DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 19     <-- 19 -->        PDF

IZVORNI I ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580
UDK 630* 164 (001)


VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. sensu latissimo)
NA PODRUČJU HRVATSKE PODRAVINE PREMA
MORFOLOŠKIM SVOJSTVIMA LISTOVA


THE VARIABILITY OF FIELD ELM (Ulmus minor Mill. sensu latissimo) IN CROATIAN
DRAVA RIVER VALLEY ACCORDING TO THE LEAF MORPHOLOGY


Marko ZEBEC1, Marilena IDŽOJTIĆ1, Igor POLJAK1, Iva MIHALDINEC2


SAŽETAK: Istraživana je varijabilnost pet populacija nizinskog brijesta
(Ulmus minor Mill. sensu latissimo) s područja sjeverozapadne Hrvatske, uz
rijeku Dravu: Banov Brod, Gotalovo, Svibovica, Varaždin i Veliko Polje. Morfometrijsko
istraživanje unutarpopulacijske i međupopulacijske varijabilnosti
provedeno je na osnovi 10 morfoloških svojstava listova, pri čemu su korištene
multivarijatne i deskriptivne statističke metode. Konstatirana je visoka
varijabilnost istraživanih morfoloških značajki, te se koeficijent varijabilnosti
na razini svih populacija kretao od 17,63 % za svojstvo broja primarnih zubaca
subapikalne regije lista do 52,94 % za svojstvo bazalne asimetrije. Unutarpopulacijska
varijabilnost bila je veća nego međupopulacijska, osim za
svojstvo broja sekundarnih i tercijarnih žila subapikalne regije i duljinu peteljke.
Klasterskom i diskriminantnom analizom utvrđeno je da su međusobno
najsličnije populacije Svibovica, Gotalovo i Banov Brod. Populacija Veliko
Polje od ostalih se populacija izdvaja zbog jakog negativnog antropogenog
utjecaja, dok je odvajanje najsjevernije populacije Varaždin uvjetovano njenim
zemljopisnim položajem i specifičnim staništem.


Ključne riječi: Ulmus minor Mill. sensu latissimo, morfometrijska
varijabilnost, Podravina


1. UVOD – Introduction
Nizinski brijest (Ulmus minor Mill. sensu latissimo) U. rubra Mühl., U. davidiana Planch.), dok drugim vrnaša
je plemenita listača, koja zajedno s brijestom stama (U. glabra Huds., U. thomasii Sarg., U. androsvezom
(U. laevis Pall.) i gorskim brijestom (U. glabra sowii Litw., U. changii Cheng, U. villosa Brandis, U.
Huds.) pripada rodu Ulmus L., taksonomski određe-wallichiana Planch.) više odgovaraju brdska područja i
nom unutar porodice Ulmaceae Mirb., nom. cons. Bri-veća nadmorska visina (Melville i Heybroek
jestovi su široko rasprostranjeni u sjevernom 1971, Richens 1983). Nizinski brijest rasprostranjen
umjerenom području, a rastu i u suptropskom području je u većem dijelu Europe, osim sjevernih područja, a
srednje Amerike i jugoistočne Azije (Pennington i raste i duž mediteranske obale, na većini otoka Sredo-
Sarukhan 1968, Fu 1980, Mackenthun 1997). zemnog mora, kao i u sjevernoj Africi, Maloj Aziji,
Njihova staništa odlikuju se velikom raznolikošću, Kavkazu i Transkavkaziji (Richens 1976).
tako da neki pripadnici roda dolaze uz obale velikih ri-


Ova europska vrsta, element je vegetacije poplavnih
jeka (U. minor Mill., U. laevis Pall., U. americana L., šuma reda Alnetalia glutinosae Tüxen 1937 i karakteri


stična vrsta sveze Alno-Quercion roboris Horvat 1938,


1 Dr. sc. Marko Zebec, izv. prof. dr. sc. Marilena Idžojtić,


a važan je član zajednica hrastovih poplavnih šuma


Igor Poljak, dipl. ing. šum., Sveučilište u Zagrebu, Šumarski
fakultet, Zavod za šumarsku genetiku, dendrologiju i botaniku, koje se protežu duž velikih srednjoeuropskih rijeka
Svetošimunska 25, 10000 Zagreb, e-mail: mzebec@sumfak.hr


(Sava, Dunav, Drava, Odra), gdje je hrast lužnjak edifi-


Iva Mihaldinec, dipl. ing. šum., Hrvatske šume d.o.o. Zagreb,


katorska vrsta drveća, dok je brijest primiješan, pone


UŠP Koprivnica, Šumarija Kloštar Podravski, Ulica 1. svibnja 2,
48362 Kloštar Podravski kad i u većem broju. Za prirodne populacije nizinskog




ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 20     <-- 20 -->        PDF

M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580
brijesta karakteristična je vrlo široka ekološka valencija,
tako da je prisutan u poplavnim šumama, ali i u
sredozemnim šumskim zajednicama (Richens 1983,
Namvar i Spethmann 1985).


Nizinski brijest rasprostranjen je u kontinentalnom i
mediteranskom dijelu Hrvatske. Prema Vukeliću i
Raušu (1998) i Vukeliću i sur. (2008) na području
kontinentalne Hrvatske, u sloju drveća znatan udio zauzima
u zajednici hrasta lužnjaka i velike žutilovke (Genisto
elatae-Quercetum roboris Horvat 1938), posebice
u subasocijaciji s rastavljenim šašem (Genisto elatae-
Quercetum roboris caricetosum remotae Horvat 1938),
a javlja se i u šumi hrasta lužnjaka i običnog graba (Carpino
betuli-Quercetum roboris /Anić 1959/ Rauš 1969),
kao i u šumi poljskog jasena s kasnim drijemovcem
(Leucoio-Fraxinetum angustifoliae Glavač 1959), mješovitoj
šumi crne johe i poljskog jasena sa sremzom
(Pruno-Fraxinetum Oberdorfer 1953), šumi crne johe s
trušljom (Frangulo-Alnetum glutinosae Rauš 1968), te
nešto manje u šumi crne johe s dugoklasim šašem (Carici
elongatae-Alnetum glutinosae W. Koch 1926), šumi
veza i poljskog jasena (Fraxino-Ulmetum laevis Slavnić
1952), poplavnoj šumi crne i bijele topole (Populetum
nigro-albae Slavnić 1952) i poplavnoj šumi vrba i topola
(Salici-Populetum nigrae /R. Tx. 1931/ Meyer
Drees. 1936). Prema terenskim opažanjima Zebeca
(2010) rasprostranjen je i ekstrazonalno, na toplijim,
južnim ekspozicijama, npr. u zajednici hrasta medunca i
crnog jasena (Orno-Quercetum pubescentis Klika
1938). U mediteranskom dijelu Hrvatske, u specifičnim
sinekološkim uvjetima U. minor raste u zajednicama
hrasta medunca, no česte su i čiste sastojine nizinskog
brijesta, posebice na antropogeniziranim staništima i napuštenim
poljoprivrednim površinama. Uz veće rijeke
jadranskog sliva (Cetina, Krka, Neretva), brijest se pojavljuje
u zajednicama bijele topole (Hećimović
1982; Trinajstić 1991; Marković i sur. 1993; Ka menjarin
1996; Milović 2000, 2002).


