DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 19 <-- 19 --> PDF |
IZVORNI I ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580 UDK 630* 164 (001) VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. sensu latissimo) NA PODRUČJU HRVATSKE PODRAVINE PREMA MORFOLOŠKIM SVOJSTVIMA LISTOVA THE VARIABILITY OF FIELD ELM (Ulmus minor Mill. sensu latissimo) IN CROATIAN DRAVA RIVER VALLEY ACCORDING TO THE LEAF MORPHOLOGY Marko ZEBEC1, Marilena IDŽOJTIĆ1, Igor POLJAK1, Iva MIHALDINEC2 SAŽETAK: Istraživana je varijabilnost pet populacija nizinskog brijesta (Ulmus minor Mill. sensu latissimo) s područja sjeverozapadne Hrvatske, uz rijeku Dravu: Banov Brod, Gotalovo, Svibovica, Varaždin i Veliko Polje. Morfometrijsko istraživanje unutarpopulacijske i međupopulacijske varijabilnosti provedeno je na osnovi 10 morfoloških svojstava listova, pri čemu su korištene multivarijatne i deskriptivne statističke metode. Konstatirana je visoka varijabilnost istraživanih morfoloških značajki, te se koeficijent varijabilnosti na razini svih populacija kretao od 17,63 % za svojstvo broja primarnih zubaca subapikalne regije lista do 52,94 % za svojstvo bazalne asimetrije. Unutarpopulacijska varijabilnost bila je veća nego međupopulacijska, osim za svojstvo broja sekundarnih i tercijarnih žila subapikalne regije i duljinu peteljke. Klasterskom i diskriminantnom analizom utvrđeno je da su međusobno najsličnije populacije Svibovica, Gotalovo i Banov Brod. Populacija Veliko Polje od ostalih se populacija izdvaja zbog jakog negativnog antropogenog utjecaja, dok je odvajanje najsjevernije populacije Varaždin uvjetovano njenim zemljopisnim položajem i specifičnim staništem. Ključne riječi: Ulmus minor Mill. sensu latissimo, morfometrijska varijabilnost, Podravina 1. UVOD – Introduction Nizinski brijest (Ulmus minor Mill. sensu latissimo) U. rubra Mühl., U. davidiana Planch.), dok drugim vrnaša je plemenita listača, koja zajedno s brijestom stama (U. glabra Huds., U. thomasii Sarg., U. androsvezom (U. laevis Pall.) i gorskim brijestom (U. glabra sowii Litw., U. changii Cheng, U. villosa Brandis, U. Huds.) pripada rodu Ulmus L., taksonomski određe-wallichiana Planch.) više odgovaraju brdska područja i nom unutar porodice Ulmaceae Mirb., nom. cons. Bri-veća nadmorska visina (Melville i Heybroek jestovi su široko rasprostranjeni u sjevernom 1971, Richens 1983). Nizinski brijest rasprostranjen umjerenom području, a rastu i u suptropskom području je u većem dijelu Europe, osim sjevernih područja, a srednje Amerike i jugoistočne Azije (Pennington i raste i duž mediteranske obale, na većini otoka Sredo- Sarukhan 1968, Fu 1980, Mackenthun 1997). zemnog mora, kao i u sjevernoj Africi, Maloj Aziji, Njihova staništa odlikuju se velikom raznolikošću, Kavkazu i Transkavkaziji (Richens 1976). tako da neki pripadnici roda dolaze uz obale velikih ri- Ova europska vrsta, element je vegetacije poplavnih jeka (U. minor Mill., U. laevis Pall., U. americana L., šuma reda Alnetalia glutinosae Tüxen 1937 i karakteri stična vrsta sveze Alno-Quercion roboris Horvat 1938, 1 Dr. sc. Marko Zebec, izv. prof. dr. sc. Marilena Idžojtić, a važan je član zajednica hrastovih poplavnih šuma Igor Poljak, dipl. ing. šum., Sveučilište u Zagrebu, Šumarski fakultet, Zavod za šumarsku genetiku, dendrologiju i botaniku, koje se protežu duž velikih srednjoeuropskih rijeka Svetošimunska 25, 10000 Zagreb, e-mail: mzebec@sumfak.hr (Sava, Dunav, Drava, Odra), gdje je hrast lužnjak edifi- Iva Mihaldinec, dipl. ing. šum., Hrvatske šume d.o.o. Zagreb, katorska vrsta drveća, dok je brijest primiješan, pone UŠP Koprivnica, Šumarija Kloštar Podravski, Ulica 1. svibnja 2, 48362 Kloštar Podravski kad i u većem broju. Za prirodne populacije nizinskog |
ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 20 <-- 20 --> PDF |
M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580 brijesta karakteristična je vrlo široka ekološka valencija, tako da je prisutan u poplavnim šumama, ali i u sredozemnim šumskim zajednicama (Richens 1983, Namvar i Spethmann 1985). Nizinski brijest rasprostranjen je u kontinentalnom i mediteranskom dijelu Hrvatske. Prema Vukeliću i Raušu (1998) i Vukeliću i sur. (2008) na području kontinentalne Hrvatske, u sloju drveća znatan udio zauzima u zajednici hrasta lužnjaka i velike žutilovke (Genisto elatae-Quercetum roboris Horvat 1938), posebice u subasocijaciji s rastavljenim šašem (Genisto elatae- Quercetum roboris caricetosum remotae Horvat 1938), a javlja se i u šumi hrasta lužnjaka i običnog graba (Carpino betuli-Quercetum roboris /Anić 1959/ Rauš 1969), kao i u šumi poljskog jasena s kasnim drijemovcem (Leucoio-Fraxinetum angustifoliae Glavač 1959), mješovitoj šumi crne johe i poljskog jasena sa sremzom (Pruno-Fraxinetum Oberdorfer 1953), šumi crne johe s trušljom (Frangulo-Alnetum glutinosae Rauš 1968), te nešto manje u šumi crne johe s dugoklasim šašem (Carici elongatae-Alnetum glutinosae W. Koch 1926), šumi veza i poljskog jasena (Fraxino-Ulmetum laevis Slavnić 1952), poplavnoj šumi crne i bijele topole (Populetum nigro-albae Slavnić 1952) i poplavnoj šumi vrba i topola (Salici-Populetum nigrae /R. Tx. 1931/ Meyer Drees. 