DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 39 <-- 39 --> PDF |
IZVORNI I ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512 UDK 630* 165 (001) GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE GENETIC STRUCTURE OF SILVER FIR (Abies Alba Mill.) FROM WESTERNAND EASTERN BOSNIA 1 Dalibor BALLIAN SAŽETAK: Analiziran je biljni materijal iz pet populacija iz istočne i pet populacija iz zapadne Bosne. Za analizu genetičke strukture uporabljeno je 9 enzimskih sustava, sa 17 genskih lokusa, a obuhvaćeno je ukupno 44 različita alela. Analiza je pokazala postojanje statističke razlike između istraživanih skupina, odnosno populacija. Ipak neke od populacija iz obje skupine za neke genske lokuse pokazuju sličnost, što je vjerojatno posljedica hibridizacije koja se događa u zapadnoj Bosni između dva glacijalna pribježišta. Prosječan broj alela po lokusu bio je od 1,65 kod populacije Očevija do 2,17 kod populacije Oštrelj, dok se prosječan broj genotipova po lokusu kretao od 2,00 kod populacije Očevije do 2,88 kod populacije Glamoč. Vrijednosti raznolikosti (Vgemi Vp) bila je najmanja kod populacije Očevija i iznosila je 28,42 (1,1682), a kod populacije Glamoč bila je najveća i iznosila je 90,70 (1,24) dok je najveća diferencijacija bila u populaciji Glamoč s 0,1984. Dobiveni rezultati predstavljat će dobru osnovu za kontrolu reprodukcijskog materijala obične jele, kao i provođenje aktivnosti na njezinoj zaštiti metodama ex situ i in situ. Ključne riječi:obična jela, Abies albaMill., izoenzimi, varijabilnost UVOD – Introduction O ekološkoj i ekonomskoj važnosti obične jela rabe brojnih genetičkih biljega na manjem broju uzoraka (Abies albaMill.) pisano je već dosta (Ballian 2003, (Konnert iBergmann1995;Liepelti sur.2002, Ballian i Bogunić 2008; Bilela i Ballian Gömöryi sur.2004;Zigenhageni sur.2005). 2008). Ipak treba napomenuti da je to ekonomski, a i Drvo obične jele uvijek je traženo, a posebice zad eko loški najvažnija vrsta među četinjačama u Bosni i njih godina zbog dobre kvalitete i široke uporabne vri- Her cegovini, a koja je rasprostranjena na 562 237 ha jed nosti. Tako je bilo i kroz povijest, a to je vodilo (Us ćuplić, 1992). U Bosni i Hercegovini jela se dje lomičnom nestajanju jele nakon velikih sječa u sremože naći u raznim tipovima šuma, većinom mješovi dišnjim dijelovima Bosne te znatnim izmjenama vegetim s buk vom, a čini oko 50 % svih visokih šuma. tacije (Beus 1984), zbog čega je došlo do velikog Uz zapadni Balkan, najvažnije područje raspro -sma njenja površina pod jelom u prošlosti, iako ima pristiranja obične jele jest središnja i istočna (karpatska) mjera gdje je zabilježeno širenje jele (Ballian iBo- Europa. balkansko, odnosno bosanskohercegovačko po-gunić2008). U novije vrijeme stalna su prijetnja dru čje rasprostranjenja obične jele posebno je zanim-obič noj jeli imela (Usćuplić 1992;Usćuplići sur. ljivo. Razlog tomu je utvrđena genetička varijabilnost 2007), razni patogeni i brojni kukci potkornjaci. Isto prilikom brojnih pokusa provenijencija, a i prilikom upo -tako, poseban problem predstavlja zagađivanje atmos fere i pedosfere, evidentirano u Europi (Elling 1993; 1 Prof. dr. Dalibor Ballian, balliand@bih.net.ba Ellingi sur.1999; Wentzel 1980). Zbog ugroženo Šumarski fakultet u Sarajevu, Zagrebačka 20, 71000 Sarajevo, Bosna i Hercegovina sti prirodnih populacija obične jele mnogi istraživači |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 40 <-- 40 --> PDF |
D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512 naglašavaju hitnost proučavanja neoštećenih sastojina, njihovo očuvanje kroz osnivanje banki i arhiva gena i ge notipova (Erisson i Ekberg 2001). Ove bi se aktivnosti provodile na staništima gdje obična jela poka zu je dobru vitalnost i gdje još nisu primijećena zagađenja (Larsen, 1986; Larsen i Fridrich, 1988; Urlich, 1989; Larsen i Mekić, 1991; Ducci, 1991). Posebne aktivnosti usmjerile bi se prema selekciji otpornih jedinki koje pokazuju odgovarajući stupanj tolerantnosti na zagađenje. U novije vrijeme u šumske sastojine jele prodire jako agresivna bukva zbog slabih uzgojnih zahvata, te jela biva s vremenom potpuno istisnuta iz šume. Pozornost se nije poklanjala ni umjetnoj obnovi, jer je manipu la cija sjemenom prilično otežana i skupa, kao i pro izvod nja sadnog materijala jele, nego je prednost da vana smreci, običnom i crnom boru (Ballian 2000). Zad njih se godina pokušava promijeniti stanje, te se vrše pod sijavanja, a u rasadnicima ima više sadnog materijal jele. Isto tako u posljednje vrijeme pokušava se očuvati genofond obične jele, kroz izdvajanje sjemenskih sastojina i zaštitu šuma. Kako bi se mogle provoditi kvalitetne mjere zaštite, prethodno je potrebno pro vesti istraživanja genetičke strukture prirodnih populacija jele. Svrha ovog istraživanja jest određivanje genetičke raznolikosti prirodnih populacija obične jele u istočnoj i za padnoj Bosni, usporedbom 9 alozimskih sustava. Nave dena istraživanja, uz ranija istraživanja (Ballian 2003;BilelaiBallian2008) dat će potpuniju sliku o genetičkom sastavu obične jele u Bosni i Hercegovini. MATERIJAL I METODE – Material and methods Biljni materijal sakupljen je sa stabala na području grančice s pupovima u studenom 2005. godine i čuvane planina istočne i zapadne Bosne (tablica 1). Skupljene su na +4°C nekoliko dana, do ekstrakcije u laboratoriju. Tablica 1. Istraživane populacije obične jele u istočnoj i zapadnoj Bosni i Hercegovini Table 1 Investigated silver fir population in east and north Bosnia and Herzegovina Populacija Population Nadmorska visina