Pojavom traheomikoze holandske bolesti brijesta
(Ophiostoma ulmi /Buism./ Nannf. I; Ophiostoma
novo-ulmi Brasier) dolazi do propadanja vrlo velikog


broja stabala nizinskog brijesta u Europi, gdje su zabilježene
enormne štete. U Hrvatskoj sušenje brijesta počinje
dvadesetih godina prošloga stoljeća, dok je
najveće propadanje u slavonskim nizinskim šumama
zabilježeno između 1950. i 1955. godine, tako da su
danas odrasla, reproduktivno sposobna stabla, prava rijetkost
(Špiranec 1971, Jureša 1976, Stojković
1995, Gradečki i sur. 1997). Stupanj tolerantnosti
pojedine vrste prema određenom patogenu, kao i njena
adaptabilnost u uskoj je vezi s količinom varijabilnosti
koju dotična vrsta posjeduje. Što je veća varijabilnost,
veća je i vjerojatnost preživljavanja, odnosno adaptiranja
na promjenjive uvjete okoline tijekom relativno
dugog životnog ciklusa. Navedeno rezultira pojačanim
zanimanjem znanstvenika za ovu plemenitu listaču, te
se provode brojne studije kojima je cilj metodama morfometrijske
analize folijarnih značajki ili biokemijskim
analizama utvrditi stupanj varijabilnosti populacija ove
vrste. Istraživanjima varijabilnosti nizinskog brijesta
nastoji se riješiti i taksonomski prijepor oko znanstvenog
imenovanja nizinskog brijesta, kao i dati konačni
sud o valjanosti velikog broja unutarvrsnih jedinica,
koje navode pojedini autori (Coleman 1998, Collin
i sur. 2000, Collin 2002).


Dosadašnje studije varijabilnosti nizinskog brijesta
u Hrvatskoj su glede veličine uzorka parcijalne i neujednačene,
a metodološki zastarjele, tako da ne predstavljaju
primjerene izvore za nastavak istraživanja
(Zlatarić 1952, Janjić 1981). Prvo opsežno istraživanje
koje obuhvaća cjelokupno područje rasprostranjenosti
nizinskog brijesta u Hrvatskoj, a koristi
moderne morfometrijske i molekularno-biološke metode
uz multivarijatni pristup, provodi Zebec (2010),
te utvrđuje visoku morfološku i genetsku varijabilnost
ove vrste. Dobiveni uzorak varijabilnosti ukazuje na
jasno odvajanje između kontinentalnih i mediteranskih
populacija nizinskog brijesta na morfološkoj i genet skoj
razini.


Ovo istraživanje provedeno je u Podravini, a nastavlja
se na seriju višegodišnjih opservacija i studija
raznolikosti nizinskog brijesta u Hrvatskoj.


2. PODRUČJE I CILJ ISTRAŽIVANJA – Observed Area and Goal of Research
Istraživano područje proteže se na sjeveru do granice
s Republikom Mađarskom, na jugu graniči s
obroncima Bilogore, dok je istočna granica Virovitica,
a zapadna područje oko Varaždina.


Podravina je prostor aluvijalne ravnice rijeke Dra ve.
Istraživano područje možemo geomorfološki odrediti
prema Bognaru (2001), kako slijedi:
megamakrogeomorfološka regija – Panonski bazen;
subgeomorfološka regija – Gornjodravska nizina (Virovitica),
Nizina rijeke Drave i rijeke Mure (Varaždin).
Litološki, na tom području prevladavaju pleistocenski
sedimenti (močvarni les i kopneni beskarbonatni les),


kao i holocenske naslage (šljunci, pijesci, glina, silt).
Prema Mayeru (1992) najzastupljenija tla središnjega
dijela dravskog bazena su euglejevi, i to: amfiglej,
hipoglej i epiglej. U najnižem naplavnom
aluvijalnom pojasu uz rijeku Dravu pod utjecajem vode
formirana su karbonatna tla – aluvijalna glejna i močvarna
glejna tla, dok na povišenijim prostorima prevladava
semiglej aluvijalni. Za prostor pleistocenskih
terasa karakteristično je lesivirano i pseudoglejno tlo.


Klimatološki je području Podravine, prema Köppenovoj
klasifikaciji, svojstven Cfwbx tip klime. To je
umjereno topla kišna klima, sa srednjom temperaturom




ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 21     <-- 21 -->        PDF

M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580
najhladnijeg mjeseca godine od -3 do -18 °C. Raspodjela
oborina je podjednaka tijekom godine, dok su maksimumi
u kasno proljeće i jesen. Prema podacima za
meteorološku postaju Đurđevac, koja se nalazi u sredini
istraživanoga područja, srednja godišnja temperatura
zraka iznosi 10,0 °C. Prema Langovom kišnom
faktoru (Kfg = 78,6) klima je semihumidna. Najčešći
su zapadni i sjeverozapadni vjetrovi.


Područje Podravine prostor je izuzetnih prirodnih
vrijednosti, visoke biološke i krajobrazne raznolikosti,
pa je područje riječnog ekosustava Drave i Mure i zakonom
preventivno zaštićeno uspostavom Regionalnog
parka Mura-Drava (2008), koji je dio budućeg
rezervata biosfere Mura-Drava-Dunav. Uz dravske
obale odvija se i veći broj antropogenih aktivnosti, koje
imaju drastičan negativni utjecaj na očuvanje biološke
raznolikosti ovoga područja. Ponajprije je to uređivanje
vodotoka i eksploatacija mineralnih sirovina (nafta,
pijesak, šljunak), o čemu je napisano nekoliko znanstvenih
studija (Špoljar i sur. 2008, P e h i sur. 2008).
Na rijeci Dravi uzvodno od ušća Mure nalaze se 22 hidroelektrane,
od čega su tri u Hrvatskoj (HE Varaždin,
HE Čakovec, HE Dubrava), a planirana je izgradnja
novih u Hrvatskoj i susjednim državama (Režek
2003). Negativni utjecaj uzvodnih hidroelektrana na
nizinske šume ogleda se u postupnom snižavanju razine
podzemnih voda uslijed erozije korita rijeke
Drave. Korijenje šumskog drveća (poglavito hrasta
lužnjaka) pritom ne može pratiti naglu promjenu dina