1936). Prema terenskim opažanjima Zebeca (2010) rasprostranjen je i ekstrazonalno, na toplijim, južnim ekspozicijama, npr. u zajednici hrasta medunca i crnog jasena (Orno-Quercetum pubescentis Klika 1938). U mediteranskom dijelu Hrvatske, u specifičnim sinekološkim uvjetima U. minor raste u zajednicama hrasta medunca, no česte su i čiste sastojine nizinskog brijesta, posebice na antropogeniziranim staništima i napuštenim poljoprivrednim površinama. Uz veće rijeke jadranskog sliva (Cetina, Krka, Neretva), brijest se pojavljuje u zajednicama bijele topole (Hećimović 1982; Trinajstić 1991; Marković i sur. 1993; Ka menjarin 1996; Milović 2000, 2002). Pojavom traheomikoze holandske bolesti brijesta (Ophiostoma ulmi /Buism./ Nannf. I; Ophiostoma novo-ulmi Brasier) dolazi do propadanja vrlo velikog broja stabala nizinskog brijesta u Europi, gdje su zabilježene enormne štete. U Hrvatskoj sušenje brijesta počinje dvadesetih godina prošloga stoljeća, dok je najveće propadanje u slavonskim nizinskim šumama zabilježeno između 1950. i 1955. godine, tako da su danas odrasla, reproduktivno sposobna stabla, prava rijetkost (Špiranec 1971, Jureša 1976, Stojković 1995, Gradečki i sur. 1997). Stupanj tolerantnosti pojedine vrste prema određenom patogenu, kao i njena adaptabilnost u uskoj je vezi s količinom varijabilnosti koju dotična vrsta posjeduje. Što je veća varijabilnost, veća je i vjerojatnost preživljavanja, odnosno adaptiranja na promjenjive uvjete okoline tijekom relativno dugog životnog ciklusa. Navedeno rezultira pojačanim zanimanjem znanstvenika za ovu plemenitu listaču, te se provode brojne studije kojima je cilj metodama morfometrijske analize folijarnih značajki ili biokemijskim analizama utvrditi stupanj varijabilnosti populacija ove vrste. Istraživanjima varijabilnosti nizinskog brijesta nastoji se riješiti i taksonomski prijepor oko znanstvenog imenovanja nizinskog brijesta, kao i dati konačni sud o valjanosti velikog broja unutarvrsnih jedinica, koje navode pojedini autori (Coleman 1998, Collin i sur. 2000, Collin 2002). Dosadašnje studije varijabilnosti nizinskog brijesta u Hrvatskoj su glede veličine uzorka parcijalne i neujednačene, a metodološki zastarjele, tako da ne predstavljaju primjerene izvore za nastavak istraživanja (Zlatarić 1952, Janjić 1981). Prvo opsežno istraživanje koje obuhvaća cjelokupno područje rasprostranjenosti nizinskog brijesta u Hrvatskoj, a koristi moderne morfometrijske i molekularno-biološke metode uz multivarijatni pristup, provodi Zebec (2010), te utvrđuje visoku morfološku i genetsku varijabilnost ove vrste. Dobiveni uzorak varijabilnosti ukazuje na jasno odvajanje između kontinentalnih i mediteranskih populacija nizinskog brijesta na morfološkoj i genet skoj razini. Ovo istraživanje provedeno je u Podravini, a nastavlja se na seriju višegodišnjih opservacija i studija raznolikosti nizinskog brijesta u Hrvatskoj. 2. PODRUČJE I CILJ ISTRAŽIVANJA – Observed Area and Goal of Research Istraživano područje proteže se na sjeveru do granice s Republikom Mađarskom, na jugu graniči s obroncima Bilogore, dok je istočna granica Virovitica, a zapadna područje oko Varaždina. Podravina je prostor aluvijalne ravnice rijeke Dra ve. Istraživano područje možemo geomorfološki odrediti prema Bognaru (2001), kako slijedi: megamakrogeomorfološka regija – Panonski bazen; subgeomorfološka regija – Gornjodravska nizina (Virovitica), Nizina rijeke Drave i rijeke Mure (Varaždin). Litološki, na tom području prevladavaju pleistocenski sedimenti (močvarni les i kopneni beskarbonatni les), kao i holocenske naslage (šljunci, pijesci, glina, silt). Prema Mayeru (1992) najzastupljenija tla središnjega dijela dravskog bazena su euglejevi, i to: amfiglej, hipoglej i epiglej. U najnižem naplavnom aluvijalnom pojasu uz rijeku Dravu pod utjecajem vode formirana su karbonatna tla – aluvijalna glejna i močvarna glejna tla, dok na povišenijim prostorima prevladava semiglej aluvijalni. Za prostor pleistocenskih terasa karakteristično je lesivirano i pseudoglejno tlo. Klimatološki je području Podravine, prema Köppenovoj klasifikaciji, svojstven Cfwbx tip klime. To je umjereno topla kišna klima, sa srednjom temperaturom |
ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 21 <-- 21 --> PDF |
M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580 najhladnijeg mjeseca godine od -3 do -18 °C. Raspodjela oborina je podjednaka tijekom godine, dok su maksimumi u kasno proljeće i jesen. Prema podacima za meteorološku postaju Đurđevac, koja se nalazi u sredini istraživanoga područja, srednja godišnja temperatura zraka iznosi 10,0 °C. Prema Langovom kišnom faktoru (Kfg = 78,6) klima je semihumidna. Najčešći su zapadni i sjeverozapadni vjetrovi. Područje Podravine prostor je izuzetnih prirodnih vrijednosti, visoke biološke i krajobrazne raznolikosti, pa je područje riječnog ekosustava Drave i Mure i zakonom preventivno zaštićeno uspostavom Regionalnog parka Mura-Drava (2008), koji je dio budućeg rezervata biosfere Mura-Drava-Dunav. Uz dravske obale odvija se i veći broj antropogenih aktivnosti, koje imaju drastičan negativni utjecaj na očuvanje biološke raznolikosti ovoga područja. Ponajprije je to uređivanje vodotoka i eksploatacija mineralnih sirovina (nafta, pijesak, šljunak), o čemu je napisano nekoliko znanstvenih studija (Špoljar i sur. 2008, P e h i sur. 2008). Na rijeci Dravi uzvodno od ušća Mure nalaze se 22 hidroelektrane, od čega su tri u Hrvatskoj (HE Varaždin, HE Čakovec, HE Dubrava), a planirana je izgradnja novih u Hrvatskoj i susjednim državama (Režek 2003). Negativni utjecaj uzvodnih hidroelektrana na nizinske šume ogleda se u postupnom snižavanju razine podzemnih voda uslijed erozije korita rijeke Drave. Korijenje šumskog drveća (poglavito hrasta lužnjaka) pritom ne može pratiti naglu promjenu dina mike podzemnih voda, te dolazi do sušenja velikih šumskih kompleksa (Repaš). Nepovoljan utjecaj na mikroklimu lužnjakovih šuma (Genisto elatae-Quercetum roboris Horvat 1938) ima i nestanak nizinskog brijesta, shodno čemu stanište postaje toplije i suše (Prpić 1975, Beraković 1999). Najveća pojavnost nizinskog brijesta na području Podravine je u lužnjakovim šumama, gdje raste zajedno s vezom. Brojni negativni čimbenici (holandska bolest brijesta, onečišćenje tla uslijed eksploatacije mineralnih sirovina, snižavanje razine podzemnih voda, krčenje šuma) rezultirali su alarmantnim smanjenjem broja adultnih stabala na terenu. Važnost očuvanja nizinskog brijesta nalazi se i u osiguranju opstanka lužnjakovih šuma, gdje je brijest, prije pojave holandske bolesti, tvorio podstojnu etažu u sloju drveća, te održavao optimalnu mikroklimu staništa, neophodnu za uspijevanje hrasta lužnjaka (Prpić 1996, 2001; Vukelić i Baričević 1998). Zbog ugroženosti brijesta od patogena Ophiostoma novo-ulmi i spomenutih negativnih čimbenika, a samim time i opasnosti od smanjenja optimalne širine varijabiliteta, koji bi predstavljao osnovu za adekvatni odgovor na promijenjene uvjete staništa, pristupilo se istraživanju njegove varijabilnosti pomoću morfometrijske analize listova. Nizinski brijest se u ovom radu tretira kao skupina manje ili više izdiferenciranih svojti, određenih pripadnošću U. minor Mill. sensu latissimo kompleksu. 3. MATERIJAL I METODE – Material and Methods Materijal za morfometrijsku analizu sakupljen je u Podravine. Populacije obuhvaćene istraživanjem bile pet prirodnih populacija nizinskog brijesta s područja su: Banov Brod, Gotalovo, Svibovica, Veliko Polje, Varaždin (slika 1). Sabrani su listovi s pet stabala po populaciji, dok je svako stablo bilo prezentirano s 30 zdravih i neoštećenih listova. Korišteni su subdistalni listovi kratkih fertilnih izbojaka osvijetljenog dijela krošnje, budući da se vršni, distalni listovi formiraju u sušno doba godine, što uzrokuje njihovu deformaciju, pa su neprikladni za izmjeru (Richens 1955). Listovi su sakupljeni krajem lipnja 2009. godine, dakle sredinom vegetacijskog razdoblja, kada su s obzirom na oblik i dimenzije u cijelosti razvijeni. Budući da U. minor ima vrlo velik potencijal vegetativnog širenja, pri selekciji uzoraka, primjenjivan je kriterij da su stabla međusobno udaljena najmanje 50 metara, upravo da bi se izbjegla mogućnost uzorkovanja genetički istih jedinki. Slika 1. Uzorkovane populacije. Figure 1 Sampled populations. |
ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 22 <-- 22 --> PDF |
M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580 Nakon skeniranja, lišće je izmjereno programskim paketom WinFolia (WinFolia TM 2001). Odabir značajki za izmjeru izvršen je prema Richensu (1958) i Janjiću (1981), te je modificiran prema Zebecu (2010). Ukupno je izmjereno 10 folijarnih svojstava (slika 2). Točnost mjerenja iznosila je 0,1 mm, a za svaki list mjerena su sljedeća svojstva: površina plojke (LA); maksimalna širina plojke (HW); duljina plojke, mjerena od baze plojke na kraćoj strani lista do mjesta najveće širine plojke (PMPW); širina plojke na 50 % duljine plojke kraće strane lista (PW1); širina plojke na 90 % duljine plojke kraće strane lista (PW2); broj primarnih zubaca subapikalne regije, mjereno od vrha lisne plojke do polovine duljine plojke kraće strane lista (NPT); broj sekundarnih i tercijarnih žila subapikalne regije, mjereno od apeksa do polovine duljine plojke kraće strane lista (NPSV); duljina peteljke (PL); bazalna asimetrija, razmak između najnižih točaka dulje i kraće strane lista (BA); duljina plojke (BL). Trend izmjerenih morfoloških značajki opisan je putem deskriptivnih statističkih pokazatelja, pri čijem su izračunu korišteni standardni algoritmi deskriptivne statističke analize (Sokal i Rohlf 1989). Podaci su prikazani sljedećim procjeniteljima: aritmetička sredina (x -), standardna devijacija (SD), raspon (xmin – xmax), koeficijent varijabilnosti (CV). U svrhu utvrđivanja unutarpopulacijske i međupopulacijske varijabilnosti nizinskog brijesta, korištena je univarijatna analiza varijance (ANOVA). Analizirani faktori varijabilnosti bili su populacija i stablo, i to tako da je faktor stablo ugniježđen unutar faktora populacija. Ukoliko su između populacija postojale signifikantne razlike u vrijednostima aritmetičkih sredina za pojedina svojstva, a kako bi se utvrdilo koje se točno populacije međusobno signifikantno razlikuju, provedeno je i dodatno testiranje Fisherovim multiplim testovima (LSD) za sve pa- rove populacija. Također je provedena i razdjelba ukupne varijance, alociranjem izračunate komponente varijabilnosti pripadajućem izvoru (između populacija, između stabala unutar populacije, unutar stabla), za sva analizirana svojstva. U tu svrhu korištena je REML metoda (Restricted Maximum Likelihood Method). Kako bi se odnos između promatranih populacija što bolje prikazao, korištene su metode multivarijatne statističke analize (McGarigal i sur. 2000), te su primijenjene klasterska i diskriminantna analiza. Klasterska analiza provedena je UPGMA (Unweighted Pair Group Average Method) metodom, pri čemu je kori- Slika 2. Mjerena svojstva lista: LA = površina plojke; HW = maksimalna širina plojke; PMPW = duljina plojke, mjerena od baze plojke na kraćoj strani lista do mjesta najveće širine plojke; PW1 = širina plojke na 50 % duljine plojke kraće strane lista; PW2 = širina plojke na 90 % duljine plojke kraće strane lista; NPT = broj primarnih zubaca subapikalne regije, mjereno od apeksa do polovine duljine