Altitude Zemljopisna dužina Longitude Zemljopisna širina Latitude Broj analiziranih individua Sample size Određenje populacije Position Oštrelj 1250 44°28’50’’ 16°23’46’’ 50 zapadna Grmeč 950 44°33’57’’ 16°39’13’’ 50 zapadna Bos. Grahovo 1170 44°11’32’’ 16°35’21’’ 50 zapadna Troglav 1600 43°57’04’’ 16°33’46’’ 50 zapadna Glamoč 1270 44°01’52’’ 16°50’08’’ 50 zapadna Zavidovići 720 44°18’25’’ 18°15’46’’ 50 istočna Očevija 970 44°10’14’’ 18°27’27’’ 50 istočna Klis 1060 44°06’43’’ 18°41’51’’ 50 istočna Knezina 1100 43°59’35’’ 18°45’50’’ 50 istočna Romanija 1410 43°54’57’’ 18°39’10’’ 50 istočna Prilikom sabiranja uzoraka za alozimska istraživa-gela, elektroforeze i bojenja gela bili su prilagođeni ennja vodilo se računa da udaljenost između stabala bude zimskim sustavima (Konnert 1999, 2004;Hüssennajmanje 50 m. dorferi sur.1995). Istraživalo se 9 enzimskih sustava s ukupno 17 genskih lokusa (tablica 2). Postupci maceracije, priprave Tablica 2. Enzimski sustavi, E.C. referentni broj, broj lokusa Table 2 Enzyme systems, E. C. code, Gene loci Enzimski sustavi –Enzyme system E.C. broj –E. C. code Genski lokusi –Gene loci Phosphoglucose isomerase 5.3.1.9 Pgi –A, — B Phosphoglucomutase 2.7.5.1 Pgm –A, —B Isocitratdehydrogenase 1.1.1.42 Idh –A , –B, Menadionreduktase 1.6.99.2 Mnr –B, Shikimatdehydrogenase 1.1.1.25 Sdh –A, Leucinaminopeptidase 3.4.11.1 Lap –A, —B Fluorescent esterase 3.1.1.1 Fest –A, —B Glutamatoxalacetattransminase 2.6.1.1 Got –A,–B, –C 6-phosphoglucomatedehydrogenase 1.1.1.44 6Pgdh –A, —B Ukupno –Total 9 17 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 41 <-- 41 --> PDF |
D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512 Slika1. Istraživane populacije, 1. Oštrelj, 2. Grmeč, 3. Bos. Grahovo, 4. Troglav, 5 Glamoč, 6. Zavidovići, 7. Očevija, 8.Klis, 9. Knežina, 10. Romanija. Figure 1Studied silver fir population, 1. Oštrelj, 2. Grmeč, 3. Bos. Grahovo, 4. Troglav, 5 Glamoč, 6. Zavidovići, 7.Očevija, 8. Klis, 9. Knežina, 10. Romanija. Analiza gelova i očitavanje zimograma obavljeno je Srednja vrijednost genotipova premaKonnertovoj (2004). Podaci su potom une Genetička raznolikost seni u računalni program Excel. Zatim su podaci složeni Odvajanje unutar populacije u računalnom programu D-basis, te obrađeni u statisti 2.genetička raznolikost između populacija čkom programu SAS (StatisticalAnalysis System). Sta Genetička udaljenost između populacija tističkim programom obrađeni su sljedeći parametri: Genetičko odvajanje između populacija 1.genetička raznolikost unutarpopulacija Alelna učestalost Srednja vrijednost alela REZULTATI ISTRAŽIVANJAI RASPRAVA– Research results and discussion Genetička raznolikost enzimskih sustava – Genetic variability of enzyme system Iz relativnih učestalosti alela (tablica 3) vidljivo je da ostalim populacijama imamo monomorfizam.Vi sok stuje od 17 analiziranih genskih lokusa njih 9 polimorfno, a panj polimorfnosti pokazuje sedam genskih lokusa, i da su ostali relativno monomorfni.Tako kod lokusa Got-to Pgm-B, Idh-B, Lap-A, Lap-B, Got-C, 6-Pgdh -A, B, alel Bregistriran je samo u populaciji Klis, a u svim 6-Pgdh-B, dok je sustav Fest potpuno monomorfan. 4 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 42 <-- 42 --> PDF |
D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512 Za gen lokus Pgi-Au ovom istraživanju nije dobivena visoka polimorfnost, jer u četiri populacije imamo mono morfizam, što je osobitost istočnih populacija, s izu zetkom Klisa, dok zapadne pokazuju polimorfizam (tablica 3). Zapravo alelA ima srednju vrijednost za is tra živane 1 populacije 0,02, a najveću učestalost u populaciji Gla- Tablica 3. Relativne frekvencije alela Table 3 Relative allel frequencies moč. Slično se ponaša i alelA, s tim što je srednja veli 2 čina0,98. Alel A u prijašnjim istraživanjima(Konnert 1 iBergmanna 1995) nađen je samo u južnim područjima rasprostiranja jele, kao što su južni Karpati i Dinaridi, što je, čini, se osobito samo za ta područja. Genski Populacija–Population lokusi/aleli Gene loci/allel Oštrelj Grmeč Bos. Grahovo Troglav Glamoč Zavidovići Očevija Klis Knežina Romanija Srednja veličina Pgi A1 0,01 0,03 0,02 0,06 0,09 0,00 0,00 0,02 0,00 0,00 0,02 A2 0,99 0,97 0,98 0,94 0,91 1,00 1,00 0,98 1,00 1,00 0,98 Pgi B2 1,00 1,00 1,00 1,00 0,98 1,00 1,00 1,00 0,99 1,00 0,99 B3 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,01 Pgm A2 0,95 1,00 1,00 0,97 0,98 0,98 1,00 0,98 0,96 0,96 0,97 A3 0,05 0,00 0,00 0,03 0,02 0,02 0,00 0,02 0,01 0,04 0,02 A4 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,03 0,00 0,01 Pgm B1 0,10 0,07 0,03 0,11 0,09 0,16 0,00 0,04 0,20 0,06 0,09 B2 0,90 0,93 0,97 0,89 0,91 0,84 1,00 0,96 0,80 0,94 0,91 Idh A1 0,23 0,18 0,23 0,17 0,25 0,13 0,47 0,27 0,07 0,23 0,22 A2 0,00 0,00 0,00 0,03 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 A3 0,57 0,59 0,47 0,57 0,51 0,65 0,49 0,60 0,70 0,61 0,58 A4 0,20 0,23 0,30 0,22 0,24 0,21 0,04 0,14 0,22 0,16 0,20 Idh B2 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 0,00 0,01 B3 0,70 0,75 0,70 0,76 0,75 0,81 0,64 0,71 0,63 0,75 0,71 B4 0,29 0,25 0,30 0,24 0,25 0,19 0,36 0,29 0,35 0,25 0,27 B5 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 Mnr B2 0,07 0,00 0,02 0,00 0,01 0,00 0,02 0,07 0,00 0,06 0,02 B3 0,93 1,00 0,98 1,00 0,99 1,00 0,98 0,93 1,00 0,94 0,98 Sdh A1 0,97 0,98 1,00 0,99 0,84 0,98 1,00 1,00 1,00 1,00 0,98 A2 0,03 0,02 0,00 0,01 0,16 0,02 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 Lap A2 0,00 0,00 0,06 0,02 0,04 0,08 0,00 0,06 0,02 0,02 0,03 A3 0,98 0,99 0,89 0,92 0,95 0,91 0,98 0,93 0,97 0,98 0,95 A5 0,02 0,01 0,05 