DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 161     <-- 161 -->        PDF

PRETHODNO PRIOPĆENJE – PRELIMINARY COMMUNICATION Šumarski list – Posebni broj (2011), 159-168


UDK 630* 232.3 (Quercus robur L.)


UTJECAJ KRUPNOĆE ŽIRANA MORFOLOŠKI RAZVOJ JEDNOGODIŠNJIH
SADNICA HRASTALUŽNJAKA(Quercus robur L.) U UVJETIMA
RAZLIČITE DOSTUPNOSTI SVJETLA


EFFECT OFACORN SIZE ON MORPHOLOGICAL DEVELOPMENT OF ONE-YEAR-OLD
SEEDLINGS OF PEDUNCULATE OAK (Quercus robur L.) IN DIFFERING LIGHT CONDITIONS


11 1


Valentin ROTH , Stjepan DEKANIĆ, Tomislav DUBRAVAC


SAŽETAK: Kakvoća sadnica povezana je s kvalitetom sjemena od kojega
se proizvode, a u vrsta krupnoga sjemena, poput hrasta lužnjaka, kvaliteta
sadnice nakon prve vegetacijske sezone povezana je s krupnoćom žira, odnosno
količinom hranjiva pohranjenom u žiru. Stoga je cilj ovoga istraživanja
ispitati utjecaj krupnoće žira na morfološki razvoj lužnjakovih sadnica tijekom
prve godine života u uvjetima različite dostupnosti svjetla. Ukupno je u
Bosnaplast kontejnere napunjene tresetom posijan 891 okularno zdravi žir
hrasta lužnjaka porijeklom iz priznate sjemenske sastojine. Dio kontejnera
postavljen je pod zasjenu od trske, kojim je ograničena dostupnost užitnog
svjetla na oko 10 %. Na poduzorku od 25 biljaka obavljene su detaljne izmjere
lisne površine, te je analizom suhe tvari ustanovljena biomasa glavnih dijelova
biljaka. Na kraju vegetacije svim su biljkama izmjerene visine i promjer
vrata korijena. Uloga krupnoće žira puno je izraženija kod sadnica uzgojenih
u uvjetima punoga užitnog svjetla. S povećanjem krupnoće žira povećavala se
prosječna visina i promjer vrata korijena, prosječna lisna površina sadnice i
ukupna masa suhe tvari sadnice. Jedino ispitivano svojstvo koje se smanjivalo
s povećanjem krupnoće žira je specifična lisna površina, što ukazuje na deblje
plojke listova kod sadnica iz krupnijega žira. Kod lužnjakovih sadnica uzgojenih
u zasjeni, utvrđeno je da je za mnoga od istraženih morfoloških svojstava
važniji utjecaj dostupnoga svjetla, nego krupnoće žira. No, i u uvjetima zasjene
sadnice hrasta lužnjaka uzgojene iz krupnijega žira, imale su veće prosječne
visine i promjere vrata korijena od sadnica iz sitnoga žira. Rezultati
istraživanja ukazuju da postoje mogućnosti za poboljšanje kvalitete u proizvodnji
sadnica hrasta lužnjaka s obzirom na veličinu žira. Međutim, daljna detaljna
istraživanja potrebna su kako bi se došlo do konačnih zaključaka i
preporuka za praktičnu primjenu.


Ključne riječi: hrast lužnjak, krupnoća žira, svjetlo, jednogodišnje sad-
nice, rasadnička proizvodnja


UVOD –
Neredoviti urod žira i problemi koji se javljaju kod
ob nove sastojina hrasta lužnjaka (Quercus roburL.),ra z l
og su stalnog povećanja potreba za šumskim sadnicama


Dr. sc. Valentin Roth; Stjepan Dekanić, dipl. ing. šum;
Dr. sc. Tomislav Dubravac
Zavod za uzgajanje šuma, Hrvatski šumarski institut
Cvjetno naselje 41, HR-10450 Jastrebarsko
kontakt osoba:Valentin Roth, rothv@sumins.hr


Introduction


naše najvrednije vrste drveća (Orlić 2000). Na prim j er,
isporuka sadnica hrasta lužnjaka u razdoblju 1991–1998.
godine, iznosila je oko 7 mil. kom. godišnje, dok su planirane
količine za razdoblje 1999–2003. iz nosile od
7,5 do 8,2 mil. kom. (Žgela 1999).Uzpovećanjekoličine
proizvedenih sadnica, trebalo bi nastoja ti i povećati
proizvodnju kvalitetnijih sadnica koje će bo lje ispuniti
namijenjenu im zadaću tijekom sadnje na te renu. Pri




ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 162     <-- 162 -->        PDF

V. Roth, S. Dekanić, T. Dubravac: UTJECAJ KRUPNOĆE ŽIRANAMORFOLOŠKI RAZVOJ JEDNOGODIŠNJIH ... Šumarski list – Posebni broj (2011), 159-168


tome je posebno zanimljiva kontejnerska pro izvodnja
sadnica obloženoga korijena,koje je mogu će saditi tijekom
većega dijela godine (Orešković i dr.2006).