mike podzemnih voda, te dolazi do sušenja velikih
šumskih kompleksa (Repaš). Nepovoljan utjecaj na mikroklimu
lužnjakovih šuma (Genisto elatae-Quercetum
roboris Horvat 1938) ima i nestanak nizinskog
brijesta, shodno čemu stanište postaje toplije i suše
(Prpić 1975, Beraković 1999). Najveća pojavnost
nizinskog brijesta na području Podravine je u lužnjakovim
šumama, gdje raste zajedno s vezom. Brojni negativni
čimbenici (holandska bolest brijesta, onečišćenje
tla uslijed eksploatacije mineralnih sirovina, snižavanje
razine podzemnih voda, krčenje šuma) rezultirali su
alarmantnim smanjenjem broja adultnih stabala na terenu.
Važnost očuvanja nizinskog brijesta nalazi se i u
osiguranju opstanka lužnjakovih šuma, gdje je brijest,
prije pojave holandske bolesti, tvorio podstojnu etažu u
sloju drveća, te održavao optimalnu mikroklimu staništa,
neophodnu za uspijevanje hrasta lužnjaka (Prpić
1996, 2001; Vukelić i Baričević 1998).


Zbog ugroženosti brijesta od patogena Ophiostoma
novo-ulmi i spomenutih negativnih čimbenika, a
samim time i opasnosti od smanjenja optimalne širine
varijabiliteta, koji bi predstavljao osnovu za adekvatni
odgovor na promijenjene uvjete staništa, pristupilo se
istraživanju njegove varijabilnosti pomoću morfometrijske
analize listova. Nizinski brijest se u ovom radu
tretira kao skupina manje ili više izdiferenciranih
svojti, određenih pripadnošću U. minor Mill. sensu latissimo
kompleksu.


3. MATERIJAL I METODE – Material and Methods
Materijal za morfometrijsku analizu sakupljen je u Podravine. Populacije obuhvaćene istraživanjem bile
pet prirodnih populacija nizinskog brijesta s područja su: Banov Brod, Gotalovo, Svibovica, Veliko Polje, Varaždin
(slika 1). Sabrani su listovi s
pet stabala po populaciji, dok je
svako stablo bilo prezentirano s 30
zdravih i neoštećenih listova. Korišteni
su subdistalni listovi kratkih
fertilnih izbojaka osvijetljenog dijela
krošnje, budući da se vršni, distalni
listovi formiraju u sušno doba
godine, što uzrokuje njihovu deformaciju,
pa su neprikladni za izmjeru
(Richens 1955). Listovi su sakupljeni
krajem lipnja 2009. godine,
dakle sredinom vegetacijskog razdoblja,
kada su s obzirom na oblik i
dimenzije u cijelosti razvijeni. Budući
da U. minor ima vrlo velik potencijal
vegetativnog širenja, pri
selekciji uzoraka, primjenjivan je
kriterij da su stabla međusobno udaljena
najmanje 50 metara, upravo da
bi se izbjegla mogućnost uzorkovanja
genetički istih jedinki.


Slika 1. Uzorkovane populacije.


Figure 1 Sampled populations.




ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 22     <-- 22 -->        PDF

M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580
Nakon skeniranja, lišće je izmjereno programskim
paketom WinFolia (WinFolia TM 2001). Odabir značajki
za izmjeru izvršen je prema Richensu (1958) i
Janjiću (1981), te je modificiran prema Zebecu
(2010). Ukupno je izmjereno 10 folijarnih svojstava
(slika 2). Točnost mjerenja iznosila je 0,1 mm, a za svaki
list mjerena su sljedeća svojstva: površina plojke (LA);
maksimalna širina plojke (HW); duljina plojke, mjerena
od baze plojke na kraćoj strani lista do mjesta najveće širine
plojke (PMPW); širina plojke na 50 % duljine
plojke kraće strane lista (PW1); širina plojke na 90 %
duljine plojke kraće strane lista (PW2); broj primarnih
zubaca subapikalne regije, mjereno od vrha lisne plojke
do polovine duljine plojke kraće strane lista (NPT); broj
sekundarnih i tercijarnih žila subapikalne regije, mjereno
od apeksa do polovine duljine plojke kraće strane
lista (NPSV); duljina peteljke (PL); bazalna asimetrija,
razmak između najnižih točaka dulje i kraće strane lista
(BA); duljina plojke (BL).


Trend izmjerenih morfoloških značajki opisan je
putem deskriptivnih statističkih pokazatelja, pri čijem
su izračunu korišteni standardni algoritmi deskriptivne
statističke analize (Sokal i Rohlf 1989). Podaci su
prikazani sljedećim procjeniteljima: aritmetička sredina
(x -), standardna devijacija (SD), raspon (xmin –
xmax), koeficijent varijabilnosti (CV). U svrhu utvrđivanja
unutarpopulacijske i međupopulacijske varijabilnosti
nizinskog brijesta, korištena je univarijatna analiza
varijance (ANOVA). Analizirani faktori varijabilnosti
bili su populacija i stablo, i to tako da je faktor stablo
ugniježđen unutar faktora populacija. Ukoliko su između
populacija postojale signifikantne razlike u vrijednostima
aritmetičkih sredina za pojedina svojstva, a
kako bi se utvrdilo koje se točno populacije međusobno
signifikantno razlikuju, provedeno je i dodatno testiranje
Fisherovim multiplim testovima (LSD) za sve pa-
rove populacija. Također je provedena i razdjelba
ukupne varijance, alociranjem izračunate komponente
varijabilnosti pripadajućem izvoru (između populacija,
između stabala unutar populacije, unutar stabla), za sva
analizirana svojstva. U tu svrhu korištena je REML
metoda (Restricted Maximum Likelihood Method).


Kako bi se odnos između promatranih populacija
što bolje prikazao, korištene su metode multivarijatne
statističke analize (McGarigal i sur. 2000), te su primijenjene
klasterska i diskriminantna analiza. Klasterska
analiza provedena je UPGMA (Unweighted Pair
Group Average Method) metodom, pri čemu je kori-


Slika 2. Mjerena svojstva lista: LA = površina plojke; HW = maksimalna
širina plojke; PMPW = duljina plojke, mjerena od baze
plojke na kraćoj strani lista do mjesta najveće širine plojke; PW1 =
širina plojke na 50 % duljine plojke kraće strane lista; PW2 = širina
plojke na 90 % duljine plojke kraće strane lista; NPT = broj primarnih
zubaca subapikalne regije, mjereno od apeksa do polovine duljine
plojke kraće strane lista; NPSV = broj sekundarnih i tercijarnih
žila subapikalne regije, mjereno od apeksa do polovine duljine
plojke kraće strane lista; PL = duljina peteljke; BA = bazalna asimetrija;
BL = duljina plojke.