0,06 0,01 0,01 0,02 0,01 0,01 0,00 0,02 Lap B1 0,02 0,08 0,03 0,06 0,01 0,00 0,07 0,02 0,00 0,05 0,04 B2 0,29 0,32 0,31 0,27 0,37 0,19 0,24 0,19 0,23 0,23 0,26 B3 0,30 0,26 0,37 0,35 0,36 0,56 0,59 0,29 0,26 0,41 0,37 B4 0,40 0,35 0,29 0,32 0,26 0,25 0,09 0,50 0,51 0,31 0,33 Fest A2 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 Fest B1 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 Got A1 0,01 0,01 0,00 0,02 0,01 0,00 0,00 0,14 0,01 0,03 0,02 A2 0,97 0,99 1,00 0,98 0,98 1,00 1,00 0,85 0,96 0,95 0,97 A3 0,02 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,01 0,03 0,02 0,01 Got B2 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,99 1,00 1,00 0,99 B4 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,01 Got C1 0,07 0,07 0,04 0,16 0,05 0,02 0,00 0,18 0,12 0,10 0,08 C2 0,88 0,84 0,88 0,80 0,88 0,94 0,97 0,81 0,87 0,89 0,87 C3 0,05 0,09 0,07 0,04 0,07 0,04 0,03 0,00 0,01 0,01 0,04 C4 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,01 6-Pgdh A2 0,43 0,48 0,32 0,39 0,40 0,36 0,45 0,33 0,42 0,42 0,40 A3 0,57 0,52 0,68 0,61 0,60 0,64 0,55 0,67 0,58 0,58 0,60 6-Pgdh B1 0,01 0,02 0,02 0,00 0,03 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 B2 0,95 0,94 0,92 0,97 0,92 0,96 0,86 0,96 0,98 0,96 0,94 B3 0,04 0,04 0,06 0,03 0,05 0,04 0,14 0,04 0,02 0,04 0,05 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 43 <-- 43 --> PDF |
D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512 Genski lokus Pgi-B pokazuje raznolikost samo u populaciji Glamoč i Knežina, a u drugim je populacijama monomorfan (tablica 3). Budući da ovaj lokus nije bio varijabilan u području južne Njemačke (Konnert 1996), rezultati dobiveni u ovom istraživanju upućuju na to da je taj gen lokus karakterističan samo za neke južne provenijencije. Kako suKonnertiBergmann (1995) u svom istraživanju našli veće učestalost alela B 1 i B samo u Bugarskoj, može se nakon ovog pretposta 2 viti da lokusa B dopire do zapadne Bosne. 3 U ovom je istraživanju za genski lokus Pgm-Aregistrirana raznolikost u sedam populacije (tablica 3). Za alel A dobivena je srednja veličina 0,97, za alelA veli 2 3 čina 0,02, i za alelA 0,01, budući da je alel svojstven 4 samo za najistočniju populaciju Knežina, te se može upo rabiti kao specifični alel te populacije. Ovaj genski lo kus registriran je u južnoj Njemačkoj (Konnert 1996). Pgm-B genski lokus u ovom istraživanju pokazuje veliku varijabilnost polimorfizam u svim istraživanim populacijama. Srednja veličina za alel B iznosi 0,09, a 1 za alel B iznosi 0,91 (tablica 3). Zanimljivo je da je u 2 istraživanju Konnert i Bergmann (1995) alel B 1 utvrđen s većom frekvencijom u područjuTatra, Karpata, Dinarida i južne Italije (Kalabrije). Kod genskog lokusa Idh-Asrednja veličina za alel A iznosi 0,22,A 0,01, A 0,58 iA 0,20. Alel A koji u 1 234 3 zapadnom dijelu ima manje veličine od onih u istoč- Slika 2. Populacija obične jele iz istočne Bosne (populacija Klis). Figure 2 Population of the silver fir from the East Bosnia (population Klis) nom (tablica 3), te možemo smatrati da pokazuje klinalnu varijabilnost. Ovdje imamo i pojavu rijetkog alela A, koji nalazimo samo u populacijiTroglav, točnije u 2 ma sivu planine Dinare. Ovaj genski lokus manje je is tra živan te nije moguće usporediti dobivene rezultate s dru gim istraživanjima (Möller 1986). Za genski lokus Idh-B srednja veličina alel Idh-B iz 2 nosila je 0,01, Idh-B 0,71, Idh-B 0,27, a Idh-B0,01 34 5 (tablica 3).Ako, pak, ove rezultate usporedimo s ranijim istraživanjima koja je proveo Longauer (1994) te Brus iLongauer (1995), može se zaključiti da alel B pokazuje klinalnu varijabilnost, te da se vrijednosti 4 povećavaju od sjeverozapada prema jugoistoku i jugu. Na Karpatima učestalost ovog alela iznosi 0,71 (Moller, 1986), a na jugu u Kalabriji 0,78 (Breitenbach- Dorfer i sur.1992). Breitenbach-Dorfer i sur. (1997) prikazali su rezultate zaAustriju i Bavarsku, a vri jednosti su od 0,44 na zapadu do 0,25 na istoku. Moller(1986) za alel B navodi da se vrijednosti od 1 sjevera prema jugu smanjuju, a za alel B povećavaju, 2 što pokazuje izrazitu klinalnu varijabilnost. Za alel Idh- B dobili smo veličinu 0,39, i on se ponaša suprotno 4 alelu Idh-B. U ovom istraživanju imamo pojavu rijetkih 3 alela B (populacija Knežina) i B (populacija Oštrelj), 2 5 koji mogu poslužiti za detekciju tih dviju populacija. Slika 3. Populacija obične jele iz zapadne Bosne (populacija Glamoč) Figure 3 Population of the silver fir from the West Bosnia (population Glamoč) |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 44 <-- 44 --> PDF |
D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512 Genski lokus Mnr-B pokazuje raznolikost u šest is tra živanih populacija (tablica 3), što može otežati dife renciranje istočnih i zapadnih populacija uporabom ovog lokusa. Srednja veličina za alel B je 0,02, a alela 2 B 0,98 (tablica 3). Očito je da se vrijednosti za alel B 32 povećavaju od sjeverozapada prema jugoistoku, što upu ćuje na klinalnu varijabilnost. Alel B u južnoj Nje 1 mačkoj s veličinom od 0,00 do 0,19 (Konnert 1995 i 1995b), dok suKonnertiBergmann(1995) alel B 1 registrirali s višom učestalošću u južnim populacijama (Bugarska, južni Karpati, Makedonija), a i u populacijama južne Njemačke, istočne Francuske i zapadneAustrije, dok visoku učestalost alela B registriraju u južnoj 2 Italiji. U SlovenijiBrus iLongauer (1995) utvrđuju visoke učestalosti alela B,aLongauer (1994) u is 1 toč noj Poljskoj i Ukrajini registrira monomorfizan. Istraživani genski lokus Sdh-A pokazuje monomorfizam u populacijama Bosansko