plojke kraće strane lista; NPSV = broj sekundarnih i tercijarnih žila subapikalne regije, mjereno od apeksa do polovine duljine plojke kraće strane lista; PL = duljina peteljke; BA = bazalna asimetrija; BL = duljina plojke. Figure 2 Measured leaf traits: LA = leaf blade area; HW = leaf blade breadth at its widest point; PMPW = leaf blade length, measured along the shorter side of lamina, starting from the leaf base to the point of maximum leaf breadth; PW1 = leaf blade width at 50 % of leaf blade length , measured along the shorter side of lamina; PW2 = leaf blade width at 90 % of leaf blade length, measured along the shorter side of lamina; NPT = number of primary teeth, measured in the subapical region of the leaf, along the shorter side of lamina, starting from leaf apex to the point of 50 % of leaf blade length; NPSV = number of secondary and tertiary veins, measured in the subapical region of the leaf, along the shorter side of lamina, starting from leaf apex to the point of 50 % of leaf blade length; PL = petiole length; BA = leaf base asymmetry; BL = blade length. štena Euklidska udaljenost. Sve navedene statističke analize provedene su pomoću statističkog programa STATISTICA 8.0 (StatSoft Inc. 2001). 4. REZULTATI – Results Rezultati deskriptivne statističke analize prikazani su u tablici 1. Prosječno najveću površinu plojke (LA), najšire lisne plojke (HW), najveće vrijednosti širine plojke na 50 % duljine plojke kraće strane lista (PW1), kao i najveće vrijednosti širine plojke na 90 % duljine plojke kraće strane lista (PW2) imala je populacija Banov Brod. S druge strane, populacija Veliko Polje imala je prosječno najmanje vrijednosti navedenih lisnih svojstava. Listovi populacije Varaždin odlikovali su se prosječno najvećim brojem primarnih zubaca su |
ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 23 <-- 23 --> PDF |
M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580 bapikalne regije (NPT), kao i prosječno najvećim brojem sekundarnih i tercijarnih žila subapikalne regije (NPSV). Prosječno najmanje vrijednosti svojstava NPT i NPSV, zabilježene su kod populacije Svibovica. Najdulje plojke (BL) i peteljke (PL) bile su svojstvene populaciji Varaždin, dok su najmanje vrijednosti za ta svojstva bile karakteristične za populaciju Veliko Polje. Visoki koeficijenti varijabilnosti (iznad 30 %) dobiveni su za svojstva: površina plojke (LA), duljina peteljke (PL), bazalna asimetrija (BA). Najmanji koeficijenti varijabilnosti bili su svojstveni varijablama: maksimalna širina plojke (HW), širina plojke na 50 % duljine plojke kraće strane lista (PW1), broj primarnih zubaca subapikalne regije (NPT). Prema provedenoj analizi varijance, stabla unutar populacija signifikantno se razlikuju prema svim istraživanim svojstvima (tablica 2). Populacije se na razini signifikantnosti 0,05 razlikuju univarijatno za svojstvo površine plojke (LA), dok je na razini 0,01 razlikovanje signifikantno za sljedeća svojstva: maksimalna širina Tablica 1. Parametri deskriptivne statistike za mjerena morfološka svojstva. Najveće i najmanje vrijednosti su podebljane. Table 1 Descriptive statistical parameters for measured morphological traits. Maximum and minimum values are bolded. Značajka Trait Deskriptivni pokazatelji Statistical parameters Banov Brod Gotalovo Svibovica Varaždin Veliko Polje Ukupno Total x -(cm2) 12,64 11,84 10,63 11,69 8,83 11,13 LA SD (cm2) 3,27 3,54 2,47 4,99 3,10 3,80 xmin -xmax 7,55 - 28,54 6,28 - 24,32 6,50 -19,95 3,61 - 28,60 3,47 - 19,94 3,47 - 28,60 CV (%) 25,87 29,90 23,24 42,69 35,11 34,14 x -(cm) 3,46 3,34 3,10 3,14 2,79 3,17 HW SD (cm) 0,47 0,47 0,37 0,68 0,51 0,56 xmin -xmax 2,45 - 5,24 2,43 - 4,83 2,35 - 4,36 1,85 - 5,19 1,79 - 4,58 1,79 - 5,24 CV (%) 13,58 14,07 11,94 21,66 18,28 17,67 x -(cm) 2,33 2,17 2,36 2,11 2,03 2,20 PMPW SD (cm) 0,44 0,38 0,48 0,58 0,49 0,49 xmin -xmax 1,52 - 3,56 1,33 - 3,12 1,55 - 3,83 0,86 - 3,89 1,07 - 3,52 0,86 - 3,89 CV (%) 18,88 17,51 20,34 27,49 24,14 22,27 x -(cm) 3,33 3,16 2,96 2,96 2,66 3,01 PW1 SD (cm) 0,46 0,44 0,38 0,65 0,50 0,54 xmin -xmax 2,37 - 5,02 2,28 - 4,58 2,24 - 4,32 1,72 - 5,00 1,75 - 4,45 1,72 - 5,02 CV (%) 13,81 13,92 12,84 21,96 18,80 17,94 x -(cm) 0,75 0,73 0,74 0,70 0,57 0,70 PW2 SD (cm) 0,21 0,18 0,16 0,20 0,11 0,18 xmin -xmax 0,41 - 1,47 0,37 - 1,44 0,35 - 1,27 0,39 - 1,43 0,30 - 0,87 0,30 - 1,47 CV (%) 28,00 24,66 21,62 28,57 19,30 25,71 x -9,90 8,93 8,35 10,63 8,69 9,30 NPT SD 1,72 1,09 0,97 1,63 1,51 1,64 xmin -xmax 7,00 -15,00 7,00 -12,00 6,00 -12,00 6,00 -16,00 6,00 -13,00 6,00 - 16,00 CV (%) 17,37 12,21 11,62 15,33 17,38 17,63 x -8,89 7,95 7,35 11,48 7,71 8,67 NPSV SD 1,70 1,08 0,97 1,56 1,50 2,04 xmin -xmax 6,00 -14,00 6,00 -11,00 5,00 -11,00 8,00 -16,00 5,00 -12,00 5,00 - 16,00 CV (%) 19,12 13,58 13,20 13,59 19,46 23,53 x -(cm) 0,87 0,62 0,62 1,01 0,59 0,74 PL SD (cm) 0,21 0,20 0,15 0,29 0,19 0,27 xmin -xmax 0,49 -1,68 0,22 -1,07 0,29 -1,04 0,42 -1,89 0,14 -1,12 0,14 - 1,68 CV (%) 24,14 32,26 24,19 28,71 32,20 36,49 x -(cm) 0,41 0,26 0,21 0,49 0,31 0,34 BA SD (cm) 0,14 0,13 0,11 0,19 0,14 0,18 xmin -xmax 0,15 - 0,75 0,02 - 0,62 0,00 - 0,69 0,08 - 1,29 0,04 - 0,91 0,00 - 1,29 CV (%) 34,15 50,00 52,38 38,76 45,16 52,94 x -(cm) 5,31 5,15 5,04 5,64 4,59 5,15 BL SD (cm) 0,73 0,77 0,69 1,32 0,88 0,97 xmin -xmax 3,96 - 8,07 3,71 - 7,61 3,69 - 7,89 2,93 - 9,27 2,80 - 6,79 2,80 - 9,27 CV (%) 13,75 14,95 13,69 23,40 19,17 18,83 |
ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 24 <-- 24 --> PDF |