Figure 2 Measured leaf traits: LA = leaf blade area; HW = leaf
blade breadth at its widest point; PMPW = leaf blade length, measured
along the shorter side of lamina, starting from the leaf base
to the point of maximum leaf breadth; PW1 = leaf blade width at 50
% of leaf blade length , measured along the shorter side of lamina;
PW2 = leaf blade width at 90 % of leaf blade length, measured
along the shorter side of lamina; NPT = number of primary teeth,
measured in the subapical region of the leaf, along the shorter side
of lamina, starting from leaf apex to the point of 50 % of leaf blade
length; NPSV = number of secondary and tertiary veins, measured
in the subapical region of the leaf, along the shorter side of lamina,
starting from leaf apex to the point of 50 % of leaf blade length; PL
= petiole length; BA = leaf base asymmetry; BL = blade length.


štena Euklidska udaljenost. Sve navedene statističke
analize provedene su pomoću statističkog programa
STATISTICA 8.0 (StatSoft Inc. 2001).


4. REZULTATI – Results
Rezultati deskriptivne statističke analize prikazani
su u tablici 1. Prosječno najveću površinu plojke (LA),
najšire lisne plojke (HW), najveće vrijednosti širine
plojke na 50 % duljine plojke kraće strane lista (PW1),
kao i najveće vrijednosti širine plojke na 90 % duljine


plojke kraće strane lista (PW2) imala je populacija
Banov Brod. S druge strane, populacija Veliko Polje
imala je prosječno najmanje vrijednosti navedenih lisnih
svojstava. Listovi populacije Varaždin odlikovali
su se prosječno najvećim brojem primarnih zubaca su




ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 23     <-- 23 -->        PDF

M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580
bapikalne regije (NPT), kao i prosječno najvećim brojem
sekundarnih i tercijarnih žila subapikalne regije
(NPSV). Prosječno najmanje vrijednosti svojstava NPT
i NPSV, zabilježene su kod populacije Svibovica. Najdulje
plojke (BL) i peteljke (PL) bile su svojstvene populaciji
Varaždin, dok su najmanje vrijednosti za ta
svojstva bile karakteristične za populaciju Veliko Polje.
Visoki koeficijenti varijabilnosti (iznad 30 %) dobiveni
su za svojstva: površina plojke (LA), duljina peteljke
(PL), bazalna asimetrija (BA). Najmanji koeficijenti


varijabilnosti bili su svojstveni varijablama: maksimalna
širina plojke (HW), širina plojke na 50 % duljine
plojke kraće strane lista (PW1), broj primarnih zubaca
subapikalne regije (NPT).


Prema provedenoj analizi varijance, stabla unutar
populacija signifikantno se razlikuju prema svim istraživanim
svojstvima (tablica 2). Populacije se na razini
signifikantnosti 0,05 razlikuju univarijatno za svojstvo
površine plojke (LA), dok je na razini 0,01 razlikovanje
signifikantno za sljedeća svojstva: maksimalna širina


Tablica 1. Parametri deskriptivne statistike za mjerena morfološka svojstva. Najveće i najmanje vrijednosti su podebljane.


Table 1 Descriptive statistical parameters for measured morphological traits. Maximum and minimum values are bolded.


Značajka
Trait
Deskriptivni pokazatelji
Statistical parameters Banov Brod Gotalovo Svibovica Varaždin Veliko Polje
Ukupno
Total
x -(cm2) 12,64 11,84 10,63 11,69 8,83 11,13
LA
SD (cm2) 3,27 3,54 2,47 4,99 3,10 3,80
xmin -xmax 7,55 - 28,54 6,28 - 24,32 6,50 -19,95 3,61 - 28,60 3,47 - 19,94 3,47 - 28,60
CV (%) 25,87 29,90 23,24 42,69 35,11 34,14
x -(cm) 3,46 3,34 3,10 3,14 2,79 3,17
HW
SD (cm) 0,47 0,47 0,37 0,68 0,51 0,56
xmin -xmax 2,45 - 5,24 2,43 - 4,83 2,35 - 4,36 1,85 - 5,19 1,79 - 4,58 1,79 - 5,24
CV (%) 13,58 14,07 11,94 21,66 18,28 17,67
x -(cm) 2,33 2,17 2,36 2,11 2,03 2,20
PMPW
SD (cm) 0,44 0,38 0,48 0,58 0,49 0,49
xmin -xmax 1,52 - 3,56 1,33 - 3,12 1,55 - 3,83 0,86 - 3,89 1,07 - 3,52 0,86 - 3,89
CV (%) 18,88 17,51 20,34 27,49 24,14 22,27
x -(cm) 3,33 3,16 2,96 2,96 2,66 3,01
PW1
SD (cm) 0,46 0,44 0,38 0,65 0,50 0,54
xmin -xmax 2,37 - 5,02 2,28 - 4,58 2,24 - 4,32 1,72 - 5,00 1,75 - 4,45 1,72 - 5,02
CV (%) 13,81 13,92 12,84 21,96 18,80 17,94
x -(cm) 0,75 0,73 0,74 0,70 0,57 0,70
PW2
SD (cm) 0,21 0,18 0,16 0,20 0,11 0,18
xmin -xmax 0,41 - 1,47 0,37 - 1,44 0,35 - 1,27 0,39 - 1,43 0,30 - 0,87 0,30 - 1,47
CV (%) 28,00 24,66 21,62 28,57 19,30 25,71
x -9,90 8,93 8,35 10,63 8,69 9,30
NPT
SD 1,72 1,09 0,97 1,63 1,51 1,64
xmin -xmax 7,00 -15,00 7,00 -12,00 6,00 -12,00 6,00 -16,00 6,00 -13,00 6,00 - 16,00
CV (%) 17,37 12,21 11,62 15,33 17,38 17,63
x -8,89 7,95 7,35 11,48 7,71 8,67
NPSV
SD 1,70 1,08 0,97 1,56 1,50 2,04
xmin -xmax 6,00 -14,00 6,00 -11,00 5,00 -11,00 8,00 -16,00 5,00 -12,00 5,00 - 16,00
CV (%) 19,12 13,58 13,20 13,59 19,46 23,53
x -(cm) 0,87 0,62 0,62 1,01 0,59 0,74
PL
SD (cm) 0,21 0,20 0,15 0,29 0,19 0,27
xmin -xmax 0,49 -1,68 0,22 -1,07 0,29 -1,04 0,42 -1,89 0,14 -1,12 0,14 - 1,68
CV (%) 24,14 32,26 24,19 28,71 32,20 36,49
x -(cm) 0,41 0,26 0,21 0,49 0,31 0,34
BA
SD (cm) 0,14 0,13 0,11 0,19 0,14 0,18
xmin -xmax 0,15 - 0,75 0,02 - 0,62 0,00 - 0,69 0,08 - 1,29 0,04 - 0,91 0,00 - 1,29
CV (%) 34,15 50,00 52,38 38,76 45,16 52,94
x -(cm) 5,31 5,15 5,04 5,64 4,59 5,15
BL
SD (cm) 0,73 0,77 0,69 1,32 0,88 0,97
xmin -xmax 3,96 - 8,07 3,71 - 7,61 3,69 - 7,89 2,93 - 9,27 2,80 - 6,79 2,80 - 9,27
CV (%) 13,75 14,95 13,69 23,40 19,17 18,83




ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 24     <-- 24 -->        PDF

M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580
plojke (HW), širina plojke na 50 % duljine plojke kraće populacija za svojstva duljina plojke, mjerena od baze
strane lista (PW1), broj primarnih zubaca subapikalne plojke na kraćoj strani lista do mjesta najveće širine
regije (NPT), broj sekundarnih i tercijarnih žila subapi-plojke (PMPW) i širina plojke na 90 % duljine plojke
kalne regije (NPSV), duljina peteljke (PL), bazalna asi-kraće strane lista (PW2) nije bilo statistički značajno.
metrija (BA) i duljina plojke (BL). Razlikovanje


Tablica 2. Rezultati univarijatne analize varijance (ANOVA).


Table 2 Results of univariate analysis of variance (ANOVA).


Efekti – Effects df LA HW PMPW PW1 PW2
Populacija F 4 4,10 5,49 1,80 6,63 1,80
Population p p<0,05 p<0,01 0,17 p<0,01 0,17
Stablo/populacija F 20 7,24 8,18 8,87 6,75 22,82
Tree/population p p<0,01 p<0,01 p<0,01 p<0,01 p<0,01
Efekti – Effects df NPT NPSV PL BA BL
Populacija F 4 4,77 15,88 7,39 7,51 4,86
Population p p<0,01 p<0,01 p<0,01 p<0,01 p<0,01
Stablo/populacija F 20 21,54 20,80 26,95 19,89 6,29
Tree/population p p<0,01 p<0,01 p<0,01 p<0,01 p<0,01


Budući da rezultati univarijatne analize varijance međusobno razlikuju za pojedina svojstva (tablica 3).
(ANOVA) potvrđuju postojanje statistički značajnih Može se uočiti da se populacije Gotalovo i Svibovica siraz
lika između populacija, i to za većinu promatranih gnifikantno ne razlikuju niti za jedno istraživano svojznačajki,
u nastavku je provedeno testiranje pomoću stvo, dok je razlikovanje između populacija Veliko Polje
Fisherovih multiplih testova (LSD) između svih parova i Varaždin, i to za sve promatrana svojstva, potpuno.
populacija, kako bi se utvrdilo koje se točno populacije


Tablica 3. Rezultati komparacije parova populacija za 8 svojstava, korištenjem Fisherovog LSD testa.


Table 3 Results of populations pairwise comparisons for 8 traits by using Fisher LSD testing procedure.


Značajka
Trait
Komparacija populacija
Comparison of populations
A - B A - C A - D A - E B - C B - D B - E C - D C - E D - E
LA 0,06 0,25 0,09 0,31 0,45 p<0,01 0,36 p<0,01 0,88 p<0,05
HW p<0,05 0,14 0,06 0,84 0,45 p<0,01 p<0,05 p<0,01 0,20 p<0,05
PW1 p<0,05 0,15 p<0,05 0,97 0,25 p<0,01 p<0,05 p<0,01 0,14 p<0,05
NPT p<0,05 0,35 0,58 p<0,01 0,13 0,06 0,25 0,71 p<0,05 p<0,01
NPSV p<0,05 0,32 0,55 p<0,01 0,13 0,06 p<0,01 0,69 p<0,01 p<0,01
PL p<0,05 0,96 0,81 p<0,01 p<0,05 p<0,05 0,16 0,77 p<0,01 p<0,01
BA p<0,01 0,41 0,10 p<0,01 p<0,05 0,10 0,21 0,39 p<0,01 p<0,01
BL 0,28 0,65 0,08 p<0,05 0,52 p<0,01 0,20 p<0,05 0,06 p<0,01


A = Svibovica, B = Banov Brod, C = Gotalovo, D = Veliko Polje, E = Varaždin


A = Svibovica, B = Banov Brod, C = Gotalovo, D = Veliko Polje, E = Varaždin


Za većinu svojstava pokazalo se da je 1/2-2/3 od
ukupne varijance uvjetovano varijabilnošću između listova
unutar stabla (tablica 4), dok je najmanja varijabilnost
prisutna između populacija (3,62-24,31 %
ukupne varijance). Odstupanje od ovog pravila vidljivo
je kod varijabli NPSV i PL, gdje je međupopulacijska
varijabilnost relativno visoka (38,10-55,41 % ukupne
varijance).


Iz UPGMA dendrograma (slika 3) vidljivo je da su
prema istraživanim svojstvima listova međusobno najsličnije
populacije Gotalovo i Svibovica (usp. tablica
3), na koje se nadovezuje populacija Banov Brod. Ove
tri populacije formiraju klaster, iza kojeg slijede populacije
Veliko Polje, i na najvećoj udaljenosti poveziva


nja, populacija Varaždin. Najsjevernija populacija Varaždin,
geografski je i najudaljenija, te se morfološki
značajno razlikuje od ostale četiri populacije, što je posebno
izraženo u odnosu na najjužniju populaciju Veliko
Polje (usp. tablica 3).


U svrhu dodatne analize strukture međupopulacijske
diferencijacije, kao i determinacije svojstava, po
kojima se istraživane populacije međusobno najbolje
razlikuju, provedena je diskriminantna analiza. Za
deset varijabli i pet grupa kanoničkom analizom dobivene
su četiri diskriminantne funkcije. Iz sredina kanoničkih
varijabli vidljivo je da diskriminantna funkcija 1
najbolje razlikuje populaciju Varaždin od populacije
Banov Brod, odnosno populaciju Varaždin od ostale




ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 30     <-- 30 -->        PDF

M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580
on populational level: leaf blade length, measured along the shorter side of
lamina, starting from the leaf base to the point of maximum leaf breadth
(PMPW) and leaf blade width at 90 % of leaf blade length, measured along
the shorter side of lamina (PW2). Intrapopulational variability was higher
than the interpopulational one (Table 4), except for the following traits: number
of secondary and tertiary veins in the subapical region of the leaf (NPSV)
and petiole length (PL). According to the results of discriminant and cluster
analysis (Tables 5 and 6, Figures 3 and 4), the most similar populations were
Svibovica, Gotalovo and Banov Brod. Populacija Veliko Polje differed from
other four populations due to strong negative antropogenic influence on its
variability. Differentiation of the northernmost population Varaždin can be
explained through its geographical position and specific habitat.