Grahovo, Klis, Očevija, Ro manija, Knežina. Srednja veličina za alel A iznosi 1 0,98, a zaA 0,02 (tablica 3). Budući da je u istočnoj Bos 2 ni prisutniji monomorfizam, ovaj genski lokus može poslužiti jedino za utvrđivanje populacija sa šireg područja. Genski lokus Lap-Apokazuje veliku varijabilnost (ta blica 3). Interesantan je alel Lap-A , sa srednjom 2 učesta lošću od 0,03, koja je mala u odnosu na rezultate dobi vene u Sloveniji (Brus iLongauer 1995), a i u Češkoj (Longauer1994), dok je u populacijama južnih Karpata registrirana je učestalost od 0,002, a u Bugarskoj 0,018. U populacijama zapadne Europe alel ima različite učestalosti (Breitenbach-Dorfer i sur. 1992, Brei tenbach i Pinsker 1990, Konnert 1993). Za alel Lap-A možemo reći da nije registriran u 3 malim izo liranim populacijama centralnih Dinarida, kao što je Bio kovo, Meka brda, Orjen i Crni vrh (Ballian2003). Iz dobivenih rezultata vidljiva je slaba klinalna varijabilnost alela Lap-A od jugoistoka prema 3 sjeverozapadu. U Slovenije je dobivena učestalost od 0,028 do 0,081 (Brus iLongauer1995), a u zapadnoj Europi nije re gistriran. Klinalnu varijabilnost ovog alela, od sjevero zapada prema jugoistoku registrirao je Longauer(1994). Kod genskog lokusa Lap-B alel B ima srednju uče 1 stalost od 0,04, B 0,26, B 0,37 i B 0,33. U populaci 23 4 jama zapadne Bosne imamo veći udio alela B, a u 2 istočnim alela B i B, a izostanak B u dvije populacije, 34 1 kao u manji udio alela B (tablica 3). Konnert i 2 Schmidt (1996) dobili su učestalost alela B od 0,014 1 za analiziranu populaciju i učestalost od 0,017 kod sad- nice proizvedene iz sjemena iste populacije. U ovom istraživanju učestalost alela B povećava se od jugoi 2 stoka prema sjeverozapadu, kao i alela B, dok alel B 34 ima tendenciju smanjenja prema sjeverozapadu. Za genski lokus Got-Au ovom istraživanju samo populacije Bos. Grahovo, Zavidovići i Očevija ne po kazuju varijabilnost, što je u Sloveniji registrirano od straneBrusa iLongauera (1995). Srednja učesta lost za alelA iznosi 0,02, za alelA 0,97 i za alelA 12 0,01 (tablica 3). U istraživanjimaLongauera(1994) gen lokus Got-Apokazuje monomorfizam u sjevernim i južnim populacijama, a slabu učestalost alelaA samo 3 u južnim Karpatima. U ovom istraživanju javlja se u po pulaciji Oštrelj, Glamoč, Klis, Romanija i nešto ve ćom učestalosti u populaciji Knežina. U Bavarskoj je re gistrirana mala varijabilnost ovoga genskog lokusa (Konnert 1996), a u istraživanjima iz 1993. malu varijabilnost u južnim za samo dva alela,A i A, što po 12 tvrđujeBreitenbach-Dorferi sur.(1997). U ovom istraživanju Bosanskih populacija gen lokusa Got-B ne pokazuje raznolkost kod devet populacija. Srednja učestalost dobivena za alel B, s uče stalošću od 2 0,99, za alel B 0,01, koji je registriran samo u istočnoj 4 populaciji Klis (tablica 3). Zato ovaj rijetki alel može poslužiti za određenje ove populacije. U istraživanjima provedenim u Sloveniji nije registriran alel B (Brus i 1 Longauer1995),a registriran je u populacijamaPolj ske i Ukrajine (Longauer 1994). Kod genskog lokusa Got-C dobivena je učestalost alel C od 0,08, alel C 0,87, alel C 0,04, i alela C 0,01 (tablica 3). PremaMölleru(1986) učestalost alela C 1 234 1 povećava se od zapada prema istoku i jugu, što u ovom istraživanju nismo potvrdili. Razlog je možda u specifičnom rasprostiranju bosanskohercegovačkih populacija obične jele. Konnert i Bergmann (1995) u svom istraživanju navode postojanu klinu varijabilnost za taj genski lokus, aKonnert (1995b)dobiva sličan rezultat za središnju, istočnu i južnu Europu. U ovom istraživanju je registriran rijetki alel C, a može poslužiti 4 za određenje populacija Bosansko Grahovo i Klis. Genski lokus 6-Pgdh-Apredstavljen je s dva alela. Alel A je u istraživanim populacijama imao srednju 2 učestalost od 0,40 (tablica 3), a alelA 0,60. Za južnu 3 NjemačkuKonnert(1995b) navodi učestalost za alel A od 0,11 do 0,56. Prema Longaueru (1994) i 1 Kon nertovoj(1995b) u Europi je ustanovljena izrazita klinalna varijabilnost ovog genskog lokusa.Alelne učestalosti se od sjeverozapada prema jugoistoku smanjuju, tako da je učestalost u Češkoj 0,58, a u Bugarskoj 0,27, što nije ustanovljeno u ovom istraživanju. Kod genskog lokusa 6-Pgdh-B registrirana su tri alela. Alel B ima prilično malu srednju učestalost od 1 0,01, dok alel B ima 0,94, a alel B 0,05 (tablica 3). 23 Inače, alel B je registriran u četiri od pet zapadnobo 1 sanskih populacija, što ukazuje na njegovo zapadno podrijetlo. AlelB i B registrirani su u svim istraživa 23 nim populacijama (tablica 3). Konnert i Bergmann (1995) u svom istraživanju s 48 provenijencija, u populaciji iz Bosne (vjerojatno s područja Olova) i Hrvatske (Papuk) registrirali su alel B. U istraživanji 3 ma Longauera (1994) iBrusa iLongauera (1995) registrirana su dva alela za ovaj genski lokus, a poka |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 46 <-- 46 --> PDF |
