bile u fenofazama 2.1 odnosno 2.8 (tj. prosječno su imale na- bubrene pupove). Listanje – Flushing Slika6. Prosječna faza listanja 29. 04. 2009. godine. Vitičastim zagradama označene grupe provenijencija između kojih nije bilo statistički značajnih razlika prema rezultatimaTukey-Kramer-ovog testa. Figure 6 Provenance mean flushing phases on April 29th 2009. Provenances that were not statistically different are marked with brackets (according to Tukey-Kramer test) Slika 5. Prosječne fenofaze listanja analiziranih provenijencija u tri dana 2009. godine. Figure 5 Provenance mean flushing phases on three days in 2009 |
| ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 34 <-- 34 --> PDF |
M. Ivanković, M. Popović, I. Katičić, G. von Wuehlisch, S. Bogdan: KVANTITATIVNAGENETSKAVARIJABILNOST... Šumarski list – Posebni broj (2011), 25-37 Zimska retencija lišća (WLR) – Winter leaf retention (WLR) Postoci stabala unutar provenijencija koje su imale značajniju pojavu zimske retencije lišća (s ocjenama 2 i 3) prikazane su na slici 7.Može se uočiti da su, u odnosu na ostale, hrvatske provenijencije imale značajno veće učešće stabala s pojavom retencije lišća u 2009. godini, koji su se kretali od 46.6 % (HR 27) do 60.3 % (HR 25). Kod provenijencija podrijetlom iz Bosne i Hercegovine ti su postoci bili između 14.3 % (BiH60) i 23.3 % (BiH30), dok su se kod srpskih i ru-Slika7. Udio stabala s pojavom zimske retencije lišća (WLR) kod analiziranih provenijencija u 2008. i 2009. godini.Vitičastim zagradama označene grupe provenijen munjskih provenijencija kretali od cija između kojih nije bilo statistički značajnih razlika prema rezultatima 1.0% - SRB 69 do 13.8 % - RO63. Tukey-Kramer-ovog testa. Može se primijetiti da su analizi- Figure 7 Provenance mean percentages of trees with winter leaf retention (WLR) in yrs rane provenijencije imale znatan 2008. and 2009. Provenances that were not statistically different are within braporast stabala s pojavom retencije ckets (according to Tukey-Kramer test) lišća između 2008. i 2009. godine. Tako je učešće naraslo od najnižih 1.4 % (provenijen-nijencije se nisu statistički značajno odvajale od treće cija BiH59) do visokih 49.9 % (HR 25).Jedini izuzetak grupe provenijencija podrijetlom iz Srbije i Rumunjod ovog trenda porasta učešća bila je provenijencija ske. SRB 69 – “Cer”, kod koje je taj postotak pao za 1.7 %. Štoviše, korigirane prosječne vrijednosti za ovo Analiza varijance potvrdila je visoku statističku svojstvo pokazale su sličnu geografsku strukturiranost značajnost razlika između provenijencija (tablica 3). (klinalni pad postotka stabala s retencijom lišća od zaTukey- Kramer-ov test pokazao je tri međusobno pove-pada prema istoku), iako manje izraženo i s manjim zane grupe provenijencija, te statistički značajno odva-promjenama u rangiranju. Hrvatske provenijencije su janje provenijencija HR25 i SRB69 (slika 7). Hrvatske i s dobno korigiranim vrijednostima imale najviše posu provenijencije činile prvu grupu s najvećim uče-stotkeWLR-a, pratile su ih BiH provenijencije s nešto šćem stabala koje su zadržale mrtvo lišće. Međutim, nižim vrijednostima, dok su rumunjske i srpske provećina se hrvatskih provenijencija (izuzev HR25)nije venijencije bile nisko rangirane. Uočeni istok-zapad statistički značajno razlikovala od BiH provenijencija obrazac bio je zanimljiv, iako ne i statistički značajan. koje su činile drugu grupu. S druge strane, BiH prove- Korelacije – Correlations Utvrđene su visoke i statistički značajne pozitivne korelacije između preživljenja, prosječnih visina te zimske retencije lišća i dobi provenijencija (corr = 0.82, 0.89 odnosno 0.88).Očito su godinu starije provenijencije bile u prosjeku više, boljeg preživljenja i s većim postotkom stabala koje su zadržale mrtvo lišće preko zime. Za prosječne visine, preživljenje iWLR utvrđena je umjerena negativna korelacija s Ellenberg-ovim klimatskim kvocjentima (-0.42, - Slika8. Polinomna regresija korigiranih prosječnih visina provenijencija nakon 3. godine 0.49odnosno -0.51). Međutim, ko u nasadu (H3’) i Ellenberg-ovih kvocjenata (EQ) njihovih matičnih sastojina. relacija i polinomna regresija nisu Figure 8Polynomial regression of the corrected provenance mean heights after 3rdyear at bile statistički značajne. the trial (H3’) and Ellenberg quotients (EQ) of their source stands |
| ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 35 <-- 35 --> PDF |
M. Ivanković, M. Popović, I. Katičić, G. von Wuehlisch, S. Bogdan: KVANTITATIVNAGENETSKAVARIJABILNOST... Šumarski list – Posebni broj (2011), 25-37 Korelacija između dobno korigi ranih prosječnih visina i EQ-a nije bila statistički značajna, a polinomna regresija između tih varijabli bila je slaba (slika 8). Korigirana preživljenja su također bila slabo povezana s klimatskim kvocjentima matičnih sastojina, iako nešto bolje nego visine. Mogao se uočiti slab trend opadanja preživljenja s porastom vrijednosti EQ-a, ali nije bio statistički značajan. Suprotno visinama i preživljenju, za dobno korigiraneWLR-ove utvrđena je negativna koreliranost s klimatskim kvocjentima (-0.70 i -0.61). Polinomna regresija dobro je izjednačila podatke za ove varijable, a posebice zaWLR u 2008. godini (slika 9). Regresijska krivulja zaWLR-ove u 2009. godini i EQ-ove dobro je iz 2 jednačila podatke (R=0.616), ali regresijski model nije bio statistički značajan. Listanje nije bilo korelirano s dobi provenijencija, što znači da je u ovom slučaju utvrđena korelacija s klimatskim kvocjentima vjerojatno pouzdanija (lišena dobnog efekta). Regresijski polinomni mo del prosječnih vrijednosti fenofaza 29. travnja 2009. i EQ-ova, relativno je dobro povezao varijable i bio je statistički značajan (slika 10). Može se uočiti da provenijencije podrijetlom iz vlažnijih i hladnijih Slika9. Polinomna regresija korigiranih postotaka stabala s zimskom retencijom lišća (WLR’) u 2008. godini i Ellenberg-ovih kvocjenata (EQ) njihovih matičnih sastojina. Figure 9 Polynomial regression of the corrected provenance percentages of trees with winter leaf retention in the year 2008 (WLR’) and their mother stand Ellenberg quotients (EQ) Slika10. Polinomna regresija prosječnih fenofaza provenijencija na dan 29. 04. 2009. i Ellenberg-ovih kvocjenata (EQ) njihovih matičnih sastojina. Figure 10 Polynomial regression of the provenance mean flushing phases on april 29th 2009. and their mother stand Ellenberg quotients (EQ) staništa sličnijih staništu pokusnog nasada (EQ<15), pokazuju tendenciju kasnijeg listanja. Provenijencije podrijetlom iz toplijih i suših staništa pokazale su tendenciju ranijeg listanja od EQ = 15 do kulminacije kod EQ = 26. Konačno, provenijencije iz znatnije kserotermnijih staništa (EQ>26) ponovno su pokazale tendenciju kasnijeg listanja (slika 10). RASPRAVA Razina genske raznolikosti Rezultati istraživanja ukazali su na postojanje visoke razine genetske varijabilnosti za sva analizirana kvantitativna svojstva. Utvrđene su visoko statistički značajne razlike između provenijencija, ali su realni podaci za vi- sine, preživljenje i zimsku retenciju lišća bili opterećeni njihovim dobnim razlikama. Korekcijom navedenih svojstava za aditivni efekt dobnih razlika izgubila se statistička značajnost diferencijacije između provenijencija, što može ukazivati na nisku razinu genetske strukturiranosti obične bukve u području jugoistočne Listanje je bilo značajno negativno korelirano s dobno korigiranimWLR-om (-0.63* ). Najkasnije listajuće provenijencije imale su najviše postotke stabala s zimskom retencijom lišća te je učešće opadalo s ranijim listanjem. – Discussion – Amount of genetic variation Europe. Međutim, pokusni nasad postavljen je na optimalnom staništu i većina je analiziranih provenijencija dovedena u bolje stanišne uvjete od njihovih matičnih sastojina, što je mogući uzrok naoko niske genetske diferencijacije između populacija za ta svojstva.Matyas i sur. (2009) pokazali su da se genetske razlike u visinskom rastu između populacija bolje detektiraju u stresni jim stanišnim uvjetima,odnosno otežano se detektiraju u povoljnim uvjetima. |
| ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 36 <-- 36 --> PDF |
M. Ivanković, M. Popović, I. Katičić, G. von Wuehlisch, S. Bogdan: KVANTITATIVNAGENETSKAVARIJABILNOST... Šumarski list – Posebni broj (2011), 25-37 Listanje nije bilo opterećeno efektom dobnih razlika, pa se može pretpostaviti da su rezultati dobiveni analizom ovog svojstva pouzdaniji pokazatelj razine genske raznolikosti. Utvrđena je visoka statistička značajnost Obrazac genske raznolikosti Klinalni obrazac genetske diferencijacije populacija obične bukve utvrđen je u nekoliko istraživanja fenologije listanja,kao i enzimskih biljega(von Wuehlisch i dr.1995,Nielsen iJorgensen 2003,Gömöry i dr. 2007). Ekotipski (slučajni) obrazac međupopulacijske diferencijacije utvrđen je u drugim radovima(Comps i sur. 1991, Paule 1995, Gömöry i sur. 1998, ChmuraiRozkowski2002,Jazbeci sur.2007). U ovom su radu međupopulacijske razlike između provenijencija testirane Tukey-Kramer-ovim testom radi utvrđivanja eventualne geografske strukture (povezanosti genetskih razlika između provenijencija s njihovim geografskim položajem). Rezultati su ukazali na geografsku strukturiranost za visine, preživljenje i zimsku retenciju lišća u smislu postepenih razlika u smjeru istok-zapad (v. slike 3, 5 i 7). Međutim, naoko klinalna varijabilnost uvjetovana je ponajprije dobnim razlikama,jer se dogodilo da su zapadne provenijencije slučajno bile jednu godinu starije od istočnih (v. tablicu 1). Iz tog se razloga ne može ukazivati na postojanje geografskog obrasca varijabilnosti, tim više, što se takav obrazac izgubio korekcijom visina i preživljenja za dobni efekt (v. slike 2 i 4). Zanimljivo je istaknuti da se klinalni obrazac varijabilnosti kod zimske retencije lišća zadržao i nakon komeđupopulacijskih razlika (tablica 3), što potvrđuje visokurazinu genetske diferencijacije populacija obične bukve na uzorkovanom području. – Pattern of genetic variation rekcije za dobni efekt. Mogao se uočiti trend opadanja udjela stabala koje zadržavaju mrtvo lišće od zapada prema istoku, iako su razlike između provenijencija bile manje u usporedbi sa stvarnim vrijednostima. Hrvatske su provenijencije imale najviše, bosansko-hercegovačke provenijencije su slijedile, a rumunjske i srpske provenijencije imale su niže učešće stabala s pojavom zimske retencije. Klinalni obrazac genetske varijabilnosti uzrokovan je klimatskim gradijentom koji je u korelaciji s geografskim parametrima. Npr. utvrđeni klinalni obrazac sjeverozapad-jugoistok kod fenologije listanja obične bukve (von Wuehlisch i sur. 1995) povezan je s postepenim povećanjem kontinentalnosti staništa (aridnosti) od Atlantske obale prema unutrašnjosti kontinenta. U našem slučaju nije jasno koji bi klimatski gradijent bio uzrok klinalnog obrasca za svojstvo zimske retencije lišća u promatranom području. Za fenologiju listanja nije utvrđena geografska struktura genetskih razlika između provenijencija (slika 6).Vidljivo je da se razlike u prosječnim vrijednostima faza listanja ne mogu povezati s geografskim položajem provenijencija. Dakle, rezultati za ovo svoj stvo ukazuju na ekotipski odnosno slučajni obrazac međupopulacijskih razlika. Odnos genetske varijabilnosti i klimatskih varijabli – Genetic variation in relation with climatic variables Regresijskom analizom uspoređeni su odnosi između prosječnih vrijednosti provenijencija za istraživana svojstva i Ellenberg-ovih klimatskih kvocjenata njihovih matičnih sastojina. Cilj ovih analiza bio je utvrditi povezanost genetske varijabilnosti s klimatskim varijablama. Za visine i preživljenje utvrđena je slaba i statistički nesignifikantna povezanost s tipovima staništa. Isti rezultati dobiveni su za stvarne i korigirane prosječne vrijednosti. Prethodno je navedeno da su ova svojstva bila pod izraženim utjecajem dobnih razlika, koje su igrom slučaja bile povezane s geografskim položajem provenijencija (zapadne starije od istočnih).To je vjerojatni uzrok dobivene geografske