The results of this study form an initial base for further research of the field
elm in Croatian Drava River valley, where in order to preserve genetic resources
of this species, combined morphometric and molecular survey approach is
required.


Key words: Ulmus minor Mill. sensu latissimo, morphometric variability,
Drava River valley




ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 25     <-- 25 -->        PDF

M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580
četiri populacije (tablica 5). Naime, populacija Varaždin
ima značajno veći broj zubaca subapikalne regije
(NPT), kao i značajno veći broj sekundarnih i tercijarnih
žila subapikalne regije (NPSV) u odnosu na ostale
populacije (tablica 6). Odvajanje populacije Veliko
Polje od ostalih populacija prema značajno manjoj površini
plojke (LA), kao i značajno manjoj širini plojke
na 90 % duljine plojke kraće strane lista (PW2), određeno
je pomoću diskriminantne funkcije 2 (tablica 5).
Generirane vrijednosti diskriminantnih funkcija prikazane
su na razini stabala, grupiranih na temelju pripadnosti
određenoj populaciji (slika 4). Naglašeno je vrlo
jasno razdvajanje populacije Varaždin, dok za druge
populacije, iako uz prisutnost preklapanja pozicije pojedinih
jedinki, možemo nazrijeti trend diferencijacije
od Banovog Broda, preko Gotalova i Svibovice, do Velikog
Polja.


Tablica 4. Komponente varijance.


Table 4 Variance components.


Značajka
Trait
Efekt – Effect (%)
Populacija
Population
Stablo/populacija
Tree/population
Unutar stabla
Within the tree
LA 11,00 15,32 73,68
HW 16,48 16,12 67,40
PMPW 3,62 20,03 76,35
PW1 17,55 13,27 69,19
PW2 6,55 39,35 54,10
NPT 24,31 30,76 44,93
NPSV 55,41 17,73 26,86
PL 38,10 28,71 33,19
BA 34,65 25,25 40,10
BL 12,09 13,18 74,73


Slika 3. UPGMA dendrogram istraživanih populacija.


Figure 3 UPGMA tree diagram of researched populations.


Tablica 5. Sredine kanoničkih varijabli.


Table 5 Means of canonical variables.


Grupa
Group
Diskr. funkcija 1
Root 1
Diskr. funkcija 2
Root 2
Diskr. funkcija 3
Root 3
Diskr. funkcija 4
Root 4
Svibovica -2,4390 -1,2451 -0,8893 0,2849
Banov Brod -5,3178 2,5013 0,5083 0,1168
Gotalovo -2,9906 0,1745 -0,7143 -0,3583
Veliko Polje -1,4840 -2,0622 1,0935 -0,0566
Varaždin 12,2316 0,6316 0,0017 0,0131




ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 26     <-- 26 -->        PDF

M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580
Tablica 6. Standardizirani koeficijenti kanoničkih varijabli.


Table 6 Standardized coefficients for the cannonical variables.


Varijabla
Variable
Diskr. funkcija 1
Root 1
Diskr. funkcija 2
Root 2
Diskr. funkcija 3
Root 3
Diskr. funkcija 4
Root 4
NPSV 8,251 -0,279 -0,834 -0,987
NPT -8,373 1,046 0,971 0,869
PW1 -3,042 2,266 -0,648 1,113
BA -0,743 0,384 0,925 0,255
LA 3,866 -2,042 0,549 -3,152
BL -1,476 0,561 -0,576 2,178
Svojstvena vrijednost
Eigenvalue 48,747 3,122 0,688 0,056
Kumulativna proporcija
Cumul. Prop. 0,926 0,985 0,998 1,000


Diskriminantna funkcija 2 – Root 2
Diskriminantna funkcija 1 – Root 1
Slika 4. Projekcija kanoničkih vrijednosti istraživanih populacija u prostor prvih dviju diskriminantnih funkcija.


Figure 4 Scatterplot of the canonical scores of researched populations for the first two discriminant functions.


5. RASPRAVA I ZAKLJUČAK – Discussion and Conclusion
Rezultati morfometrijske analize podataka ukazuju budući da je i područje obuhvaćeno istraživanjem bilo
na činjenicu da su najvarijabilnija svojstva u istraživa-znatno veće, a time i heterogenije.
nim populacijama bila površina plojke (LA), duljina Analizom varijance (ANOVA) utvrđeno je postojanje
peteljke (PL) i bazalna asimetrija (BA). Slične rezultate statistički značajnih razlika u vrijednostima aritmetičkih


dobiva i Zebec (2010) za cjelokupno područje ra-sredina kompariranih svojstava na unutarpopulacijskoj i
sprostranjenja nizinskog brijesta u Hrvatskoj, no vri-međupopulacijskol razini za glavninu promatranih svojjednosti
koeficijenata varijabilnosti nešto su veće, stava. Provedbom post hoc testiranja pomoću Fisherovih




ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 27     <-- 27 -->        PDF

M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580
multiplih testova (LSD) zaključeno je da se populacije
Varaždin i Veliko Polje značajno razlikuju od ostalih populacija,
kao i međusobno, i to za većinu istraživanih
svojstava.


Primjenom multivarijatnih statističkih metoda (klasterska
i diskriminantna analiza) dodatno je pojašnjen
uzorak variranja i trend diferencijacije populacija, prethodno
dobiven metodama deskriptivne statistike, odnosno
analize varijance. Populacija Varaždin odlikuje
se visokim koeficijentima varijabilnosti za gotove sve
značajke, što ukazuje na njenu heterogenost. Nedvojbeno
odvajanje populacije Varaždin od ostalih populacija,
i to na vrlo visokoj razini, može se tumačiti
ekološko-geografskim načelom. Specifičnost ove najsjevernije
i geografski najudaljenije populacije je u području
njena pridolaska, budući da ona, za razliku od
ostalih populacija, ne pridolazi u šumi hrasta lužnjaka,
već u zajednici bijele i crne topole (Populetum nigroalbae
Slavnić 1952), za koju su karakteristični povišeni
položaji u odnosu na ostale zajednice sveze Salicion
albae Soó 1940, te naglašeni negativni utjecaj hidrotehničkih
zahvata i agromelioracije.


Populaciju Veliko Polje karakterizira vrlo malen
broj stabala (dvadesetak jedinki) koja pridolaze na
agrobiotopu. Shodno tomu ovaj kompleks nije konkretno
šumski, tako da u njemu nisu prisutni uravnoteženi
uvjeti staništa, inače svojstveni starijim sastojinama.
Ova populacija se odlikuje najmanjim dimenzijama listova,
a male vrijednosti koeficijenta varijabilnosti za
većinu svojstava ukazuju na uniformnost istraživanih
svojstava. Upravo homogenost istraživanih svojstava,


6. ZAHVALA –
Rad je izrađen u okviru projekta Ministarstva znanosti,
obrazovanja i športa Republike Hrvatske pod naslovom
„Varijabilnost i očuvanje genofonda plemenitih
listača u Hrvatskoj“, te se zahvaljujemo na financijskoj


kao i smanjena brojnost populacije (posljedica sječe i
konverzije šumskog staništa u poljoprivrednu površinu)
ukazuju na izvjesnost vegetativnog načina reprodukcije
ove populacije.