Raznolikost Ovo je svojstvo složeno s obzirom na to da ga grade alelna i genotipska veličina, odnosno najbolji pokazatelj je multilokusna raznolikost (v ) i gene pool razno gen likost (v). Multilokusna raznolikost (v ) pokazuje da p gen populacija Glamoč ima jako veliku raznolikost u odnosu na populaciju Očevija (tablica 4) zbog izrazitog antropogenog utjecaja kroz povijest (Ballian i Bogunić 2008). Druge populacije zauzimaju intermedijalne položaje. U svom istraživanjuKonnert(1995b) daje manje vrijednosti multilokusne raznolikosti, pa Odvajanje unutar populacija – Srednje vrijednosti populacijske diferencijacije . i T vrijednosti za genske lokuse pokazuju vrijednost raznolikosti u samim populacijama. U ovom istraživanju najveću veličinu unutarpopulacijske diferencijacije (.) T pokazuje populacija Glamoč, sa 0,19, a najmanju po pulacija Očevija sa 0,14 (tablica 4).Taj rezultat poka zuje da su, u jednom funkcionalnom sklopu genetičke raznolikosti, svi odnosi matematički popraćeni (Gre gorius – Diversity tako navodi vrijednosti za v od 7,4 u Hrvatskoj i 9,7 u gen Bosni (materijal iz pokusa provenijencija) do 54 u južnom Schwarzwaldu, s izuzetkom Bugarske, gdje se zbog vjerojatnog utjecaja hibridizacije s grčkom jelom dobivaju visoke vrijednosti (49,85). Vrijednosti gene pool raznolikosti dobivene su kao harmonijska sredina, a ponašaju se identično kao i multilokusna raznolikost. Vrijednosti iznose od 1,16 u populaciji Očevija do 1,24 u populacije Glamoč (tablica 4). Differentiation within population iRoberds 1986).Konnert (1993 i 1996b) u svojim istraživanjima za populacije u Bavarskoj navodi vrijednosti srednje populacijske diferenciranosti od 0,17 do 0,32 i od 0,20 do 0,28, što su vrijednosti osjetno veće nego što su dobivene ovom istraživanju. Ovo ukazuje na potpuno drukčiju strukturu bosanskih populacija, s obiljem rijetkih alela i nezavršenom diferencijacijom na manjem području. Genetic differentiation between population Genetičko odvajanje između populacija – Gen pool odvajanje – Gene pool differentiation Na međupopulacijskoj razini najveća gen pool nju populacija Oštrelj sa 0,02, kao što je vidljivo na odvajanje (Dj) je kod lokusa Lap-B, s veličinom 0,12, a slici 4. Srednja je vrijednost Dj 0,03 i označava među slijedi Idh-Asa 0,09.Vrijednosti za genske lokuse koje populacijsko odvajanje. Konnert (1993) je u svom je dobila Konnert(1995b) iznosile su od 0,17 za Idh-B istraživanju dobila vrijednosti odvajanja između gendo 0,09 za Got-C, te 0,11 za 6-Pgdh-A, što su prilično skih lokusa od 0,02 do 0,13, a u istraživanju 1995(b) niske vrijednosti. godine vrijednosti su iznosile od 0,03 do 0,07, dakle Najveće srednje gene pool odvajanje unutar popula- bile su nešto niže nego u ovom istraživanju. Pri istražicije (Dj) pokazuje populacija Očevija, sa 0,06, a najma-vanju genetičke varijabilnosti obične jele u Bavarskoj |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 45 <-- 45 --> PDF |
D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512 zuju klinalnu raznolikost. Za razliku od njihBreiten-losti alela u ovom istraživanju mogu poslužiti kod bach-Dorferi sur.(1997) u svom istraživanju na-određenja i razdvajanja zapadnih i istočnih populacija laze tri alela za gen lokus 6-Pgdh-B, što također imamo u Bosni i Hercegovini. u ovom istraživanju. Dobivene razlike između učesta Genetička raznolikost unutar populacija – Genetics diversity within population Raznolikost alela – Allel diversity Najveću raznolikost alela imamo u populaciji Gla-navodi podatke za broj alela po lokusu od 1,62 do 1,84. moč u zapadnoj Bosni, a najmanji broj alela po lokusu Za niz europskih populacija vidljivo je postojanje klina lazimo u populaciji Očevija. Populacija Očevija je nalne varijabilnosti prema prosječnom broju alela po kroz povijest bila pod stalnom djelovanjem čovjeka, su lokusu (A/L), tako da su vrijednosti od 1,66 u sjeverostavnim sječama bukve (Ballian iBogunić 2008) u zapadnim područjima rasprostiranja obične jele do odnosu spram drugih populacija (tablica 4). 2,30 u jugoistočnim dijelovima rasprostiranja (Kon- U istraživanjima provedenim u Sloveniji prosječan nert1995b).Paulei sur.(2002) u svom istraživanju broj alela bio je od 1,8 do 2,0 (Brus i Longauer navode podatak za Karpate sa prosječnom alelnom ve1995). Konnert(1995a) za područje južne Njemačke ličinom od 2,0 do 2,2. Tablica 4. Prosječan broj alela i genotipova po lokusu; prikaz raznolikosti i diferenciranosti Table 4 Average number of alleles and genotypes per lokus, diversity, diferentiation Populacija Population Prosječan broj alela po lokusu Average number of alleles per locusA/L Prosječan broj genotipova po lokusu Average number of genotypes per lokusG/L Raznolikost Diversity Diferenciranosti Differentiation . T V gem V p Oštrelj 2,17 2,70 65,88 1,22 0,18 Grmeč 1,94 2,58 52,42 1,19 0,16 Bos. Gragovo 2,00 2,64 57,37 1,20 0,17 Troglav 2,05 2,82 72,81 1,22 0,18 Glamoč 2,23 2,88 90,70 1,24 0,19 Zavidovići 1,82 2,11 28,80 1,17 0,15 Očevija 1,65 2,00 28,42 1,16 0,14 Klis 2,11 2,82 61,55 1,22 0,18 Knežina 2,05 2,58 45,16 1,20 0,16 Romanija 1,94 2,41 46,35 1,19 0,16 sredina 2,00 2,55 Raznolikost genotipova Uz srednji broj alela po lokusu za prikazivanje raznolikosti unutar populacija, kao i između populacija može poslužiti i srednji broj genotipova po lokusu (G/L). U usporedbi s alelskom raznolikošću, mora se obratiti pozornost na to da su broj i količina mogućih genotipova veći, a time i broj mogućih klasa.To ima smisla ako su Fiksacijski indeks (Wrightov koeficijent inbridinga) – Fiksacijski indeks osigurava određivanje postojanja stupnja inbridinga u populacijama, i to na taj način da negativne i nulte vrijednosti pokazuju njegovu odsutnost, a povezane su i s većim stupnjem heterozigotnosti u populacijama. Pozitivne vrijednostfiksacijskog koeficijenta (F) upućuju na prisutnost inbridinga (Bergmann i sur. 1990), a označavaju mjeru odstupanja promatrane heterozigotnosti od očekivane Hardy-Weinbergove ravnoteže (Morgenstern, 1996). Proma tramo li heterozigotnost na temelju fiksacijskog indeksa, primijetit ćemo na slici 3 da je u populaciji Očevija i Za – Genotypes diversity posrijedi rijetki genotipovi (aleli), a što je slučaj s ovim istraživanjem.Tako su, u ovom istraživanju, vrijednosti iznosile od 2,00 kod populacije Očevija do 2,88 u popu lacije Glamoča (tablica 4).Ti su rezultati u skladu su s rezultatima za srednji broj alela po lokusu. Fixation index vidovići srednja vrijednost negativna, što pokazuje da je stvarna heterozigotnost u tim populacijama veća od očekivane, te da u njima samo neki genski lokusi pokazuju postojanje inbridinga.Schro eder(1989) je pri istraživanju s dva enzimska sustava (Idh i 6-Pgdh) dobila je pozitivne srednje vrijednosti s malim fiksacijskim indeksom. U istraživanju s tri enzimska lokusa (Got, Idh i Shd)Gianninii sur.(1994) dobili su pozitivne vrijednosti fiksacijskog indeksa, što govori da je istraživana populacija Campolina u sjevernim Apeninima opterećena inbridingom. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 47 <-- 47 --> PDF |