strukture za ova svojstva. Odsutnost povezanosti dobno korigiranih visina i preživljenja s klimatskim varijablama može se objasniti povoljnim stanišnim uvjetima pokusnog nasada. Matyas i sur. (2009) također nisu utvrdili značajnu povezanost prosječnih visina provenijencija s EQ-ma u pokusnom nasadu smještenom u povoljnim stanišnim uvjetima, iako su iste provenijencije u stresnijem okolišu pokazale suprotne rezultate. S druge strane, za korigirane vrijednosti svojstva zimske retencije lišća utvrđena je statistički značajna povezanost s EQ-ma (slika 9). Potrebno je naglasiti da je za ovo svojstvo utvrđena visoka korelacijasa starošću provenijencija, čak i nakon provedene korekcije za efekt dobnih razlika (r = 0.75). Rezultati su ukazali na statistički značajnu diferencijaciju provenijencija koja je pokazala istovremeno geografski i ekotipski obrazac. Naime, utvrđena je postepena (klinalna) diferencijacija populacija u smjeru zapad-istok (učestalost stabala s pojavom zadržavanja mrtvog lišća postepeno je opadala od zapada prema istoku) kao i trend opadanja učešća stabala s retencijom lišća povezan s porastom kontinentalnosti stanišnih uvjeta (v.sliku 9).Treba uzeti u obzir da su igrom slučaja zapadnije provenijencije bile starije od istočnih,kao i da je porast EQ-a bio umjereno koreliran s geografskim položajem provenijencija (EQ-i istočnijih provenijencija bili su prosječno viši od zapadnijih). Iz tih razloga, skloniji smo razlike između provenijencija u učešću stabala sa zimskom retencijom lišća pripisati njihovim dobnim razlikama, a ne genetskoj diferencijaciji. |
| ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 37 <-- 37 --> PDF |
M. Ivanković, M. Popović, I. Katičić, G. von Wuehlisch, S. Bogdan: KVANTITATIVNAGENETSKAVARIJABILNOST... Šumarski list – Posebni broj (2011), 25-37 Za svojstvo fenologije listanja utvrđena je statistički Povezanost razlikaizmeđu provenijencija s klimatznačajna povezanost s EQ-ma (slika 10). Provenijen-skim kvocjentima ukazuje da je genetsku diferencijaciju cije iz vlažnijih i hladnijih staništa (EQ = 12-16) ka-bukve u promatranom području vjerojatno uzrokovalo snije su listale. S povećanjem kontinentalnosti staništa, prilagođavanje populacija na lokalne makroklimatske provenijencije su pokazivale trend prosječno ranijeg li-uvjete putem selekcije. Na makroklimatsku adaptaciju stanja. Kulminacija takvog trenda bila je kod vrijedno-obične bukve ukazali suMatyasi sur. (2009) istražusti EQ = 26, nakon čega su provenijencije pokazale jući visine provenijencija u juvenilnoj dobi. obrnuti trend tj. ponovno kasnije listanje. ZAKLJUČCI – Conclusions 1.Utvrđenesu statistički značajne razlike između pro-4.Za svojstvo fenologije listanja, koja nije bila uvje to va na venijencija za sva analizirana svojstva, ali su visine, dobnim razlikama, utvrđena je visokarazina genetske preživljenje i zimska retencija lišća bili pod izraže-diferencijacije istraživanih populacija. Kod ovog je nim utjecajem dobnih razlika između provenijencija. svojstvautvrđenekotipskiobrazacdi fe ren ci ja cijekoji 2.Korekcijom prosječnih visina i preživljenja za adi-je povezan s klimatskim varijablama (Ellenberg-ovim tivni efekt dobi, razlike između provenijencija nisu kvocjentima). S povećanjem kon ti nen talnosti staništa, bile statistički značajne, što bi se moglo protumačiti provenijencije su pokazivale trend prosječno ranijeg kao odsutnost genetske diferencijacije populacija listanja. Kulminacija takvog trenda bila je kod bukve u promatranom području za navedena svoj-vrijednosti EQ = 26, nakon čega su provenijencije stva. Međutim, slična su istraživanja ukazala na ote-pokazale obrnuti trend tj. ponovno kasnije listanje. žanu detekciju međupopulacijskih razlika u 5 Usprkos tomu,što za svojstva koja su bila pod utjepovoljnim stanišnim uvjetima, pa smatramo da se ne cajem dobnih razlika (visine, preživljenje i zimska može donositi zaključak o nepostojanju genetske di-retencija lišća) nisu detektirane značajne razlike, vjeferencijacije za ova