Krupnoća žira hrasta lužnjaka kao ključni čimbenik
početnoga rasta i razvoja biljaka, izaziva zanimanje
već duži niz godina, kako naših, tako i stranih praktiča ra
i znanstvenika. U domaćoj literaturi, koja se krupno ćom
žira lužnjaka bavi s različitih stajališta, po javljuje
se široki raspon izmjerenih duljina i promjera žireva.
Na primjer, Roth (1999) na 14 uzoraka iz Podravine,
Posavine i Istre utvrđuje duljine žireva od 20,4 do
49,8 mm i promjere od 10,4 do 29,5 mm;Franjić i
Škvorc (2001) na uzorcima iz Podravine, Posavine i
Pokuplja duljine žira mjere od 15,1 do 41,6 mm i promjere
od 9,8 do 21,5 mm;Crnković (2004) na 198
uzoraka iz sliva rijeke Česme utvrđuje duljine žira od
30,9 do 32,3 mm i promjere od 15,1 do 16,1 mm;
aRoth i dr.(2009) na uzorku iz sjemenske sastojine
“Zdenački Gaj” mjere duljine žireva od 23,5 do
39,5 mm i promjere od 14,0 do 22,0 mm.


Istraživanja na nekoliko vrsta europskih i američkih
hra stova pokazala su da je krupnoća žira pozitivno poveza
na sa: postotkom isklijalih žirova, naglim razvojem
izbo jka (nadzemnog dijela), postotkom preživljenja
sad ni ca, većom biomasom korijena, povoljnijim
odnosom ma se korijena i mase nadzemnog dijela, te
bržim op o ra v kom sadnica od defolijacije i obgrizanja
(Korstian 1927, McComb 1934, Tripathi i
Khan 1990, Tecklin iMcCreary 1991,Bonfil
1998,Rothi dr.2009).


MATERIJAL I METODE
Za istraživanje je upotrijebljen žir hrasta lužnjaka iz
uroda 2006. godine, podrijetlom iz Sjemenske sastojine
(ISS) 392-II-1994 u GJ “Jastrebarski lugovi”, Šumarija
Jastrebarsko, UŠPKarlovac.
Nakon sabiranja žir je prosušen na 35%vlažnosti i
skladišten u hladnjači na temperaturi od +2 oC. Uz
35%vlažnost u 1 kg ima 187 žirova, a specifična masa
(masa 1 000 kom) iznosi 5 347 g.
Pokus je postavljen početkom svibnja 2007. godine,
sje tvom žira u kontejnere od tvrde plastike. Korišteni su
kon tejneri “Bosnaplast”koji se sastoje od 33 međusobno
od vojena lončića visine 18 cm. Pojedini lončić ima povr


2
3


ši nu gornjeg otvora od 15,7 cm i volumen od 220 cm.
Kon tejneri su napunjeni tresetno-humusnim supstratom
“SUB STRATAS – UNIVERSALUS”, Litva. Prema
oba v ljenim laboratorijskim analizama, upotrijebljeni
supstrat ima pH vrijednost od 5,55 te sadrži 90%organske
tvari. S ob zirom na zastupljenost hranjiva, u supstratu
se nalazi 249,70 mg/100 g PO i 235,94 mg/100 g


25


KO, te 0,90%dušika.


2


Prije sjetve obavljena je izmjera duljine, promjera i
mase poduzorka od 198 žireva,kako bi se odredio kri-


Uloga krupnoće žira najbitnija je tijekom klijanja i
pr ve vegetacijske sezone, nakon čega raste utjecaj ostalih
čimbenika poput dostupnosti vode, hranjiva i svje tla.
Za sve je hrastove kod klijanja karakteristično da se pr vo
razvija korijen (žila srčanica),pri čemu se koriste za lihe
hranjiva pohranjene u žiru (kotiledonima). Do is teka zaliha
u žiru, sadnica bi trebala tipično razviti tri do četiri
lista i postati neovisna o količini hranjiva u žiru.


Uzimajući u obzir sve navedeno, može se reći da bi
sadnice proizvedene iz krupnijeg žira trebale:
a) biti vitalnije i otpornije što bi pospješilo uspjeh njihove
presadnje na teren, te


b)
poboljšati financijske rezultate rasadničke proizvodnje,
jer bi se uporabom krupnijeg sjemena trebao
dobiti veći postotak kvalitetnijih sadnica s većom
cijenom koštanja.