Genetička udaljenost Računanje genetičke udaljenosti obavljeno je prema Gregoriusu(1974), iako se dobiju veće vrijednosti (tablica 5) nego prema Neiju(1978). Tako su dobivena najveća odstupanja između populacije Očevija i Knežine s vrijednošću 0,1878 iako su obje populacije u istočnoj Bosni, a najmanja između populacija Oštrelja i Troglava,što je i za očekivati.Vidljivo je da su najveća odstupanja između populacije Očevija, s jedne strane, i ostalih populacija, s druge strane, jer je u populaciji Tablica 5. Multilokusna odstojanja Table Multilokus distances – Genetic distances Oče vije stoljećima djeluje čovjek (Ballian iBogunić 2008).Ipak se, u načelu, može reci da postoji grupiranje na istočne i zapadne populacije na temelju od stojanja koja su između zapadnih populacija manja u odnosu na istočne populacije, što se može vidjeti u tablici 5. Brus i Longauer (1995) za Sloveniju su dobili prilično niske vrijednosti genetičkog odstupanja. Razlog je vjerojatno zemljopisna bliskost istraživanih populacija. Populacija Population Oštrelj Grmeč Bos. Grahovo Troglav Glamoč Zavidovići Očevija Klis Knežina Romanija Oštrelj 0 Grmeč 0,0531 0 Bos. Grahovo 0,0819 0,0744 0 Troglav 0,0580 0,0629 0,0852 0 Glamoč 0,0745 0,0758 0,0722 0,0694 0 Zavidovići 0,0938 0,104 0,0932 0,0864 0,0892 0 Očevija 0,1665 0,1522 0,1509 0,1809 0,1841 0,1712 0 Klis 0,0726 0,0884 0,0843 0,0832 0,1029 0,1168 0,1740 0 Knežina 0,0770 0,0947 0,1121 0,0841 0,1080 0,0872 0,1878 0,1008 0 Romanija 0,0594 0,0759 0,0899 0,0749 0,0858 0,0799 0,1642 0,0766 0,0728 0 ZAKLJUČCI – Conclusions Provedenom molekularnogenetičkom analizom pri lokusa pokazala klinalni karakter, iako je stanje na terenu uporabi 17 izoenzimskih genskih lokusa dobili smo raz -takvo da je vrlo teško donijeti pravi zaključak. Neke od like između zapadnih i istočnih populacija obične jele u analiziranih populacija kod obje gru pe, za određene gen- Bosni i Hercegovini.Varijabilnost je kod nekih genskih ske lokuse, pokazuju određeni stupanj sličnosti, što treba |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 48 <-- 48 --> PDF |
D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512 pripisati “hibridnoj zoni” kod obične jele, jer se u zapad noj Bosni sučeljava jela iz dva glacijalna pribježišta. Prosječan broj alela po lokusu kretao se od 1,65 kod Očevije do 2,17 kod populacije Oštrelj, dok se prosječan broj genotipova po lokusu kretao od 2,00 kod Očevije do 2,88 kod populacije Glamoč.Tako su se odnosile i raznolikosti (V i V), dok je najveće odvajanje bilo u gem p populaciji Glamoč sa 0,1984. Neke od analiziranih populacija u svojoj genetičkoj strukturi sadržavaju rijetke alele, što je vrlo cijenjeno kod kasnijih utvrđivanja istih populacija, a podrobnim analizama tih populacija s većim uzorkom trebalo bi se doći do pravog stanja.To utvrđivanje rijetkih alela nuž no je za određenje reprodukcijskog materijala, a i pri pro vođenju mjera gospodarenja. Pozitivne vrijednosti fiksacijskog indeksa u istraživanih populacija spram populacija iz središnje Europe,pokazuje potrebu za suptilnijim gospodarenjem istim, jer bi u budućnosti mogle izgubiti mnogo od svoga genetičkog potencijala za adaptaciju, iako nisu suviše uda ljene od svoga prvobitnog pribježišta na Balkanu, a ipak, pojedine istraživane populacije posjeduju još dovoljno genetičke varijabilnosti, o čemu svjedoči populacija Glamoč. Aktivnosti na održavanja autohtonih genskih izvora trebalo bi usmjeriti na organiziranje što gušće mreže banaka genain situiex situ,koje će biti nužne za održanje genetičke raznolikosti populacija obične jele,s obzirom na to da je prilično ugrožena u zapadnoj Bos ni. Na temelju toga možemo preporučiti za svaku ekološku nišu obične jele njezinu banku gena, uz minimalno potreban broj fiziološki zrelih jedinki provjerene genetičke strukture,da bi se uspješno očuvala ekološko-fiziološka svojstvenost. Kako je ovim istraživanjem zaokružena genetička struktura obične jele u Bosni i Hercegovini i može se napraviti razdjelba sjemenskih jedinica ove vrste, sada bi pažnju trebalo usmjeriti na razgraničenje provenijencija, a aktivnosti usmjeriti na pokuse s provenijencijama u cilju eksperimentalnog rajoniranja, kroz istraživanja eko loško-fiziološkihsvojstava. Metode s uporabom biokemijskih biljega za određenje genetičke strukture obične jele dale su dobru sliku o istraživanim populacijama, kao i o cijelom rasprostiranju ove vrste u Bosni i Hercegovini. Ovo omogućuje da se na temelju dobivenih preciznih rezultata preporuče potrebne mjere za očuvanje genetičkih izvora. Zahvala – Acknowledgement Ovo istraživanje realizirano je uz financijsku potporu Federalnog ministarstva za poljoprivredu, vodoprivredu i šumarstvo, odnosno Federalne uprave za šumarstvo Bosne i Hercegovine, u okviru projekta “Istraživane genetičke strukture, genetičkog diverziteta LITERATURABallian, D.2000: Kvaliteta sadnog materijala u rasadnicima Federacije BiH, Seminar: Sjemenskorasadnička proizvodnja u BiH –Aktualno stanje i perspektive, Brčko. str. 67–70. Ballian, D. 2003: Procjena genetičke varijabilnosti obične jele (Abies alba Mill.) analizom izoenzima u dijelu prirodnih populacija Bosne i Hercegovine i Hrvatske, Šumarski list br. 3–4: 135–151, Zagreb. Ballian, D., F. Bogunić, 2008: Genetička struktura obične jele (Abies alba Mill.) sa područja Očevija. Skup u povodu 60 godina Šumarskog fakulteta u Sarajevu, 08–10. 