svojstva. rojatnije je da populacije obične bukve na analizira 3.Rezultati za svojstvo zimska retencija lišća ukazali nom području pokazuju ekotipski obrazac genetske su na statistički značajnu diferencijaciju provenijen-diferencijacije, koji je oblikovan prilagođavanjem na cija koja je pokazala istovremeno geografski i eko-lokalne makroklimatske uvjete (prvenstveno vlažtipski obrazac. Međutim, osim visoke korelacije nost i temperaturu staništa). Ova se pretpostavka tesvojstva sa starošću provenijencija, i dob provenijen-melji na sličnim istraživanjima drugih autora, ali i na cija bila je u korelaciji s njihovim geografskim polo-vlastitim rezultatima za svojstvo fenologije listanja. žajem i EQ-ima (v. raspravu). Iz tih razloga, skloniji 6.Na osnovi dobivenih rezultata, može se preporučiti smo razlike između provenijencija u učešću stabala da kod sjemenske razdjelbe i korištenja šumskog re- sa zimskom retencijom lišća pripisati njihovim dob-produkcijskog materijala obične bukve treba dati nim razlikama, a ne genetskoj diferencijaciji. veći naglasak na ekološke kriterije. ZAHVALA – Acknowledgments Sabiranje i manipulacije sjemenom, te uzgoj i tran-Osnivanje pokusnog nasada i istraživanje prove- sport sadnica do pokusnog nasada organizirao je Insti-deno je u sklopu znanstvenoistraživačkog rada voditetut za šumarsku genetiku u Grosshansdorf-u lja dr. sc. Mladena Ivankovića, kojega je financirala (Njemačka), a financiralo je njemačko Ministarstvo tvrtka Hrvatske šume d.o.o. Zagreb. Zahvaljujemo na prehrane, poljoprivrede i zaštite potrošača. financijskoj pomoći, kao i na pomoći brojnih kolega Prikazanirezultatiproizašlisuizznanstvenogpro koji su sudjelovali u sabiranju sjemena i uzgoju sadjekta( Oplemenjivanjei šumskosjemenarstvo), provo nica. Posebno se zahvaljujemo djelatnicima Šumarije đenoguzpotporuMinistarstvaznanosti, obrazovanjai Zagreb koji su pomogli pri osnivanju i održavanju pošportaRepublikeHrvatske. kusnog nasada. LITERATURA– References Brus,R., 2010: Growing evidence for the existence of Comps,B., B. Thiebaut, I. Sugar, I. Trinajglacial refugia of European beech (Fagus sylva-stić, M.Plazibat,1991: Genetic variation of ticaL.) in the south-easternAlps and north-we-the Croatian beech stands (Fagus sylvaticaL.): stern Dinaric Alps. Period. Biol. 112, 3: spatial differentiation in connection with the en239– 246. vironment.Ann. Sci. For. 48: 15–28. Chmura,D.J., R.Rozkowski,2002: Variabilityof Dunberg,A., 1982:Why beech and oak trees retain beech provenances in spring and autumn pheno-leaves until spring: a comment on the contribulogy. Silvae Genetica 51(2–3): 123–127. tion by Otto and Nilsson. Oikos 39 (2): 275–277. |
| ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 38 <-- 38 --> PDF |
M. Ivanković, M. Popović, I. Katičić, G. von Wuehlisch, S. Bogdan: KVANTITATIVNAGENETSKAVARIJABILNOST... Šumarski list – Posebni broj (2011), 25-37 Escudero,A., J.M.Arco,1987: Ecological significance of the phenology of leaf abscission. Oikos 49: 11–14. Gömöry,D., 1999: Genetic differentiation and philogeny of beech on the Balkan penninsula. Journal of Evolutionary Biology 12: 746–754. Gömöry,D., L.Paule, J. Vysny,2007: Patterns of allozyme variation in western Eurasian Fagus. Botanical Journal of the Linnean Society 154: 165–174. Gömöry,D., V.Hynek, L.Paule,1998: Delineation of seed zones for European beech (Fagus sylvaticaL.) in the Czech Republic based on iso zyme gene markers.Ann. Sci. For. 55: 425–436. Gračan, J.2003:Dostignuća na oplemenjivanju obične bukve u Hrvatskoj. U: Obična bukva u Hrvatskoj. Matić,Slavko (ur.). Akademija šumarskih znanosti, Zagreb. Hazler, K. B.Comps, I.