Stoga je cilj ovoga istraživanja ispitati utjecaj krupnoće
žira na morfološki razvoj sadnica hrasta lužnjaka
tijekom prve vegetacijske sezone, posebice s obzirom
na visinu i promjer korijenovog vrata sadnica, značajke
asimilacijske površine te distribuciju biomase sadnica
u nadzemnom i podzemnom dijelu biljke. Kako bi se
dodatno naglasila uloga krupnoće žira, razvoj sadnica
promatrat će se i u uvjetima ograničene dostupnosti
svjetla.Također će se ispitati koja od veličina žira (duljina,
promjer) bolje procjenjuje masu žira, imajući u
vidu mogućnost korištenja duljine ili promjera žira kao
kriterija za mehanizirano sortiranje po krupnoći.


– Material and methods
terij po kojemu će se žirevi razvrstavati u klase krupnoće.
Regresijskom je analizom ustanovljeno da masa
žira puno više ovisi o promjeru nego o duljini žira
(vidi poglavlje Rezultati s raspravom), pa je žir prema


tome razvrstavan u tri razreda krupnoće na temelju
promjera žira:


1.
sitni žir: . 16 mm promjera,
2. žir srednje krupnoće: od 16,1 mm do 17,9 mm promjera,
3. krupni žir: . 18 mm promjera.
U svaki lončić kontejnera sijan je po jedan žir,pri
čemu se vodilo računa o prostornom rasporedu žireva u
kontejneru i kontejnera u pokusu,da bi se izmjerama
moglo pratiti svaki žir pojedinačno. Svakom je žiru
prije sjetve izmjeren promjer i masa, te je prema promjeru
posijan u kontejner odgovarajućeg razreda krupnoće.
Ukupno je u pokusu izmjeren i posijan 891 žir.
Svaki razred krupnoće žira (sitni, srednji, krupni) u
pokusu je zastupljen s po 297 žireva. Fotografija i skica


pokusa postavljenog u rasadniku Hrvatskog šumarskog
instituta prikazani su na slici 1.




ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 163     <-- 163 -->        PDF

V. Roth, S. Dekanić, T. Dubravac: UTJECAJ KRUPNOĆE ŽIRANAMORFOLOŠKI RAZVOJ JEDNOGODIŠNJIH ... Šumarski list – Posebni broj (2011), 159-168


Slika1. (A) Fotografija pokusa u rasadniku Hrvatskog šumarskog instituta u Jastrebarskom, (B) skica rasporeda kontejnera u pokusu
prema razredima krupnoće žira i uvjetima dostupnosti svjetla


Figure 1(A)Photo of the experiment in the nursery of the Croatian forest research institute in Jastrebarsko, (B) layout of the experiment


according to the classes of acron size and light conditions


Za dio pokusa dostupnost svjetla ograničena je zasjenjivanjem
prostirkama od trske (slika 1). Intenzitet
osvjetljenosti pod zasjenom iznosio je 10%od osvjetljenosti
na otvorenom, prema rezultatima izmjere ins t ru
mentom “LIGHTMETER PCE-L335”(PCE Gro up
oHG, Njemačka).


Početkom listopada 2007. godine, dok su biljke na
sebi još sadržavale potpuno razvijen list, iz pokusa je
izvađeno 25 biljaka za detaljne analize lisne površine i
određivanje mase suhe tvari. Iz svakog razreda krupnoće
žira na otvorenom i u zasjeni za analize su odabrane
biljke prosječne veličine (visina, razvijenost
lisne površine). Nakon vađenja, biljkama su skinuti listovi
te su presijecanjem u razini vrata korijena razdvojene
na nadzemni i podzemni dio. U okviru pola
sata nakon skidanja s biljke, listovi su skenirani, te im
je naknadno iz skeniranih slika pomoću programa


2


ImageJ određena površina (m). Listovi, nadzemni i
podzemni dijelovi biljaka su potom sušeni na 105 °C
do konstantne mase, te im je vaganjem određena masa
suhe tvari (g). Svakoj je biljci određena specifična


2 -1


lisna površina (m kg ) tako da je ukupna površina listova
podijeljena s ukupnom masom suhe tvari listova.
Svim su biljkama na kraju vegetacije izmjerene visine
i promjeri vrata korijena.


Ovisnost mase žireva o duljini i promjeru ispitana je
linearnom regresijskom analizom. Utjecaj učinkovitosti
krupnoće žira i dostupnosti svjetla na promatrane
značajke sadnica (visine i promjer korijenovog vrata,


značajke lisne površine te distribucija suhe tvari po


komponentama)ispitan je analizom varijance. Statističke
analize obavljene su u programskom paketu R




ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 164     <-- 164 -->        PDF

V. Roth, S. Dekanić, T. Dubravac: UTJECAJ KRUPNOĆE ŽIRANAMORFOLOŠKI RAZVOJ JEDNOGODIŠNJIH ... Šumarski list – Posebni broj (2011), 159-168


(Bolker2007, Dalgaard2002). Na priloženim kao stupci,upotpunjene su vertikalnom crtom koja prigrafikonima
prosječne vrijednosti koje su prikazane kazuje vrijednost standardne pogreške.