M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580 plojke (HW), širina plojke na 50 % duljine plojke kraće populacija za svojstva duljina plojke, mjerena od baze strane lista (PW1), broj primarnih zubaca subapikalne plojke na kraćoj strani lista do mjesta najveće širine regije (NPT), broj sekundarnih i tercijarnih žila subapi-plojke (PMPW) i širina plojke na 90 % duljine plojke kalne regije (NPSV), duljina peteljke (PL), bazalna asi-kraće strane lista (PW2) nije bilo statistički značajno. metrija (BA) i duljina plojke (BL). Razlikovanje Tablica 2. Rezultati univarijatne analize varijance (ANOVA). Table 2 Results of univariate analysis of variance (ANOVA). Efekti – Effects df LA HW PMPW PW1 PW2 Populacija F 4 4,10 5,49 1,80 6,63 1,80 Population p p<0,05 p<0,01 0,17 p<0,01 0,17 Stablo/populacija F 20 7,24 8,18 8,87 6,75 22,82 Tree/population p p<0,01 p<0,01 p<0,01 p<0,01 p<0,01 Efekti – Effects df NPT NPSV PL BA BL Populacija F 4 4,77 15,88 7,39 7,51 4,86 Population p p<0,01 p<0,01 p<0,01 p<0,01 p<0,01 Stablo/populacija F 20 21,54 20,80 26,95 19,89 6,29 Tree/population p p<0,01 p<0,01 p<0,01 p<0,01 p<0,01 Budući da rezultati univarijatne analize varijance međusobno razlikuju za pojedina svojstva (tablica 3). (ANOVA) potvrđuju postojanje statistički značajnih Može se uočiti da se populacije Gotalovo i Svibovica siraz lika između populacija, i to za većinu promatranih gnifikantno ne razlikuju niti za jedno istraživano svojznačajki, u nastavku je provedeno testiranje pomoću stvo, dok je razlikovanje između populacija Veliko Polje Fisherovih multiplih testova (LSD) između svih parova i Varaždin, i to za sve promatrana svojstva, potpuno. populacija, kako bi se utvrdilo koje se točno populacije Tablica 3. Rezultati komparacije parova populacija za 8 svojstava, korištenjem Fisherovog LSD testa. Table 3 Results of populations pairwise comparisons for 8 traits by using Fisher LSD testing procedure. Značajka Trait Komparacija populacija Comparison of populations A - B A - C A - D A - E B - C B - D B - E C - D C - E D - E LA 0,06 0,25 0,09 0,31 0,45 p<0,01 0,36 p<0,01 0,88 p<0,05 HW p<0,05 0,14 0,06 0,84 0,45 p<0,01 p<0,05 p<0,01 0,20 p<0,05 PW1 p<0,05 0,15 p<0,05 0,97 0,25 p<0,01 p<0,05 p<0,01 0,14 p<0,05 NPT p<0,05 0,35 0,58 p<0,01 0,13 0,06 0,25 0,71 p<0,05 p<0,01 NPSV p<0,05 0,32 0,55 p<0,01 0,13 0,06 p<0,01 0,69 p<0,01 p<0,01 PL p<0,05 0,96 0,81 p<0,01 p<0,05 p<0,05 0,16 0,77 p<0,01 p<0,01 BA p<0,01 0,41 0,10 p<0,01 p<0,05 0,10 0,21 0,39 p<0,01 p<0,01 BL 0,28 0,65 0,08 p<0,05 0,52 p<0,01 0,20 p<0,05 0,06 p<0,01 A = Svibovica, B = Banov Brod, C = Gotalovo, D = Veliko Polje, E = Varaždin A = Svibovica, B = Banov Brod, C = Gotalovo, D = Veliko Polje, E = Varaždin Za većinu svojstava pokazalo se da je 1/2-2/3 od ukupne varijance uvjetovano varijabilnošću između listova unutar stabla (tablica 4), dok je najmanja varijabilnost prisutna između populacija (3,62-24,31 % ukupne varijance). Odstupanje od ovog pravila vidljivo je kod varijabli NPSV i PL, gdje je međupopulacijska varijabilnost relativno visoka (38,10-55,41 % ukupne varijance). Iz UPGMA dendrograma (slika 3) vidljivo je da su prema istraživanim svojstvima listova međusobno najsličnije populacije Gotalovo i Svibovica (usp. tablica 3), na koje se nadovezuje populacija Banov Brod. Ove tri populacije formiraju klaster, iza kojeg slijede populacije Veliko Polje, i na najvećoj udaljenosti poveziva nja, populacija Varaždin. Najsjevernija populacija Varaždin, geografski je i najudaljenija, te se morfološki značajno razlikuje od ostale četiri populacije, što je posebno izraženo u odnosu na najjužniju populaciju Veliko Polje (usp. tablica 3). U svrhu dodatne analize strukture međupopulacijske diferencijacije, kao i determinacije svojstava, po kojima se istraživane populacije međusobno najbolje razlikuju, provedena je diskriminantna analiza. Za deset varijabli i pet grupa kanoničkom analizom dobivene su četiri diskriminantne funkcije. Iz sredina kanoničkih varijabli vidljivo je da diskriminantna funkcija 1 najbolje razlikuje populaciju Varaždin od populacije Banov Brod, odnosno populaciju Varaždin od ostale |
ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 30 <-- 30 --> PDF |
M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580 on populational level: leaf blade length, measured along the shorter side of lamina, starting from the leaf base to the point of maximum leaf breadth (PMPW) and leaf blade width at 90 % of leaf blade length, measured along the shorter side of lamina (PW2). Intrapopulational variability was higher than the interpopulational one (Table 4), except for the following traits: number of secondary and tertiary veins in the subapical region of the leaf (NPSV) and petiole length (PL). According to the results of discriminant and cluster analysis (Tables 5 and 6, Figures 3 and 4), the most similar populations were Svibovica, Gotalovo and Banov Brod. Populacija Veliko Polje differed from other four populations due to strong negative antropogenic influence on its variability. Differentiation of the northernmost population Varaždin can be explained through its geographical position and specific habitat. The results of this study form an initial base for further research of the field elm in Croatian Drava River valley, where in order to preserve genetic resources of this species, combined morphometric and molecular survey approach is required. Key words: Ulmus minor Mill. sensu latissimo, morphometric variability, Drava River valley |
ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 25 <-- 25 --> PDF |