Šugar, L.Melovski, A. Tashev, J. Gračan 1997: Genetic structure ofFagus sylvatica L. populations in Southern Europe. Silvae Genetica 46: 229-236. Herzog, S., D. Krabel, 1996: Genetic studies on leaf retention inQuercus robur. Silvae Genetica 45(5–6): 272–276. Ivanković,M., S.Bogdan, G.Božič,2008a: Varijabilnost visinskog rasta obične bukve (Fagus sylvaticaL.) u testovima provenijencija u Hrvatskoj i Sloveniji. [European beech (Fagus sylvaticaL.) height growth variability in Croatian and Slovenian provenance trials]. Šumarski list 132(11–12): 529–541. Ivanković,M., S. Bogdan,T.Littvay,2008b: Genetic variation of flushing and winter leaf retention in European Beech provenance test in Croatia. In: Kazuhiko,Terazawa ; Palle, Madsen ; Khosro, Sagheb-Talebi (ur.). Proceedings - The th 8 IUFRO International Beech Symposium organized by IUFRO working party 1.01.07 “Ecology and Silviculture of Beech”. Nanae, Hokkaido, Japan; Hokkaido Rehabili, Kitahiroshima, Hokaido, Japan, 2008. 28–30. Jazbec,A., K.Šegotić, M.Ivanković, H.Marjanović, S. Perić, 2007: Ranking of Euro pean beech provenances in Croatia using statisti cal analysis and analytical hierarchy process. Forestry 80(2): 151–162. Kajeba, D.2003: Unutarpopulacijska i međupopulacijska varijabilnost obične bukve. U: Obična bukva u Hrvatskoj.Matić,Slavko (ur.). Akademija šumarskih znanosti, Zagreb. Magri,D., G.G. Vendramin, B. Comps, I. Dupanloup, T.Geburek, D.Gömöry, M.Latalowa, T. Litt, L. Paule, J. M. Roure, I. Tantau,W. O.van der Knaap, R. J.Petit, J.-L. deBeaulieu2006:Anew scenario for the Quaternary history of European beech populations: palaeobotanical evidence and genetic consequences. New Phytologist 171: 199–221. Matyas,C., G.Božič, D.Gömöry, M.Ivanković, E. Rasztovits,2009: Transfer analysis of provenance trials reveals macroclimatic adaptedness of European beech (Fagus sylvaticaL.). Acta. Silv. Lign. Hung., 5:47–62. Nielsen, CH. N., F.V. Jorgensen, 2003: Phenology and diameter increment in seedlings of European beech (Fagus sylvaticaL.) as affected by different soil water contents: variation between and within provenances. Forest Ecology and Management 174: 233–249. Nilsson, S.G., 1983: Evolution of leaf abscission times: alternative hypotheses. Oikos 40 (2): 318–319. Paule, L., 1995: Gene conservation in European beech (Fagus sylvaticaL.). Forest Genetics 2(3): 161–170. ® SAS 2000. SAS Institute Inc. SAS OnlineDoc , Version 8. http://v8doc.sas.com/sashtml Teissier du Cros,E., B.Thiebaut, H.Duval, 1988: Variability in beech: budding, height, growth and tree form.Ann. Sci. For. 45: 383–398. Vidaković, M., A. Krstinić, 1985: Genetika i oplemenjivanje šumskog drveća, Šumarski fakultet, 436–441 Zagreb. von Wuehlisch,G., D. Krusche,H.-J. Muhs, 1995:Variation in temperature sum requirement for flushing of beech provenances. Silvae Genetica 44(5–6): 343–346. SUMMARY: Since the genetic diversity of European beech (Fagus sylvaticaL.) in South- East Europe (particularly for adaptive traits) is not well studied, the purpose of this paper is to determine the amount, pattern and possible causes of its adaptive genetic variability, through analysis of selected quantitative traits in a provenance trial. Research was conducted in a provenance trial in which thirteen provenances were analyzed (Table 1). The heights of all survived plants were measured successively after the first three growing seasons at the trial site, while flushing phenology and winter leaf retention were scored in the second and third year. The preliminary analysis showed that differences between |
| ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 39 <-- 39 --> PDF |
M. Ivanković, M. Popović, I. Katičić, G. von Wuehlisch, S. Bogdan: KVANTITATIVNAGENETSKAVARIJABILNOST... Šumarski list – Posebni broj (2011), 25-37 provenances in the average values of height, survival and winter leaf retention were significantly influenced by age differences between provenances (due to different time of collecting seed and initial age of seedlings in the trial – Table 1), therefore the averages for the listed properties were corrected for “additive age effect”. Analysis of variance was conducted in order to determine statistical significance of variance components caused by the effects of provenances. REG and CORR procedures were carried out to analyze the relationships between the investigated traits, as well as between the