REZULTATI S RASPRAVOM– Results and discussion


U praktičnome smislu, moguće buduće mehanizi


rano razdvajanje žira prema krupnoći najlakše bi bilo
izvesti nekim oblikom sita. Stoga smo regresijskom
analizom ispitali koja od dvije osnovne dimenzije žira
(duljina, širina) pokazuje veću povezanost s masom
žira (slika 2). Masa žira u puno većoj mjeri ovisi o pro


22


mjeru (R = 0,7374), nego o duljini žira (R = 0,2798).
Iz dobi venoga je linearnog modela ovisnosti mase o
promjeru žira (slika 2A) za provjeru izračunata masa
ostalih žireva u pokusu. Dobivena korelacija između
izračunatih i izmjerenih masa žireva je vrlo visoka
(r = 0,8788, p < 0,8788, n = 693),što ukazuje za opravdanost
korištenja promjera žira kao indikatora mase
žira, odnosno količine hranjiva u kotiledonima. Posebice
stoga,što je već u prijašnjim radovima pokazano
da kod vrsta rodaQuercuspostoji vrlo jaka povezanost


2


(R = 0,995) između mase žireva u svježem stanju i
mase suhe tvari kotiledona (Bonfil 1998), te da postoji
visoka korelacija između veličine žira i sadržaja
hranjiva (TripathiiKahn1990).


Slika 2. Regresijske analize ovisnosti mase žira o promjeru žira (A) i duljini žira (B)


Figure 2Resgression analyses of acorn mass over the acorn diameter (A) and acorn length (B)


Od ukupno posijanih 891 žireva na kraju pokusa dobiveno
je 659 biljaka, što iznosi 73,96%. Nije bilo značajnih
razlika u postotku dobivenih biljaka s obzirom
na krupnoću žira i svjetlosne uvjete.


Prosječne visine sadnica i promjeri korijenovog
vrata dobivenih biljaka po razredima krupnoće žira i
svjetlosnim uvjetima prikazani su na slici 3, a rezultati
dobiveni analizom varijance u tablici 1.


Prosječne visine i promjeri korijenovog vrata sadnica
statistički se značajno razlikuju s obzirom na krupnoću
žira i svjetlosne uvjete (tablica 1). Sadnice uzgojene pod
zasjenom imaju veće visine i manje promjere vrata korijena
od sadnica koje su rasle u uvjetima punog svjetla
(slika 3). Veće visine i manji promjeri vrata korijena
sadnica pod zasjenom upućuju na plastičnost morfološkoga
razvoja lužnjakovih sadnica kao mjere adaptacije
na različite stanišne uvjete. Povećanje stupnja vitkosti
nadzemnoga drvenastog dijela sadnica sa smanjenjem
dostupnoga svjetla već je zabilježeno u literaturi, kako
za hrast lužnjak (Vera2000), tako i za neke druge vrste
hrastova (npr. Cardillo i Bernal 2006). I visine i
promjeri vrata korijena sadnica povećavaju se s povećanjem
krupnoće žira, i na svjetlu, i u zasjeni. Utjecaj
krupnoće žira na visine i promjer korijenova vrata sadnica
izraženiji je u uvjetima pune dostupnosti svjetla.
Kod zasjenjenih su biljaka sadnice iz srednje krupnog i
krupnog žira imale podjednake visine i promjere korijenova
vrata.


S obzirom na lisnu površinu ispitana su sljedeća


svojstva sadnica: ukupna lisna površina sadnice (m) i


2 -1


specifična lisna površina (m kg ) (tablica 2 i slika 4).


Analiza varijance pokazala je da na lisnu površinu




ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 165     <-- 165 -->        PDF

V. Roth, S. Dekanić, T. Dubravac: UTJECAJ KRUPNOĆE ŽIRANAMORFOLOŠKI RAZVOJ JEDNOGODIŠNJIH ... Šumarski list – Posebni broj (2011), 159-168


Slika 3. Visina (A) i promjer korijenovog vrata (B) sadnica po razredima krupnoće žira i svjetlosnim uvjetima


Figure 3Height (A) and the root collar diameter (B) of the seedlings by acorn size classes and light conditions


biljke veći utjecaj ima dostupnost svjetla (p < 0,01), (van Hees 1997, Wagner iDreyer1997). Zbog
dok krupnoća žira ima manji, ali ipak statistički znača-smanjenja svjetla povećava se specifična lisna površina