M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580 četiri populacije (tablica 5). Naime, populacija Varaždin ima značajno veći broj zubaca subapikalne regije (NPT), kao i značajno veći broj sekundarnih i tercijarnih žila subapikalne regije (NPSV) u odnosu na ostale populacije (tablica 6). Odvajanje populacije Veliko Polje od ostalih populacija prema značajno manjoj površini plojke (LA), kao i značajno manjoj širini plojke na 90 % duljine plojke kraće strane lista (PW2), određeno je pomoću diskriminantne funkcije 2 (tablica 5). Generirane vrijednosti diskriminantnih funkcija prikazane su na razini stabala, grupiranih na temelju pripadnosti određenoj populaciji (slika 4). Naglašeno je vrlo jasno razdvajanje populacije Varaždin, dok za druge populacije, iako uz prisutnost preklapanja pozicije pojedinih jedinki, možemo nazrijeti trend diferencijacije od Banovog Broda, preko Gotalova i Svibovice, do Velikog Polja. Tablica 4. Komponente varijance. Table 4 Variance components. Značajka Trait Efekt – Effect (%) Populacija Population Stablo/populacija Tree/population Unutar stabla Within the tree LA 11,00 15,32 73,68 HW 16,48 16,12 67,40 PMPW 3,62 20,03 76,35 PW1 17,55 13,27 69,19 PW2 6,55 39,35 54,10 NPT 24,31 30,76 44,93 NPSV 55,41 17,73 26,86 PL 38,10 28,71 33,19 BA 34,65 25,25 40,10 BL 12,09 13,18 74,73 Slika 3. UPGMA dendrogram istraživanih populacija. Figure 3 UPGMA tree diagram of researched populations. Tablica 5. Sredine kanoničkih varijabli. Table 5 Means of canonical variables. Grupa Group Diskr. funkcija 1 Root 1 Diskr. funkcija 2 Root 2 Diskr. funkcija 3 Root 3 Diskr. funkcija 4 Root 4 Svibovica -2,4390 -1,2451 -0,8893 0,2849 Banov Brod -5,3178 2,5013 0,5083 0,1168 Gotalovo -2,9906 0,1745 -0,7143 -0,3583 Veliko Polje -1,4840 -2,0622 1,0935 -0,0566 Varaždin 12,2316 0,6316 0,0017 0,0131 |
ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 26 <-- 26 --> PDF |
M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580 Tablica 6. Standardizirani koeficijenti kanoničkih varijabli. Table 6 Standardized coefficients for the cannonical variables. Varijabla Variable Diskr. funkcija 1 Root 1 Diskr. funkcija 2 Root 2 Diskr. funkcija 3 Root 3 Diskr. funkcija 4 Root 4 NPSV 8,251 -0,279 -0,834 -0,987 NPT -8,373 1,046 0,971 0,869 PW1 -3,042 2,266 -0,648 1,113 BA -0,743 0,384 0,925 0,255 LA 3,866 -2,042 0,549 -3,152 BL -1,476 0,561 -0,576 2,178 Svojstvena vrijednost Eigenvalue 48,747 3,122 0,688 0,056 Kumulativna proporcija Cumul. Prop. 0,926 0,985 0,998 1,000 Diskriminantna funkcija 2 – Root 2 Diskriminantna funkcija 1 – Root 1 Slika 4. Projekcija kanoničkih vrijednosti istraživanih populacija u prostor prvih dviju diskriminantnih funkcija. Figure 4 Scatterplot of the canonical scores of researched populations for the first two discriminant functions. 5. RASPRAVA I ZAKLJUČAK – Discussion and Conclusion Rezultati morfometrijske analize podataka ukazuju budući da je i područje obuhvaćeno istraživanjem bilo na činjenicu da su najvarijabilnija svojstva u istraživa-znatno veće, a time i heterogenije. nim populacijama bila površina plojke (LA), duljina Analizom varijance (ANOVA) utvrđeno je postojanje peteljke (PL) i bazalna asimetrija (BA). Slične rezultate statistički značajnih razlika u vrijednostima aritmetičkih dobiva i Zebec (2010) za cjelokupno područje ra-sredina kompariranih svojstava na unutarpopulacijskoj i sprostranjenja nizinskog brijesta u Hrvatskoj, no vri-međupopulacijskol razini za glavninu promatranih svojjednosti koeficijenata varijabilnosti nešto su veće, stava. Provedbom post hoc testiranja pomoću Fisherovih |
ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 27 <-- 27 --> PDF |
M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580 multiplih testova (LSD) zaključeno je da se populacije Varaždin i Veliko Polje značajno razlikuju od ostalih populacija, kao i međusobno, i to za većinu istraživanih svojstava. Primjenom multivarijatnih statističkih metoda (klasterska i diskriminantna analiza) dodatno je pojašnjen uzorak variranja i trend diferencijacije populacija, prethodno dobiven metodama deskriptivne statistike, odnosno analize varijance. Populacija Varaždin odlikuje se visokim koeficijentima varijabilnosti za gotove sve značajke, što ukazuje na njenu heterogenost. Nedvojbeno odvajanje populacije Varaždin od ostalih populacija, i to na vrlo visokoj razini, može se tumačiti ekološko-geografskim načelom. Specifičnost ove najsjevernije i geografski najudaljenije populacije je u području njena pridolaska, budući da ona, za razliku od ostalih populacija, ne pridolazi u šumi hrasta lužnjaka, već u zajednici bijele i crne topole (Populetum nigroalbae Slavnić 1952), za koju su karakteristični povišeni položaji u odnosu na ostale zajednice sveze Salicion albae Soó 1940, te naglašeni negativni utjecaj hidrotehničkih zahvata i agromelioracije. Populaciju Veliko Polje karakterizira vrlo malen broj stabala (dvadesetak jedinki) koja pridolaze na agrobiotopu. Shodno tomu ovaj kompleks nije konkretno šumski, tako da u njemu nisu prisutni uravnoteženi uvjeti staništa, inače svojstveni starijim sastojinama. Ova populacija se odlikuje najmanjim dimenzijama listova, a male vrijednosti koeficijenta varijabilnosti za većinu svojstava ukazuju na uniformnost istraživanih svojstava. Upravo homogenost istraživanih svojstava, 6. ZAHVALA – Rad je izrađen u okviru projekta Ministarstva znanosti, obrazovanja i športa Republike Hrvatske pod naslovom „Varijabilnost i očuvanje genofonda plemenitih listača u Hrvatskoj“, te se zahvaljujemo