DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 59 <-- 59 --> PDF |
IZVORNI I ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300 UDK 630* 232.3 + 422 EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU IZLOŽENIH SADNICA OBIČNE BUKVE (Fagus sylvatica L.) PRI RAZLIČITIM RAZINAMA GNOJIDBE ECOPHYSIOLOGICAL RESPONSE OF SUN-EXPOSED COMMON BEECH (Fagus Sylvatica L.) SEEDLINGS UNDER DIFFERENT FERTILIZATION LEVELS Nenad POTOČIĆ1, Ivan SELETKOVIĆ1, Matjaž ČATER2, Tomislav ĆOSIĆ3, MARIO ŠANGO4, Mislav VEDRIŠ4 SAŽETAK: Sušenje obične jele (Abies alba Mill.) većih razmjera, prisutno u Hrvatskoj u zadnjih dvadesetak godina, dovelo je do netipičnih stanišnih uvjeta za rast podmlatka obične bukve (Fagus sylvatica L.) na područjima bukovo- jelovih šuma. Ovakav razvoj događaja u kontradikciji je s prihvaćenom šumarskom praksom i poznatim ekološkim zahtjevima bukve (skiofilnost, osjetljivost na sušu). Da bismo odredili osnovne parametre ekofiziološkog odziva klijanaca bukve na uvjete punog osvjetljenja, postavljen je rasadnički pokus s tri razine gnojidbe (2, 4 i 6 g Osmocote Exact kompleksnog mineralnog gnojiva po litri uzgojnog supstrata), s ciljem oponašanja različitih uvjeta plodnosti tla (niska, optimalna i visoka dostupnost hraniva). Za svako tretiranje utvrđena je ukupna biomasa klijanaca (lišće, stabljika, korijen) a biljni materijal analiziran je na sadržaj biogenih elemenata (dušika, fosfora, kalija, kalcija i magnezija). Izmjerena je visina i promjer korijenovog vrata biljaka, a morfologija korijena analizirana je pomoću WinRhizo softverskog paketa. Za mjerenja fotosintetskog kapaciteta, krivulje svjetlosnog zasićenja (0, 50, 250, 600 i 1200 µmol/m2s) i A-Ci krivulje (0, 100, 400, 700 i 1000 µmol CO2/l) dobivene su pomoću Li-Cor LI-6400 u kontroliranom okruženju. Visina, promjer i biomasa sadnica povećavala se s dozom gnojiva. Koncentracije N, P i K rasle su s dozom gnojiva, dok su koncentracije Ca i Mg pokazivale negativni učinak prekomjerne gnojidbe pri najvišoj dozi gnojiva. Duljina korijena, površina korijena i broj vrhova bili su najveći u srednjem tretiranju, a korijen se najslabije razvijao pri najvećoj dozi gnojidbe. U svim tretiranjima asimilacijska sposobnost bila je povezana s masom lišća (r2=0,59), koncentracijom N u lišću (r2=0,44) i korijenu (r2=0,58) kao i koncentracijom P u lišću (r2=0,45). Ključne riječi: Bukva, gnojidba, stanje ishrane, biomasa, fotosinteza UVOD – Introduction Obična bukva (Fagus sylvatica L.) značajna je vrsta no mjesto i po površini i po gospodarskim i ostalim vridrveća središnje i južne Europe gdje zauzima dominan t -jed nostima (M atić 2003). U Hrvatskoj bukva je ne sa mo najraširenija vrsta drveća (744 796 ha), nego je i prva 1 Dr. sc. Nenad Potočić, dr. sc. Ivan Seletković, po udjelu u drvnom fondu. U drvnoj zalihi Republi ke Hr Šumarski institut, Jastrebarsko vatske bukva sudjeluje s oko 36 % (Klepac 2003a). 2 Dr. sc. Matjaž Čater, Gozdarski inštitut Slovenije 3 Tomislav Ćosić, dipl. ing., Agronomski fakultet Zagreb Bukva pridolazi u različitim fitocenozama, u čistim 4 Mario Šango, dipl. ing. šum., Mislav Vedriš, dipl. ing. šum. i mješovitim sastojinama. Uz to, bukove šume u Hrvat Šumarski fakultet Zagreb |
ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 60 <-- 60 --> PDF |