2 -1


jan utjecaj (p < 0,05). Za specifičnu lisnu površinu (mkg), odnosno po jedinici biomase dobiva se veća
utvrđen je statistički značajan učinak samo dostupnosti površina, što rezultira povećanjem prosječne površine
svjetla (p < 0,001), dok utjecaj krupnoće žira nije stati-lista i ukupne lisne površine biljke. Na ovaj način
stički značajan. Ukratko se može reći da su sadnice mlade hrastove biljke pokušavaju smanjen dotok
koje su rasle u zasjeni u prosjeku razvile listove veće svjetla nadoknaditi povećanjem površine za njegovu
površine, veću ukupnu lisnu površinu i veću specifičnu intercepciju. Kod sadnica uzgajanih na punom svjetlu
lisnu površinu. Povećanje lisne površine i specifične lisna se površina povećava proporcionalno s povećalisne
površine lužnjakovih sadnica sa smanjenjem do-njem krupnoće žira, dok se specifična lisna površina
stupnoga svjetla ustanovljeno je i u drugim radovima proporcionalno smanjuje (slika 4). Smanjenje specifi-


Tablica 1.Rezultati analize varijance utjecaja svjetla i krupnoće žira na visinu i promjer korijenovog vrata
sadnica


Table 1
Results of the analysis of variance (ANOVA) of effects of light and acorn size on the height and
root collar diameter of the seedlings


Ispitivano svojstvo
Variable
Izvor varijabiliteta
Effect
Statističke vrijednost i analize varijance
ANOVA statistics
df F p
Visina sadnica, mm
svjetlo
light 1 227,635 < 0,001 ***
Seedling height,mm krupnoća žira
acorn size 2 78,154 < 0,001 ***
Promjer korijenovog
vrata sadnica, mm
svjetlo
light 1 41,721 < 0,001 ***
Root collar diameter
of the seedlings, mm
krupnoća žira
acorn size 2 23,646 < 0,001 ***


razina statističke značajnosti: *** = 0,001; ** = 0,01; * = 0,05; ns = nije signifikantno


significance codes: *** = 0,001; ** = 0,01; * = 0,05; ns = not significant




ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 166     <-- 166 -->        PDF

V. Roth, S. Dekanić, T. Dubravac: UTJECAJ KRUPNOĆE ŽIRANAMORFOLOŠKI RAZVOJ JEDNOGODIŠNJIH ... Šumarski list – Posebni broj (2011), 159-168


čne lisne površine znači da jedinična površina lista postaje
teža, odnosno deblja. Na primjer, u sličnom su
istraživanju Valladares i dr.(2002) ustanovili da je
plojka lista sadnica hrasta lužnjaka uzgajanih na
punom svjetlu oko 54%deblja od plojke sadnica uzgajanih
u uvjetima 15%užitnoga svjetla. U ovome su pokusu
sadnice iz krupnoga žira na punom svjetlu razvile
gotovo istu lisnu površinu kao i sadnice iz krupnoga
žira pod zasjenom (slika 4A), ali su kod sadnica u zasjeni
listovi puno lakši (tanji) jer je specifična lisna površina
gotovo dvostruko veća (slika 4B).


Slika 4. Lisna površina (A) i specifična lisna površina (B) sadnica po razredima krupnoće žira i svjetlosnim uvjetima


Figure 4Leaf area (A) and specific leaf area (B) of the seedlings by acorn size classes and light conditions


Tablica 2. Rezultati analize varijance utjecaja svjetla i krupnoće žira na značajke lisne površine sadnica


Table 2
Results of the analysis of variance (ANOVA) of effects of light and acorn size on the leaf area features
of the seedlings


Ispitivano svojstvo
Variable
Izvor varijabiliteta
Effect
Statističke vrijednost analize varijance
ANOVA statistics
df F p
Lisna površina
biljke, cm
2
svjetlo
light 1 8,962 0,007 **
Leaf area per
seedling,cm2
krupnoća žira
acorn size 2 4,910 0,018 *
Specifična lisna
površina, m
2
kg
-1
svjetlo
light 1 93,939 < 0,001 ***
Specific leaf area
m2 kg-1
krupnoća žira
acorn size 2 1,402 0,268
ns


razina statističke značajnosti: *** = 0,001; ** = 0,01; * = 0,05; ns = nije signifikantno
significance codes: *** = 0,001; ** = 0,01; * = 0,05; ns = not significant


U svojoj osnovi, proizvodnja suhe tvari biljke ovisi o Izračunate prosječne vrijednosti mase suhe tvari sadug
radnji ugljikohidrata u fotosintetsku površinu, te o stopi nica i udjela mase nadzemnoga dijela u ukupnoj masi
ve zanja ugljika (fotosinteza) po jedinici lisne površine suhe tvari sadnica prikazane su na slici 5, a rezultati ana(
Pa llardy2008). Uobičajena reakcija biljaka na zasje nu lize varijance za ispitivana svojstva u tablici 3. Prosjeje
i smanjena proizvodnja biomase zbog manje fotosin -čne vrijednosti mase suhe tvari sadnice (p < 0,001) i
tetske aktivnosti (npr. Welander iOttosson2000). udjela mase nadzemnog dijela u ukupnoj masi suhe tvari




ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 167     <-- 167 -->        PDF