provenance mean values and climatic variables of their source stands (Table 2). Provenance means of real and age corrected traits are shown in figures 1, 2, 3, 4, 5 and 7. The results indicate high levels of genetic variability for all studied quantitative traits. Statistically significant differences were found between provenances (Table 3), but the real data for height, survival and winter leaf retention were impacted with their age differences. Statistically significant differentiation between provenances for height and survival were lost after the additive age effect correction. Between provenance differences for the analyzed traits were tested by Tukey-Kramer’s test for a possible geographical pattern of genetic structure. Results indicated geographical structure for the height, survival and winter leaf retention in terms of gradual differences in the east-west direction (see Figures 3, 5 and 7). However, apparently clinal variability was primary influenced by age differences. Thus, existence of the variability cannot be confirmed. Moreover, geographical pattern disappeared after the age corrections for provenance mean heights and survival (see Figures 2 and 4). Regression analysis of the provenance mean values and Ellenberg’s climate quotients of their source stands were shown (Figures 8, 9, 10). The aim of this analysis was to determine relationship between genetic variability and climatic variables. Weak and statistically insignificant correlations between height/survival and climate quotients were determined. The same results were obtained using real and age corrected data. These traits were under the strong influence of age differences that have accidentally been associated with the geographic position of provenances (western older than eastern). It was most probably the cause of the obtained geographic structure. On the other hand, the age corrected values of winter leaf retention were significantly correlated with EQ’s. There was gradual (clinal) differentiation of populations in the west- east direction (the frequency of trees with dead leaves retention gradually decreased from west to east) and declining trend of trees with leaves retention associated with an increasing continentality (Figure 9). It should be mentioned that western provenances were older than eastern ones and the increase of EQ’s was moderately correlated with geographic position of provenances (EQ’s of eastern provenances were on average higher than western). For these reasons, differences between provenances in percentage of trees with winter leaf retention are more likely attributable to their age differences, rather than genetic differentiation. Geographical structure of genetic differences between provenances was not shown for flushing phenology. Results indicate an ecotypic (random) pattern of interpopulation differences (Figure 6). There was a statistically significant correlation between provenance mean values and Ellenberg’s climate quotients (EQ’s). Provenances from wetter and cooler habitats (EQ=12-16) were later flushers. With the increase of continentality, provenances showed a trend of earlier flushing. The peak of this trend was observed at the EQ=26, after which the provenances showed a reverse trend, i.e. again flushing later (Figure 10). Despite the fact that differentiation was not detected for traits which were influenced by age differences (height, survival and winter leaf retention), it is more likely that population differentiation in South-East Europe has ecotypic pattern that is shaped by macroclimatic adaptation. This assumption is based on similar studies by other authors (Matyas et al. 2009), but also on our own results for the flushing phenology. It can be recommended that European beech seed zone delineation and use of its forest reproductive material should be done accordingly to ecological besides the geographic criteria. Key words: provenance trial, growth, flushing, winter leaf retention, ecotypic variation, macroclimatic adaptedness |