N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300 skoj imaju vrlo široku edafsku amplitudu (Pernar i Bakšić 2003). Na brdskim padinama gdje pridolazi bukva, debljina tla i hraniva često variraju s topografijom, nagibom i stranom svijeta, konkavnosti ili konveksnosti padine, nadmorskom visinom itd. (B a n i Q i 1995). Rezultati kemijskih analiza tla u istraživanju stanja ishrane i rasta obične bukve Rastovskog i Bezaka (1994) ukazuju na veliku heterogenost u kemizmu tla pojedinih lokaliteta. Rasprostranjenost bukve u Hrvatskoj i njezina raširenost u gotovo svim bioklimatima govore o eurivalentnosti bukve kao vrste. Sušenje obične jele (Abies alba Mill.) većih razmjera, prisutno u Hrvatskoj u zadnjih dvadesetak godina, dovelo je do netipičnih stanišnih uvjeta za rast podmlatka obične bukve (Fagus sylvatica L.) na područjima bukovo-jelovih šuma. Ovakav razvoj događaja u kontradikciji je s prihvaćenom šumarskom praksom i poznatim ekološkim zahtjevima bukve. Od svih europskih listača, bukva je najskiofilnija vrsta – kompenzacijska joj se točka ne razlikuje mnogo od kompenzacijske točke obične jele. Zasjenjivanje gredica zasijanih bukvom nužna je mjera njege biljaka u rasadniku (Matić i dr. 2003a). Ipak, na pojavu svjetla u sastojini bukva reagira puno brže od svojih pratilaca, iskrivljujući se prema izvoru svjetla (Seletković, Tikvić, Prpić 2003). U prebornim bukovim sastojinama moguće je primjenjivati stablimično, grupimično i skupinasto gospodarenje, međutim grupimično i skupinasto gospodarenje preporuča se samo kod kod povoljnih ekoloških prilika (Klepac 2003b). Pomlađivanje regularnih bukovih sastojina obavlja se pod zastorom krošanja starih stabala oplodnim sječama, u tri do pet sijekova, s pomladnim razdobljem u trajanju 10–20 godina. Pri naglom otvaranju sklopa u većini slučajeva ne uspijevamo pomladiti sastojinu zbog šteta od mraza, korova i žege (Matić i dr. 2003b). M a tić i dr. (2003b, prema Petračiću 1931) navode kako je bukov mladi naraštaj osjetljiv na mraz i sušu. Larsen (2007) naglašava veliko značenje ranog rasta sadnica za obnovu bukovih sastojina. Posebice su važne za obnovu šuma interakcije svjetlosti i hranidbenog statusa biljaka. Osnovni zakoni biljne ishrane vrijede za sve biljke, a dobar i zdrav rast možemo postići samo ako su svi čim benici rasta dovoljno prisutni i nalaze se u pravilnom odnosu( Baule iFricker 1971). Primjena NPK gnojiva pozitivno utječe na kvalitetu sadnica šumskih vrsta drveća, njihovu visinu i biomasu (Marović i dr. 1989). Malen je broj pokusa s dušičnom gnojidbom bukve u ranim stadijima razvoja (Bagherzadeh, Brumme i Beese 2008), a rezultati istraživanja utjecaja dušične gnojidbe na rast i produkciju biomase su nekonzistentni (Kenk i Fischer 1988). Voda i svjetlost su, uz tlo, osnovni okolišni čimbenici koji upravljaju procesima u biljkama (Larcher 1995). Neposredno utječu na intenzitet fotosinteze i neto primarnu produkciju, a posredno na skoro sve procese značajne za život biljaka. Dosadašnje spoznaje (Burschel i Schmaltz 1965, Huss i Stephani 1978, Suner i Röhrig 1980, von Lüpke 1987, Kazda et al. 2005, Čater i Simončič 2006) govore kako svjetlost ima najvažniju ulogu u razvoju sadnica. Izmjere fotosinteze u ovisnosti od različitog intenziteta svjetlosti omogućuju izradu svjetlosnih saturacijskih krivulja, određivanje kompenzacijskih točaka za svjetlost – LCP L (gdje su produkcija i utrošak tvari izjednačeni), učinkovitost fotosinteze i maksimalni stupanj asimilacije (A). A-CO2 krivulje daju max ovisnost asimilacije o različitim koncentracijama CO2. Poznavanjem tih vrijednosti možemo odrediti kompenzacijsku točku za CO2 (LCP A-CO2), učinkovitost karboksilacije te stomatalna i karboksilacijska ograničenja fotosinteze. Pomanjkanje vode utječe na fosforilaciju i tvorbu spojeva bez kojih nije moguća osmoregulacija, aktivni transport spojeva i redukcija CO2. U procesu izmjene plinova je uz CO2 voda čimbenik od kojemu ovisi