V. Roth, S. Dekanić, T. Dubravac: UTJECAJ KRUPNOĆE ŽIRANAMORFOLOŠKI RAZVOJ JEDNOGODIŠNJIH ... Šumarski list – Posebni broj (2011), 159-168


Slika5. Masa suhe tvari sadnica (A) i udio nadzemnog dijela biljke u ukupnoj masi suhe tvari sadnica (B) po razredima krupnoće žira i
svjetlosnim uvjetima
Figure 5 Dry weight (A) and ratio of the aboveground:underground dry weight (B) of the seedlings by acorn size classes and light conditions


(p < 0,001) statistički se značajno razlikuju između bi-se u zasjeni pojačava razvoj stabljike i lisne površine
ljaka uzgajanih na svjetlu i u zasjeni. Masa suhe tvari (slika 4), a na uštrb razvoja korijenovoga sustava (van
sadnica pod zasjenom gotovo je dvostruko manja od
Hees1997, Wagner iDreyer1997).
mase suhe tvari sadnica uzgajanih pod punim svjetlom


Proizvodnja ukupne suhe tvari biljke povećava se s
(slika 5A), što je bilo i očekivano s obzirom da su sad


povećanjem krupnoće žira u slučaju sadnica uzgojenih
nice za fotosintezu na raspolaganju imale samo 10%od


na punom svjetlu, dok je u zasjeni dominantni čimbesvjetla
koje su dobivale sadnice na otvorenom. S obzi


nik svjetlo. Udio nadzemnog dijela u ukupnoj masi
rom na raspodjelu biomase (slika 5B), zasjenjene su sad


suhe tvari biljke lagano se povećava od sitnog prema
nice ostvarile puno veći udio nadzemnoga dijela biljke u


krupnom žiru, kako na punom svjetlu, tako i u zasjeni
ukupnoj masi suhe tvari.To je povezano s promjenom u (slika 5B), iako se to povećanje nije pokazalo statistički
prioritetu izgradnje pojedinih dijelova biljke, pri čemu značajno.


Tablica 3.Rezultati analize varijance utjecaja svjetla i krupnoće žira na masu suhe tvari i udio nadzemnog
dijela u ukupnoj masi suhe tvari sadnica


Table 3
Results of the analysis of variance (ANOVA) of effects of light and acorn size on the dry weight
and aboveground:underground ratio of the dry weight of the seedlings


Ispitivano svojstvo
Variable
Izvor varijabiliteta
Effect
Statističke vrijednost analize varijance
ANOVA statistics
df F p
Suha tvar sadnica, g
Dry weight of
seedlings, g
svjetlo
light
krupnoća žira
acorn size
1 45,777 < 0,001 ***
2 2,632 0,096
ns
Udio nadzemnog dijela
u masi suhe tvari sadnica
svjetlo
light 1 59,651 < 0,001 ***
Aboveground:underground
ration of dry weight of seedlings
krupnoća žira
acorn size 2 2,113 0,146
ns


razina statističke značajnosti: *** = 0,001; ** = 0,01; * = 0,05; ns = nije signifikantno


significance codes: *** = 0,001; ** = 0,01; * = 0,05; ns = not significant




ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 170     <-- 170 -->        PDF

V. Roth, S. Dekanić, T. Dubravac: UTJECAJ KRUPNOĆE ŽIRANAMORFOLOŠKI RAZVOJ JEDNOGODIŠNJIH ... Šumarski list – Posebni broj (2011), 159-168


In seedlings grown in full sunlight increase in the acorn size resulted in the
increase in average height and root collar diameters of the seedlings, average
leaf area of the seedlings, and seedlings total dry weight. Specific leaf area
was, on the other hand, smaller in seedlings from larger acorns. For the seedlings
in the shade, light was the decisive factor influencing their morphological
development, but still the seedlings from larger acorns were higher and
had larger root collar diameters compared to the seedlings from smaller
acorns.


According to the results obtained in this research, it is safe to say that there
is enough space for the improvements in the nursery production of pedunculate
oak seedlings by taking into account the size of the acorns. However, further
detailed research efforts are needed to deduce final conclusions and
recommendations for the practical nursery production.


Key words:pedunculate oak, acorn size, light, one-year-old seedlings,
nursery production




ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 168     <-- 168 -->        PDF

V. Roth, S. Dekanić, T. Dubravac: UTJECAJ KRUPNOĆE ŽIRANAMORFOLOŠKI RAZVOJ JEDNOGODIŠNJIH ... Šumarski list – Posebni broj (2011), 159-168


ZAKLJUČCI – Conclusions


S obzirom na rezultate ovoga istraživanja za rasadničarsku
je proizvodnju važniji dio koji se odnosi na sad-
nice uzgajane na punom svjetlu, što gotovo u potpuno sti
odgovara današnjem načinu kontejnerske proizvo dnje
hrastovih sadnica u Hrvatskoj. Drugi dio po kusa u kojemu
su sadnice uzgajane u zasjeni, imao je namjenu
ispitivanja utjecaja krupnoće žira u uvjetima og raničene
dostupnostijednog od najbitnijih čimbenika rasta i razvoja
sadnica tijekom prve vegetacijske sezone. No, zaključci
vezani uz dio pokusa u zasjeni barem djelomično
mogu osvjetliti i ulogu krupnoće žira tijekom prve vegetacijske
sezone na morfološki razvoj sadnica hrasta lužnjaka
u sastojinskim uvjetima pod zasjenom krošanja.