na financijskoj kao i smanjena brojnost populacije (posljedica sječe i konverzije šumskog staništa u poljoprivrednu površinu) ukazuju na izvjesnost vegetativnog načina reprodukcije ove populacije. Budući da su ekološki parametri područja istraživanih populacija Banov Brod, Svibovica i Gotalovo podjednaki, možemo zaključiti da utvrđena varijabilnost ne proizlazi iz različitosti ekoloških čimbenika (klima i tlo), već je najvjerojatnije uzrokovana izrazitom heterogenošću genetske baze svojti unutar U. minor Mill. s. l. kompleksa općenito. Iako iscrpnim istraživanjima nizinskog brijesta na području sjeverne i zapadne Europe postojanje regionalne strukture nije kategorički potvrđeno, budući da nije donesen konsenzus o morfološkim deskriptorima na vrsnoj i unutarvrsnoj razini, pitanje taksonomskog integriteta nizinskog brijesta ostaje i dalje otvoreno (Machon i sur. 1997, Hollingsworth i sur. 2000, Goodal-Copestake i sur.2005). Kako bi se donijeli kritičniji zaključci glede taksonomske delimitacije i diferencijacije svojti unutar U. minor Mill. s. l. kompleksa na području Podravine, potrebno je kombinirati morfometrijske i molekularnobiološke metode istraživanja. Ovim istraživanjem, temeljenom na morfometrijskoj analizi morfoloških značajki listova, izvršena je kvantifikacija varijabilnosti podravskih populacija nizinskog brijesta, čime je oformljena inicijalna baza za daljnje studije ove vrste na području Podravine. Acknowledgement potpori. Veliku zahvalnost dugujemo svim djelatnicima šumarija UŠP Koprivnica, koji su nam olakšali pronalaženje stabala nizinskog brijesta na terenu. 6. LITERATURA – References Beraković, M., 1999: Utjecaj dravskih hidroelektrana na mikroklimu, Hrvatska vodoprivreda 76: 14–20. Bognar, A., 2001: Geomorfološka regionalizacija Hrvatske, Acta Geogr. Croatica, Vol. 34 (1999): 7–29. Coleman, M., 1998: The elm problem: a molecular and morphological case study, Disertacija, Edinburgh University and the Royal Botanic Garden Edinburgh. Collin, E., I. Bilger, G. Eriksson, J. Turok, 2000: The conservation of elm genetic resources in Europe, U: C. P. Dunn (ur.), The elms – breeding, conservation and disease management, J. Chapman and Hall, 281–293, New York. Collin, E., 2002: Strategies and guidelines for the conservation of the genetic resources of Ulmus spp. U: S. Borelli (ur.), Noble Hardwoods network: Report of the fourth and fifth meetings, International Plant Genetic Resources Institute, 50–67, Rome. F u , L. K., 1980: Systematic study of the genus Ulmus in China, Journal of the North-eastern Forestry Institute 3: 1–40, Beijing. Goodal-Copestake, W. P., M. L. Hollingsworth, P. M. Hollingsworth, 2005: Molecular markers and ex situ conservation of the European elms (Ulmus spp.), Biological Conservation 122: 537–546. |
ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 28 <-- 28 --> PDF |
M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580 Gradečki, M., K., Poštenjak, B. Hrašovec, 1997: Početna istraživanja cvatnje i plodonošenja grupa poljskog brijesta (Ulmus minor Mill.) u istočnoj Hrvatskoj, Poster na 6. kongresu biologa Hrvatske, Opatija 1997. Hećimović, M., 1982: Vegetacija razreda Quercetea- ilicis Br.-Bl. 1947 na otoku Šipanu, Acta Bot. Croat. 41: 77–85. Hollingsworth, P. M., M. L. Hollingsworth, M. Coleman, 2000: The European elms – Molecular markers, population genetics, and biosystematics, U: C. P. Dunn (ur.), The elms – bre eding, conservation and disease management, J. Chapman and Hall, 3–20, New York. Janjić, N., 1981: Raširenost i varijabilitet poljskog bresta u Bosni i Hercegovini. Radovi Šum. fak. i Instituta za šumarstvo u Sarajevu, knjiga 26, svezak 1–2, 123 str., Sarajevo. Jureša, B., 1976: Sušenje hrasta, jasena i brijesta u razdoblju 1950–1974. na području ŠG “Hrast”, Vinkovci, Šumarski list Vol. 1–2: 61–66. Kamenjarin, J., 1996: Vascular flora of mount Kozjak above Split, Natura Croatica, Vol. 5 (2): 119–144. Machon, N., M. LeFranc, I. Bilger, S. J. Ma zer, A. Sarr, 1997: Allozyme variation in Ulmus species from France: analysis of differentiation, Heredity 78: 12–20. Mackenthun, G., 1997: Zur Kenntnis der einheimischen Ulmen-Arten, Deutsche Dendrol. Gesellsch., Kurzmitt. 62: 38–49. Marković, LJ., LJ. Ilijanić, G. Lukač, V. Hr šak, 1993: Kvalitativni sastav flore papratnjača i sjemenjača Nacionalnog parka Krka, Botanički za vod Prirodoslovno-matematičkog fakulteta Sve učilišta u Zagrebu, 102 str., Zagreb. Mayer, B., 1992: Šumska tla Republike Hrvatske pri kraju 20. stoljeća, U: Đ. Rauš (ur.), Šume u Hrvatskoj, Šumarski fakultet Zagreb i “Hrvatske šume”, 19–32, Zagreb. McGarigal, K., S. Cushman, S. Stafford, 2000: Multivariate statistics for wildlife and ecology research, Springer Verlag, 283 str, New York. Melville, R., H. M. Heybroek, 1971: The Elms of the Himalaya. Kew Bull. 26: 3–28. Milović, M., 2000: Flora papratnjača i sjemenjača Šibenika i okolice, Magisterij, Prirodoslovnoma tematički fakultet Zagreb, 142 str. Milović, M., 2002: The flora of Šibenik and its surroundings, Natura Croatica, Vol. 11 (2): 171–223. Namvar, K., W. Spethmann, 1985: Waldbaumarten aus der Gattung Ulmus, AFZ 45: 1220–1225. Peh, Z., R. Šajn, J. Halamić, L. Galović, 2008: Mul tiple discriminant analysis of the Drava Ri ver alluvial plain sediments. Environmental Geo logy, Vol. 55 (7): 1519–1535. Pennington, T. D., J. Sarukhan, 1968: Manual para la identificación de campo de los principales arboles tropicales de Mexico, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,120–121, Mexico. Prpić, B., 