otvorenost lisnih puči (Dreyer i dr. 1995). Posljedica nedostatka vode je veća koncentracija abscisinske kiseline, koja utječe na zatvaranje puči i smanjeno vezanje ugljika, smanjena neto fotosinteza i koncentracija enzima, koji sudjeluju u sintezi bjelančevina, dijeljenje stanica i rast biljke (Larcher 1995). Taj je proces reverzibilan u slučaju da voda ponovo postane dostupna, osim ukoliko nije došlo do prekomjernog smanjenja koncentracije vode u protoplazmi, to jest smrti biljke. S obzirom na prognoze i scenarije povećanja atmosferskog CO2 u budućnosti, očekuje se povećanje sinteze proteina u lišću, C/N odnosa i povećan ukupni rast biljaka (Kimball 1993, Kohen et al. 1993, Ghannoum et al. 2000). Povećana asimilacija naravno zahtijeva posljedično veću količinu hraniva. Općenito, fiziološki procesi kao što su fotosinteza i stanje ishrane smatraju se dobrim indikatorima stresa (Izuta i dr.2004). Prognoze budućeg odziva biljaka na promijenjene stanišne uvjete su često kontradiktorne i ostaju predmetom rasprave brojnih istraživača (Lloyd i Farquhar 1996, Poorter 1998). Cilj ove studije je bio unaprijediti fundamentalno razumijevanje utjecaja svjetla i pristupačnosti hraniva u ranom razvoju bukovih sadnica. Rast i razvoj bukovih sadnica u prvoj godini je itekako važan za njihovo kasnije preživljavanje i razvoj (L a r s e n 2007). Da bismo odredili osnovne parametre ekofiziološkog odziva klijanaca bukve na uvjete punog osvjetljenja, postavljen je rasadnički pokus s tri razine gnojidbe, s ciljem oponašanja različitih uvjeta plodnosti tla (niska, optimalna i visoka dostupnost hraniva). |
ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 62 <-- 62 --> PDF |
N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300 292 U usporedbi s literaturnim podacima o normalnim koncentracijama biogenih elemenata u lišću bukve (Tablica 1., B e rgmann 1992) koncentracije fosfora, kalcija i magnezija nalaze se unutar raspona normalnih vrijednosti. Koncentracije dušika u tretiranju 6 g gnojiva/ l supstrata više su, a koncentracije kalija u tretiranju 2 g/l niže su od normalnih. Koncentracije dušika (Slika 1.), fosfora i kalija u lišću rastu s dozom gnojiva. Koncentracije magnezija reagiraju negativno na povećanu fertilizaciju, iako te razlike nisu statistički značajne (Tablica 2.). Također nije utvrđena negativna korelacija koncentracija dušika, fosfora ili kalija s koncentracijama kalcija kojega Osmocote gnojivo ne sadrži. Dapače, pri srednjoj gnojidbi koncentracije kalcija su se čak povećale kao posljedica općenito boljeg statusa ishrane biljaka u pokusu, dok je gnojidba u količini 6g/l supstrata imala negativan učinak na koncentraciju kalcija. Sličan učinak gnojidbe koji indicira neravnotežu biogenih elemenata pri najvećoj dozi gnojiva utvrdili smo i u stabljici i korijenu. Tablica 2. Deskriptivna statistika i rezultati analize varijance za koncentracije biogenih elemenata u lišću bukve Table 2 Descriptive statistics and the results of ANOVA for concentrations of mineral nutrients in beech leaves Koncentracija u lišću Tretiranje ANOVA Tukey Concentration in leaves Treatment N a.s. st.dev. F p post hoc . 9 23,1222 3,1232 N (mg/g) tretiranje 1 3 19,4000 0,4583 tretiranje 2 3 23,7000 0,2646 tretiranje 3 3 26,2667 1,6197 37,3169 0,0004 (1) (2) (3) . 9 1,9667 0,3472 P (mg/g) tretiranje 1 3 1,6100 0,1308 tretiranje 2 3 1,9233 0,1762 tretiranje 3 3 2,3667 0,0231 26,7308 0,0010 (1,2) (3) . 9 9,3944 0,7844 K (mg/g) tretiranje 1 3 8,9500 0,4359 tretiranje 2 3 8,9833 0,6429 tretiranje 3 3 10,2500 0,4583 6,0779 0,0361 (1,2) (3) . 