Uloga krupnoće žira puno je izraženija kod sadnica
koje su uzgojene u uvjetima punoga užitnog svjetla. S
povećanjem krupnoće žira povećavala se visina i promjer
vrata korijena sadnica, te lisna površina i ukupna
masa suhe tvari sadnice. Jedino ispitivano svojstvo koje
se smanjivalo s povećanjem krupnoće žira je specifična
lisna površina, što ukazuje na deblje plojke listova kod
sadnica iz krupnijega žira, odnosno veću količinu ugrađenih
ugljikohidrata po jedinici površine lista.


LITERATURA
Bolker,B., 2007: Ecological models and data in R.
Princeton University Press, str. 516, Princeton
and Oxford, UK
Bonfil,C., 1998:The effects of seed size, cotyledon
reserves, and herbivory on seedling survival and
growth inQuercus rugosaandQ. laurina(Fagaceae).
American Journal of Botany 85:79–87.
Cardillo,E., C.J.Bernal,2006: Morphological response
and growth of cork oak (Quercus suber
L.) seedlings at different shade levels. Forest
Ecology and Management 222:296–301.
Crnković,S., 2004: Kvantitativne i kvalitativne osobine
žira hrasta lužnjaka (Quercus robur L.) u
sastojinama sliva rijeke Česme. Šum. list
CXXVIII(7–8): 413–430.
Dalgaard, P., 2002: Introductory statistics with R.
Springer, str. 284, New York.
Franjić, J., Ž. Škvorc, 2001: Dosadašnji rezultati
istraživanja varijabilnosti hrasta lužnjaka (Quercus
roburL.,Fagaceae) u Hrvatskoj. U: Znanost u potrajnom
gospodarenju hrvatskim šumama, 53–59,
Zagreb.
Korstian, C.F., 1927: Factors controlling germination
and early survival in oaks.Yale University
School of Forestry Bulletin 19.
McComb,A.L., 1934: The relation between acorn
weight and the development of one year chestnut
oak seedlings. Journal of Forestry 32:479–484.


Kod lužnjakovih sadnica uzgojenih u zasjeni utvrđeno
je da je za mnoga od istraženih morfoloških svojstava
važniji utjecaj dostupnoga svjetla, nego krupnoće žira.To
se posebno odnosi na morfološke značajke li s ne površine
i načina na koji se ukupna biomasa biljke raspoređuje na
pojedine komponente (korijen, stabljika, lisna površina).
No, ipak i u uvjetima zasjene može se reći da su sadnice
hrasta lužnjaka uzgojene iz krupnijeg žira imale veće prosječne
visine i promjere vrata korijena.


Rezultati istraživanja ukazuju kako postoje mogućnosti
za poboljšanje kvalitete u proizvodnji jednogodišnjih
sadnica hrasta lužnjaka,ako se uzime u obzir
utjecaj krupnoće žira. Posebice zbog činjenice da je
promjer žira dobar indikator mase žira,odnosno količine
hranjiva u žiru, što omogućuje korištenje promjera
žira kao kriterija za mehaničko sortiranje. Međutim,
daljna su istraživanja potrebna kako bi se došlo do konačnih
zaključaka i preporuka za praktičnu primjenu,
pri čemu posebnu pozornost treba posvetiti praćenju i
kvantificiranju uloge krupnoće žira tijekom više vegetacijskih
sezona, uključujući razultate postignute tijekom
i nakon presadnje na teren.


– References
Orešković, Ž., A. Dokuš, M. Harapin, T. Jakovljević,
R.Maradin,2006: Uzgoj sadnica
hrasta lužnjaka (Quercus robur L.) i kitnjaka
(Quercus petraea Liebl.) u različitim tipovima
kontejnera. Rad. Šumar. ins. Izvanredno izdanje
9:75–86.
Orlić,S., 2000: Proizvodnja sadnica hrasta lužnjaka
(Quercus roburL.) u Hrvatskoj, 1992–1998. go-
dine. Rad. Šumar. inst. 35(1): 83–90.
Pallardy, S., 2008: Physiology of woody plants.
Third edit., Elsevier, 454 str.,Amsterdam.
Roth,V.,1999:Neka svojstva sjemena hrasta lužnjaka
(Quercus roburL.) iz različitih sjemenskih zona i
rajona Hrvatske. Rad. Šumar. inst. 34(2):53–76.
Roth,V.,T.Dubravac, I.Pilaš, S.Dekanić, Z.
Brekalo,2009: Krupnoća žira hrasta lužnjaka
(Quercus roburL.) i kitnjaka (Quercus petraea
Liebl.), kao čimbenik rasta i razvoja sadnica.
Šum. list CXXXIII(5–6): 257–266.
Tecklin,J., D.D.McCreary,1991:Acorn size as a
factor in early seedling growth of blue oaks.
USDAForest Service GeneralTechnical Report
PSW PSW-126, 48–53.
Tripathi,R.S., Khan,M.L. 1990: Effects of seed
weight and microsite characteristics on germination
and seedling fitness in two species ofQuer