Budući da su ekološki parametri područja istraživanih
populacija Banov Brod, Svibovica i Gotalovo podjednaki,
možemo zaključiti da utvrđena varijabilnost
ne proizlazi iz različitosti ekoloških čimbenika (klima i
tlo), već je najvjerojatnije uzrokovana izrazitom heterogenošću
genetske baze svojti unutar U. minor Mill. s.


l. kompleksa općenito.
Iako iscrpnim istraživanjima nizinskog brijesta na
području sjeverne i zapadne Europe postojanje regionalne
strukture nije kategorički potvrđeno, budući da
nije donesen konsenzus o morfološkim deskriptorima
na vrsnoj i unutarvrsnoj razini, pitanje taksonomskog
integriteta nizinskog brijesta ostaje i dalje otvoreno
(Machon i sur. 1997, Hollingsworth i sur. 2000,
Goodal-Copestake i sur.2005).
Kako bi se donijeli kritičniji zaključci glede taksonomske
delimitacije i diferencijacije svojti unutar U.
minor Mill. s. l. kompleksa na području Podravine, potrebno
je kombinirati morfometrijske i molekularnobiološke
metode istraživanja.
Ovim istraživanjem, temeljenom na morfometrijskoj
analizi morfoloških značajki listova, izvršena je
kvantifikacija varijabilnosti podravskih populacija nizinskog
brijesta, čime je oformljena inicijalna baza za
daljnje studije ove vrste na području Podravine.


Acknowledgement
potpori. Veliku zahvalnost dugujemo svim djelatnicima
šumarija UŠP Koprivnica, koji su nam olakšali pronalaženje
stabala nizinskog brijesta na terenu.


6. LITERATURA – References
Beraković, M., 1999: Utjecaj dravskih hidroelektrana
na mikroklimu, Hrvatska vodoprivreda 76:
14–20.


Bognar, A., 2001: Geomorfološka regionalizacija
Hrvatske, Acta Geogr. Croatica, Vol. 34 (1999):
7–29.


Coleman, M., 1998: The elm problem: a molecular
and morphological case study, Disertacija, Edinburgh
University and the Royal Botanic Garden
Edinburgh.


Collin, E., I. Bilger, G. Eriksson, J. Turok,
2000: The conservation of elm genetic resources
in Europe, U: C. P. Dunn (ur.), The elms – breeding,
conservation and disease management, J.
Chapman and Hall, 281–293, New York.


Collin, E., 2002: Strategies and guidelines for the
conservation of the genetic resources of Ulmus
spp. U: S. Borelli (ur.), Noble Hardwoods network:
Report of the fourth and fifth meetings,
International Plant Genetic Resources Institute,
50–67, Rome.


F u , L. K., 1980: Systematic study of the genus Ulmus
in China, Journal of the North-eastern Forestry
Institute 3: 1–40, Beijing.


Goodal-Copestake, W. P., M. L. Hollingsworth,
P. M. Hollingsworth, 2005: Molecular
markers and ex situ conservation of the
European elms (Ulmus spp.), Biological Conservation
122: 537–546.




ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 28     <-- 28 -->        PDF

M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580
Gradečki, M., K., Poštenjak, B. Hrašovec,
1997: Početna istraživanja cvatnje i plodonošenja
grupa poljskog brijesta (Ulmus minor Mill.)
u istočnoj Hrvatskoj, Poster na 6. kongresu biologa
Hrvatske, Opatija 1997.


Hećimović, M., 1982: Vegetacija razreda Quercetea-
ilicis Br.-Bl. 1947 na otoku Šipanu, Acta
Bot. Croat. 41: 77–85.


Hollingsworth, P. M., M. L. Hollingsworth,


M. Coleman, 2000: The European elms – Molecular
markers, population genetics, and biosystematics,
U: C. P. Dunn (ur.), The elms –
bre eding, conservation and disease management,
J. Chapman and Hall, 3–20, New York.
Janjić, N., 1981: Raširenost i varijabilitet poljskog
bresta u Bosni i Hercegovini. Radovi Šum. fak. i
Instituta za šumarstvo u Sarajevu, knjiga 26,
svezak 1–2, 123 str., Sarajevo.


Jureša, B., 1976: Sušenje hrasta, jasena i brijesta u
razdoblju 1950–1974. na području ŠG “Hrast”,
Vinkovci, Šumarski list Vol. 1–2: 61–66.


Kamenjarin, J., 1996: Vascular flora of mount Kozjak
above Split, Natura Croatica, Vol. 5 (2):
119–144.


Machon, N., M. LeFranc, I. Bilger, S. J. Ma zer,
A. Sarr, 1997: Allozyme variation in
Ulmus species from France: analysis of differentiation,
Heredity 78: 12–20.


Mackenthun, G., 1997: Zur Kenntnis der einheimischen
Ulmen-Arten, Deutsche Dendrol. Gesellsch.,
Kurzmitt. 62: 38–49.


Marković, LJ., LJ. Ilijanić, G. Lukač, V. Hr šak,
1993: Kvalitativni sastav flore papratnjača
i sjemenjača Nacionalnog parka Krka, Botanički
za vod Prirodoslovno-matematičkog fakulteta
Sve učilišta u Zagrebu, 102 str., Zagreb.


Mayer, B., 1992: Šumska tla Republike Hrvatske pri
kraju 20. stoljeća, U: Đ. Rauš (ur.), Šume u Hrvatskoj,
Šumarski fakultet Zagreb i “Hrvatske
šume”, 19–32, Zagreb.


McGarigal, K., S. Cushman, S. Stafford, 2000:
Multivariate statistics for wildlife and ecology research,
Springer Verlag, 283 str, New York.


Melville, R., H. M. Heybroek, 1971: The Elms of
the Himalaya. Kew Bull. 26: 3–28.


Milović, M., 2000: Flora papratnjača i sjemenjača
Šibenika i okolice, Magisterij, Prirodoslovnoma
tematički fakultet Zagreb, 142 str.


Milović, M., 2002: The flora of Šibenik and its surroundings,
Natura Croatica, Vol. 11 (2): 171–223.
Namvar, K., W. Spethmann, 1985: Waldbaumarten
aus der Gattung Ulmus, AFZ 45: 1220–1225.