10. 2008. (u tisku). Bilela, S., D. Ballian, 2008: Genetska varijabilnost obične jele (Abies albaMill.) iz središnjeg dijela Bosne i Hercegovine na temelju analize biokemijskih biljega. Rad. – Šum. inst. Jastrebarsko, 43(1): 5–18. Bergmann,F., H. R.Gregorius, J. B. Larsen, 1990: Levels of genetic variation in European silver fir (Abies albaMill.) are they related to the species decline. Genetica, 82 (1): 1–10. Beus,V.1984:Vertikalno raščlanjenje šuma u svjetlu i genetičke diferenciranosti prirodnih populacija obične jele (Abies albaMill.) u dijelu prirodnog rasprostiranja u Bosni i Hercegovini’’, pa kolegama iz Ministarstva dugujem veliku zahvalnost, posebno direktoru Omeru Pašaliću, dipl. ing. šum. – References odnosa realne i primarne vegetacije Jugoslavije. Radovi ANUBiH, odjeljenje prirodnih i matematičkih nauka. Sarajevo, 23: 23–32. Breitenbach,M., W.Pinsker,1990: Genetic variation inAbies alba. In: Hattemer, H. H., Fineschi, S., Cannata, F., Malvolti, M. E. (ed): Bio che mical markers in the population genetics of forest trees. SPB Academic Publishing Bv, Haag, str. 223. Breitenbach-Dorfer, M., Pinsker, W., Hacker, R., Müller, F.1992: Clone identification and clinal allozyme variation in populations of Abies alba from the Estern Alps (Austria). Plant Systematics and Evolution, 181: 109–120. Breitenbach-Dorfer,M., M.Konnert,W.Pinsker, F.Starlinger,T.Geburek,1997:The contact zone between two migration routes of silver fir, Abies alba(Pinaceae), revealed by allozyme studies. Plant Systematics and Evolution, 206: 259–272. Brus,R., R. Longauer, 1995: Nekatere genetske zna čilnosti jelke (Abies alba Mill.) v Sloveniji, Zbor nik gozdarstva in lesarstva, 46: 45–74. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 49 <-- 49 --> PDF |
D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512 Ducci,F.1991: Morphological variation in silver fir (Abies albaMill.) seedings from provenances in central and southern Italy.Annali del ‘Instituto Sperimentale per la Selvicoltura, publ. 1994, 22: 53–73. Elling, W. 1993: Immission im Ursachenkomplex von Tannenschääund Tannensterben. Algemeine Forst-Zeitschrift 48: 87–95. Elling,W., M.Bretschneider, C.Schwarzfischer, 1999: Zuwachsdepression an Tanne durch Schwefel-Emissionen. Algemeine Forst- Zeitschrift 54: 896–898. Eriksson,G., I.Ekberg,2001:An Introduction to Forest Genetics. SLU Repro, Uppsala. Giannini,R., L.Parducci,P.Rossi,F. Villani, 1994: Genetic structure and mating system of silver fir in the Campolino reserve (NorthApennins, Italy), Jur. Genet. & Breed. 48: 335–338. Gömöry,D., D.Longauer, S.Liepelt, D.Ballian, R.Brus, H.Kraigher,V. I.Parpan, P. I.Stupar, L.Paule, B.Ziegenhagen, 2004: Variation patterns of mitochondrial DNA of Abies alba Mill. in suture zones of postglacial mi gration in Europe. Acta Societatis Botanicorum Poloniae,Vol. 73, No. 3: 203–206. Gregorius, H. R. 1974:Genetischer Abstand zwischen Populationen. I. Zur Konzeption der genetischenAbstandsmessung. Silvae Genetica, 23: 22–27. Gregorius, H.R., J. H.Roberds,1986: Measurement of genetical differentiation among subpopulations, Theor.Appl. Genet., 72: 826–834. Hussendörfer,E., M.Konnert,F.Bergmann, 1995: Inheritance and linkage of isozyme variants of silver fir (Abies albaMill.), Forest Genetics, 2 (1): 29–40. Konnert, M.1993: Genetic variation of silver fir in Bavaria,Allgemeine Forst und Jagdzeitung, 164 (9–10): 162–169. Konnert, M. 1995a: Genetische Variation der Weißtanne (Abies albaMill.) in Bayern und Baden – Württemberg. Genetik und Waldbau der Weiß tanne, Kolloquium, Freistaat Sachsen, 36–45. Konnert, M. 1995b: Ergebnisse isoenzymatischer Unterschungen bei der Weißtanne als Entscheidungshilfen für forstliche Maßnahmen. 7 IUFRO Tannensymposium, “Ökologie und Waldbau der Weißtanne’’, Altensteig, 30–43. Konnert, M.1996: Beeinflussen Nutzungen einzelner Bäume die genetische Struktur von Beständen? DieWald, 23: 1284–1291. Konnert, M.1999: Herkunftsüberprüfung mit bioc hemisch-genetischen Metoden. DerWeihnachts baum, 5: 4–9. Konnert, M. 2004: Handbücher für Isoenzymanalyse. www.genre.de/fgrdeu/blag/iso-handbuecher. Konnert, M., F. Bergmann, 1995: The geographical distribution of genetic variation of silver fir (Abies alba,Pinaceae) in relation to a migration history. PlantsystematicsandEvolution, 196 (1–2): 19–30. Konnert,M., S.Schmidt,1996: Genetische Konsequenzen der Grössensortierung in der Baumschule: Erste Ergebnisse. In: Müller-Starck (ed): Biodiversität und nachhaltige Forstwirtschaft, 222–238. Larsen, J.B.1986: Geography variation in silver fir (Abies alba) growth rate and frost resistance. Fortwissenschaflitches Centralblatt, Gottingen, 105 (5): 396–406. Larsen, J.B., J.Fridrich,1988:Growth reactions of different provenances of silver fir (Abies alba) after SO fumigation during the winter, 2 Eu ropean Journal of Forest Patology, 18 (3–4): 190 –199. Larsen, J.B., F.Mekić,1991:The geographic variation in European silver fir (Abies alba) gas exchange and needle cast in relation to needle age, growth rate dry matter partitioning and wood density by 15 different-provenances at age 6, Silvae Genetica, 40(5–6): 118-198. Liepelt, S., R. Bialozyt, B. Ziegenhagen, 2002: Wind-dispersed pollen mediates postglacial gene flow among refugia. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 (22): 14590–14594. Longauer, R.1994: Genetic differentiation and diversity of European silver fir in Eastern part of its natural range. Published 7-IUFRO Tannensymposiums, Baden –Württemberg. Möller, K.1986: Genetische Untersuchungen bei der Tanne mit Hilfe von Enzyme Genmarkern. Allgemeine fortzeitung, 97 (3): 60–61. Morgenstern, E.K.1996: GeographicVariation in ForestTrees, University of British Columbia, str. 209. Nei, M. 1978: Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals. Genetics 89: 583–590. Paule,L., D.Gömöry, R. Longauer, D.Kraj merová, 2002: Patterns of genetic diversity distribution in three main Central European mon tane tree species: Picea abiesKarst.,Abies albaMill. andFagus sylvaticaL., J. FOR. SCI., article in press. Schroeder, S.1989: Isoenzyme variation in 16 European provenances of silver fir (Abies alba), Freiburg, Mitteilungen des Vereins für forstliche Standortskunde und Forstpflanzenzüchtung, 34: 77–81. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 50 <-- 50 --> PDF |
D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512 Urlich, B.1989: Effect of acid precipitation on forest ecosystems in Europe,Advances in Enviromental Science, 27: 189–272. Usčuplić, M. 1992: Uticaj sistema gazdovanja na pojavu imele (Viscum albumL.), Glasnik šumarskog fakulteta u Beogradu. str. 7–18. Usčuplić, M., M. Dautbašić, T. Treštić, E. Selman, O. Mujezinović, T. Nišić, B. Jo kanović,2007: Bolesti i štetnici obične jele (Abies alba Mill.) u Bosni i Hercegovini. Društvo za zaštitu bilja u BiH. Sarajevo, str 115. Wentzel, K.F.1980:Weißtanne = immissionsempfind- lichste heimische Baumart. Algemeine Forst-Zeitschrift 35: 373–374. Ziegenhagen,B., B.Fady,V.Kuhlenkanp, S. Liepelt,2005: Diferentiating Groups ofAbies SpeciesWith a Simple Molecular Marker. Silvae Genetica 54(3): 123–126. SUMMARY: Molecular and genetic analysis of Silver Fir (Abies albaMill.) was carried out by acknowledged and verified biochemical markers. Analysed material is from 10 natural populations out of which five populations is from eastern and five from western Bosnia. Conducted genetic analysis using 9 enzyme systems and 17 alozyme gene loci with 44 alleles showed differences between western and eastern populations of Silver Fir. Variability at some gene loci showed clinal character, although situation at the filed is such that it is very difficult to make a right conclusion. However, some populations from both groups showed certain degree of similarity for certain gene loci due to hybrid zone of Silver Fir where two glacial refugia in western Bosnia are met. Average number of alleles per loci ranged from 1,65 at Očevija to 2,17 at Oštrelj population, while average number of genotypes per loci ranged from 2,00 at Očevija to 2,88 at Glamoč population. The same ratio was in diversities (Vgem and Vp) while biggest differentiation was in Glamoč population with 0,1984. Some analysed populations in their genetic structure contain rare alleles what is highly appreciated in later identification of same populations. Detailed analyses on those populations with bigger sample should show right condition. That identification of rare alleles would be used for identification of reproductive material, and during conducting management measures. Positive values of fixation index in analysed populations in relation to population from central Europe showed that it is necessary to manage them in a more subtle way, because in future they could lose much of their genetic potential for adaptation, although they are not distant from their original refugium in the Balkan, while situation with Apennine refugium is different due to distance. However, analysed populations still have enough genetic variability, as observed in Glamoč population. Methods with biochemical markers, which are used to determine genetic structure in Silver Fir, gave good image on analysed populations as well as on entire distribution of this species in Bosnia and Herzegovina. Obtained precise results enable us to recommend necessary measures for preserving genetic sources. Obtained results will ensure good basis for control of reproductive material in Silver Fir, as well as for conducting activities for its conservation using in situ and ex situ methods. Thus, activities in regards to maintaining autochthonic genetic sources should be directed to organisation of denser networks of gene banks, in situ and ex situ, which will be necessary to maintain genetic diversity of populations of Silver Fir having in mind that it is quite endangered in western Bosnia. Based on all that, we can recommend that every ecological niche of Silver Fir should have its gene bank with minimal number of necessary fertile units whose genetic structure was checked in order to successfully preserve ecological and physiological characteristics. This research encompasses genetic structure of Silver Fir in Bosnia and Herzegovina and genetic regional division of this species can be done. Further attention should be directed to distinction of provenances, and activities should be focused on experiments with provenances with the purpose of experimental regional division by analysing their ecological and physiological characteristics. |