cus in a subtropical wet hill forest. Oikos 57:
289–296.




ŠUMARSKI LIST 13/2011 str. 169     <-- 169 -->        PDF

V. Roth, S. Dekanić, T. Dubravac: UTJECAJ KRUPNOĆE ŽIRANAMORFOLOŠKI RAZVOJ JEDNOGODIŠNJIH ... Šumarski list – Posebni broj (2011), 159-168


Tripathi,R.S., M.L. Kahn,1990: Effects of seed Vera,F.W.M., 2000: Grazing ecology and forest history.
weight and microsite characteristics on germina-CAB International, 506 str.,Wallingford, UK.
tion and seedling fitness in two sepcies ofQuer-


Wagner,P.A., E.Dreyer,1997: Interactive effects
cus in a subtropical wet forest. Oikos 57:


of waterlogging and irradiance on the photosynt289–
296.


hetic performance of seedlings from three oak
Valladares,F.,J.M.Chico, I.Aranda, L.Bala-
species displaying different sensitivities (Querguer,
P.Dizengremel, E.Manrique, E., cus robur,Q petraea and Q rubra). Annals of


Forest Science 54:409–429.
light tolerance ofQuercus roburoverFagus syl-Welander, N.T., B. Ottosson, 2000: The infvatica
is linked to a greater physiological
luence of low light, drought and fertilization on


plasticity. Trees 16:395–403.


E. Dreyer, 2002: The greater seedling high-


transpiration and growth in young seedlings of
van Hees,A.F.M., 1997: Growth and morphology of


Quercus robur L..Forest Ecology and Manage-
pedunculate oak (Quercus robur L.) and beech


ment 127:139–151.
(Fagus sylvaticaL.) seedlings in relation to sha-Žgela,M., 1999: Proizvodnja šumskog sjemena u
ding and drought.Annals of Forest Science 54: sjemenskim plantažama. Rad. Šumar. ins. 34(1):
9–18. 103–121.


SUMMARY: Increase of the share of high-quality seedlings in the total
production on the one hand enhances the production efficiency of the nursery
production, and on the other hand improves the probability for successful
planting in the field. The quality of the seedlings after the first growing season
is related to the quality of the seeds used. In the tree species with large seeds,
like pedunculate oak (QuercusroburL.), quality is related to the size of the
seed, i.e. the amount of stored nutrients. Therefore, the aim of this contribution
is to evaluate the effect of acorn size on the morphological development
of pedunculate oak seedlings during the first growing season under contrasting
light regimes.


In total, 891 visually healthy acorns collected in the certified seed stand
were planted in the “Bosnaplast” containers filled with peat (Figure 1). Part
of the containers were kept in the shade of about 10 % of full light during the
whole experiment. Before sowing, diameter, weight and length was measured
on subsample of 200 acorns. Regression analysis showed that the acorn mass
as the most important predictor of the nutrient content much more depends on
the acorn diameter, than on the acorn length (Figure 2). Therefore, three
acorn size classes were formed according to distribution of the acorn diameters:
small acorns (. 16 mm of diameter), medium-sized acorns (16,1 mm to
17,9 mm of diameter) and large acorns (. 18 mm of diameter). During the sowing,
acorns were measured for diameter and grouped into three classes of
acorn size. Position of each acorn was recorded within the container and each
container was labeled to facilitate the connection between the measurements
of the acorn size and the subsequent measurements of the emerged seedlings.
Subsample of 25 seedlings was removed from the experiment with fully developed
leaves for detailed measurements of leaf area, and allocation patterns
of dry biomass into three plant compartments: leaf, root, and stem. After the
first growing season, height and root collar diameter were measured on all
emerged seedlings.


Effect of acorn size and light regime on morphological features of one-year
old seedlings of pedunculate oak were examined with the analysis of variance.
Following morphological features of seedlings were tested: height (Figure 3A
and Table 1) and root collar diameter (Figure 3B and Table 1) of the seedlings,
leaf area (Figure 4A and Table 2) and specific leaf area (Figure 4B and
Table 2) of the seedlings, dry weight (Figure 5A and Table 3) and ratio of aboveground:
underground dry weight of the seedlings (Figure 5B and Table 3).