1975: Posljedice promjene šumske fuitoiklime u ekosustavu poplavne šume hrasta lužnjaka, JAZU, Centar za znanstveni rad Vinkovci, posebna izdanja, knjiga 2, 87–100. Prpić, B., 1996: Propadanje šuma hrasta lužnjaka. U: D. Klepac (ur.): Hrast lužnjak (Quercus robur L.) u Hrvatskoj, HAZU i “Hrvatske šume”, 273–298, Zagreb. Prpić, B., 2001: Utjecaj vodotehničkih zahvata na stabilnost sastojina hrasta lužnjaka (Quercus robur L.) u Hrvatskoj u primjeru HE Novo Virje, Šum. list Vol. 7–8: 379–390. Režek, D., 2003: Hidroelektrane na Dravi, Građevinar, Vol. 55 (11): 647–653. Richens, R. H., 1955: Studies on Ulmus I, The range of variation of East Anglian elms,Watsonia 3: 138–153. Richens, R. H., 1958: Studies on Ulmus. II. The village elms of southern Cambridgeshire. Forestry 31: 132–146. Richens, R. H., 1976: Variation, cytogenetics and breeding of the European field elm (Ulmus minor Miller sensu latissimo = U. carpinfolia Suckow), Anali za šumarstvo, Annales Forestales 7: 107–145, Zagreb. Richens, R. H., 1983: Elm, Cambridge University Press, 347 str., Cambridge. Sokal, R. R., F. J. Rohlf, 1989: Biometry, Freeman and Co., 887 str., San Francisco. StatSoft, Inc. 2001: STATISTICA (data analysis software system), version 8.0. Stojković, M., 1995.: Propadanje poljskog brijesta (Ulmus minor Mill. sin. Ulmus carpinifolia Suckow) u bivšem prigorsko-zagorskom području, Šumarski list Vol. 5–6: 183–188. Špiranec, M., 1971: O prirastu nizinskog brijesta u mješovitim sastojinama, Šumarski list Vol. 1–2: 13–17. Špoljar,A., L. Čoga, V. Kušec, D. Kamenjak, I. Pavlović, I. Kvaternjak, 2008: Onečišćenost tala geografsko-botaničkog rezervata Đurđevački pijesci teškim kovinama, Agronomski glasnik, Vol. 70 (1): 3–19. |
ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 29 <-- 29 --> PDF |
M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580 Trinajstić, I., 1991: Prilog poznavanju flore otoka WinFOLIA TM, 2001: Regent Instruments Inc., Quebec, Dugog, Acta Bot. Croat. 50: 121–127. Canada, version PRO 2005b. Vukelić, J., D. Baričević, 1998: Sukcesija šum-Zebec, M., 2010: Morfologija i varijabilnost nizins skih zajednica na području sušenja hrasta luž-kog brijesta (Ulmus minor Mill. sensu latissimo) njaka u Hrvatskoj, U: B. Prpić (ur.), Održivo u Hrvatskoj, Disertacija, Šumarski fakultet Za gospodarsko korištenje nizinskih rijeka i zaštita greb. prirode i okoliša, Hrvatsko šumarsko društvo Zlatarić, B., 1952: Forme nizinskog brijesta, nje- Zagreb i EURONATUR, 23–37, Zagreb. govo rasprostranjenje i šumsko-uzgojno značeVukelić, J., Đ. Rauš, 1998: Šumarska fitocenolo-nje kod nas, Manuskript, Zagreb. gija i šumske zajednice u Hrvatskoj, Šumarski fakultet Zagreb, 310 str., Zagreb. Vukelić, J., S. Mikac, D. Baričević, D. Bak šić, R. Rosavec, 2008: Šumska staništa i šumske zajednice u Hrvatskoj, Državni zavod za zaštitu prirode, 263 str., Zagreb. SUMMARY: Due to the Dutch elm disease elms (Ulmus L.) have been categorized as a threatened genus within European flora, so that the protection of their genetic resources has been set as the main goal of many multilateral European projects. Due to exceptional sensitivity to the Dutch elm disease, as well as the high variability of morphological features, special emphasis in these studies has been put on the research of morphological and genetic variability of the European field elm, as well as the delimitation of species within U. minor Mill. sensu latissimo complex. The taxonomic structure of this complex, despite very intensive research, including combining of morphometric and molecular-biological methods, still represents an unknown. In Croatia, the field elm appears in very different ecological conditions, and it is assumed that populations, especially the ones from climatically contrasting and geographically remote stands, differ from each other. Croatian Drava River valley is a place of exceptional natural value and very high biological and landscape diversity. This area is protected by law by establishing Regional Park Mura-Drava, which is a part of the future MuraDrava- Danube Biosphere Reserve. Along the Drava River banks, numeruos anthropogenic activities took place (gas and oil exploitation, hydroelectric power plants, hydroregulation by building of dams and canals, excavating of sand and gravel from river bed). These activities resulted in changes in water relations and caused tree dieback in lowland forest ecosystems, which had drastic negative impact on biodiversity of this area. As a consequence of above mentioned activities, the field elm (Ulmus minor Mill. sensu latissimo) is threatened twofold. First - by negative human impact and second – by Dutch elm disease. Therefore, in this study the variability of five field elm populations (Ulmus minor Mill. sensu latissimo) from Drava River valley, Northwest Croatia has been researched: Banov Brod, Gotalovo, Svibovica, Varaždin and Veliko Polje (Figure 1). Morphometric research of the intra- and interpopulational variability was done on the basis of 10 morphological leaf traits (Figure 2). Descriptive statistics and multivariate methods were used. It was concluded that the analysed morphological traits were very variable. The variability coefficient for populations in total varied from 17,63 % for number of primary teeth in the subapical region to 52,94 % for the leaf base asymmetry (Table 1). There were significant differences among trees within populations and among populations for all measured leaf traits (Tables 2 and 3), except for two traits |