Peh, Z., R. Šajn, J. Halamić, L. Galović, 2008:
Mul tiple discriminant analysis of the Drava Ri ver
alluvial plain sediments. Environmental
Geo logy, Vol. 55 (7): 1519–1535.


Pennington, T. D., J. Sarukhan, 1968: Manual
para la identificación de campo de los principales
arboles tropicales de Mexico, Instituto Nacional
de Investigaciones Forestales,120–121, Mexico.


Prpić, B., 1975: Posljedice promjene šumske fuitoiklime
u ekosustavu poplavne šume hrasta lužnjaka,
JAZU, Centar za znanstveni rad Vinkovci,
posebna izdanja, knjiga 2, 87–100.


Prpić, B., 1996: Propadanje šuma hrasta lužnjaka. U:


D. Klepac (ur.): Hrast lužnjak (Quercus robur
L.) u Hrvatskoj, HAZU i “Hrvatske šume”,
273–298, Zagreb.
Prpić, B., 2001: Utjecaj vodotehničkih zahvata na
stabilnost sastojina hrasta lužnjaka (Quercus
robur L.) u Hrvatskoj u primjeru HE Novo Virje,
Šum. list Vol. 7–8: 379–390.


Režek, D., 2003: Hidroelektrane na Dravi, Građevinar,
Vol. 55 (11): 647–653.


Richens, R. H., 1955: Studies on Ulmus I, The range
of variation of East Anglian elms,Watsonia 3:
138–153.


Richens, R. H., 1958: Studies on Ulmus. II. The village
elms of southern Cambridgeshire. Forestry


31: 132–146.
Richens, R. H., 1976: Variation, cytogenetics and
breeding of the European field elm (Ulmus
minor Miller sensu latissimo = U. carpinfolia
Suckow), Anali za šumarstvo, Annales Forestales
7: 107–145, Zagreb.
Richens, R. H., 1983: Elm, Cambridge University
Press, 347 str., Cambridge.
Sokal, R. R., F. J. Rohlf, 1989: Biometry, Freeman
and Co., 887 str., San Francisco.
StatSoft, Inc. 2001: STATISTICA (data analysis software
system), version 8.0.
Stojković, M., 1995.: Propadanje poljskog brijesta
(Ulmus minor Mill. sin. Ulmus carpinifolia Suckow)
u bivšem prigorsko-zagorskom području,
Šumarski list Vol. 5–6: 183–188.
Špiranec, M., 1971: O prirastu nizinskog brijesta u
mješovitim sastojinama, Šumarski list Vol. 1–2:
13–17.
Špoljar,A., L. Čoga, V. Kušec, D. Kamenjak,


I. Pavlović, I. Kvaternjak, 2008: Onečišćenost
tala geografsko-botaničkog rezervata
Đurđevački pijesci teškim kovinama, Agronomski
glasnik, Vol. 70 (1): 3–19.


ŠUMARSKI LIST 11-12/2010 str. 29     <-- 29 -->        PDF

M. Zebec, M. Idžojtić, I. Poljak, I. Mihaldinec: VARIJABILNOST NIZINSKOG BRIJESTA (Ulmus minor Mill. ... Šumarski list br. 11–12, CXXXIV (2010), 569-580
Trinajstić, I., 1991: Prilog poznavanju flore otoka WinFOLIA TM, 2001: Regent Instruments Inc., Quebec,
Dugog, Acta Bot. Croat. 50: 121–127. Canada, version PRO 2005b.


Vukelić, J., D. Baričević, 1998: Sukcesija šum-Zebec, M., 2010: Morfologija i varijabilnost nizins


skih zajednica na području sušenja hrasta luž-kog brijesta (Ulmus minor Mill. sensu latissimo)


njaka u Hrvatskoj, U: B. Prpić (ur.), Održivo u Hrvatskoj, Disertacija, Šumarski fakultet Za


gospodarsko korištenje nizinskih rijeka i zaštita greb.


prirode i okoliša, Hrvatsko šumarsko društvo


Zlatarić, B., 1952: Forme nizinskog brijesta, nje-
Zagreb i EURONATUR, 23–37, Zagreb.


govo rasprostranjenje i šumsko-uzgojno značeVukelić,
J., Đ. Rauš, 1998: Šumarska fitocenolo-nje kod nas, Manuskript, Zagreb.


gija i šumske zajednice u Hrvatskoj, Šumarski


fakultet Zagreb, 310 str., Zagreb.


Vukelić, J., S. Mikac, D. Baričević, D. Bak šić,
R. Rosavec, 2008: Šumska staništa i
šumske zajednice u Hrvatskoj, Državni zavod za
zaštitu prirode, 263 str., Zagreb.


SUMMARY: Due to the Dutch elm disease elms (Ulmus L.) have been categorized
as a threatened genus within European flora, so that the protection of
their genetic resources has been set as the main goal of many multilateral European
projects. Due to exceptional sensitivity to the Dutch elm disease, as
well as the high variability of morphological features, special emphasis in
these studies has been put on the research of morphological and genetic variability
of the European field elm, as well as the delimitation of species within


U. minor Mill. sensu latissimo complex. The taxonomic structure of this complex,
despite very intensive research, including combining of morphometric
and molecular-biological methods, still represents an unknown.
In Croatia, the field elm appears in very different ecological conditions,
and it is assumed that populations, especially the ones from climatically contrasting
and geographically remote stands, differ from each other.


Croatian Drava River valley is a place of exceptional natural value and
very high biological and landscape diversity. This area is protected by law by
establishing Regional Park Mura-Drava, which is a part of the future MuraDrava-
Danube Biosphere Reserve. Along the Drava River banks, numeruos
anthropogenic activities took place (gas and oil exploitation, hydroelectric
power plants, hydroregulation by building of dams and canals, excavating of
sand and gravel from river bed). These activities resulted in changes in water
relations and caused tree dieback in lowland forest ecosystems, which had
drastic negative impact on biodiversity of this area. As a consequence of
above mentioned activities, the field elm (Ulmus minor Mill. sensu latissimo)
is threatened twofold. First - by negative human impact and second – by
Dutch elm disease.


Therefore, in this study the variability of five field elm populations (Ulmus
minor Mill. sensu latissimo) from Drava River valley, Northwest Croatia has
been researched: Banov Brod, Gotalovo, Svibovica, Varaždin and Veliko Polje
(Figure 1). Morphometric research of the intra- and interpopulational variability
was done on the basis of 10 morphological leaf traits (Figure 2). Descriptive
statistics and multivariate methods were used. It was concluded that
the analysed morphological traits were very variable. The variability coefficient
for populations in total varied from 17,63 % for number of primary teeth
in the subapical region to 52,94 % for the leaf base asymmetry (Table 1).
There were significant differences among trees within populations and among
populations for all measured leaf traits (Tables 2 and 3), except for two traits