9 14,6222 0,7446 Ca (mg/g) tretiranje 1 3 14,2667 0,6429 tretiranje 2 3 15,1000 1,0000 tretiranje 3 3 14,5000 0,5000 1,0000 0,4219 . 9 2,9333 0,3969 Mg (mg/g) tretiranje 1 3 3,1000 0,6245 tretiranje 2 3 2,9000 0,4000 tretiranje 3 3 2,8000 0,1000 0,3750 0,7023 Slika 1. Koncentracije dušika (mg/g suhe tvari) u lišću sadnica buk ve po tretiranjima. Okomiti stupci predstavljaju 0,95 in terval pouzdanosti. Figure 1 Nitrogen concentrations (mg/g DW) in beech leaves by treatment. Vertical bars represent 0,95 confidence intervals. Slika 2. Koncentracije kalija (mg/g suhe tvari) u stabljikama sadnica bukve po tretiranjima. Okomiti stupci predstavljaju 0,95 interval pouzdanosti. Figure 2 Potassium concentrations (mg/g DW) in beech stems by treatment. Vertical bars represent 0,95 confidence intervals. |
ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 61 <-- 61 --> PDF |
N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300 MATERIJALI I METODE – Materials and methods Pokus je postavljen u rasadniku Hajderovac (Hrvatske šume d.o.o. Zagreb, Šumarija Kutjevo, UŠP Pože ga) u proljeće 2007. godine, kao randomizirani blok s tri treti ranja i tri ponavljanja. Tretiranja su bila sljede ća: I - 2 g Osmocote standard 5–6 mjeseci (mineralno gnojivo s pro duženim djelovanjem sastava 15 %N, 9 % P2O5, 9 % K2O, 3 % MgO, 0.02% B, 0.05 % Cu, 0.40 % Fe, 0.06 % Mn, 0.02 % Mo, 0.015 % Zn) po litri supstrata, II - 4 g/l, III - 6 g/l. Proizvođač (Scotts professional, Heerlen, Nizozemska, www.scottsprofessional.com) preporučuje koncentraciju od 4 g gnojiva po litri supstrata kao optimalnu. Za uzgojni supstrat korišten je Litvanski treset, s pH (HO) 6,6, a sadnice bukve uzgajane su iz sjemena u 2 QPD 12T/18 kontejnerima volumena 750 cm3. Sadnice su bile uzgajane bez zasjene, osim zasjene koju su zbog gustog rasporeda sadnje sadnice pružale jedna drugoj, te u režimu zalijevanja gdje su kontejneri zalijevani do punog zasićenja supstrata, a zalijevanje je ponavljano kada se supstrat osušio toliko da se odvaja od stijenke kontejnera. Uzorci biljnog materijala za kemijske analize (lišće, stabljike, korijen) 5 biljaka po tretiranju/ponavljanju uze ti su u srpnju 2007. godine. Uzorci su sušeni na 105 °C do konstantne mase te izvagani na vagi točnosti 0,01 gram. U usitnjenim uzorcima određen je ukupni dušik na elementarnom analizatoru Leco CNS 2000. Za analize ostalih biogenih elemenata (AOAC, 1996) usitnjeni uzorci spaljeni su mokrim postupkom koncentriranom sumpornom kiselinom (H2SO4) uz dodatak katalizatora, perklorne kiseline (HClO4). U uzorcima su određeni: fosfor kolorimetrijski na UV/VIS spektro fotometru PE Lambda 1A, a kalij, kalcij i magnezij izrav no iz filtrata na atomskom apsorpcijskom spektrofotometru PE 3110. Izmjere fotosinteze obavljene su u srpnju 2007. godi ne na po jednoj prosječnoj biljci u svakom tretiranju/ponavljanju pomoću Li-Cor LI-6400 prenosivog sustava s kivetom za listače i izvorom svjetlosti. Sustav izmjera temelji se na razlikama CO2 i H2O tijekom zraka koji prolazi kroz mjernu kivetu. Upotrijebili smo miješalicu s izvorom CO2 za održavanje točne koncentracije. Su stav kontrolira svjetlost, temperaturu, koncentraciju H2O i CO2 te protok plinova iz čega izračunava asimilaciju. Svjetlosne saturacijske krivulje dobivene su na konstantnoj temperaturi (20 °C), 350 µmol CO2/l i različitim intenzitetima svjetlosti (0, 50, 250, 600 and 1200 µmol/m2s), a A-CO2 krivulje pri konstantnom intenzitetu svjetlosti (800 µmol/m2s) i različitim koncentracijama CO2 (0, 100, 400, 700 i 1000 µmol CO2/l). U nastavku teksta koristit ćemo sljedeće kratice: asimilacija pri najvećem intenzitetu svjetlosti = AL, asimila max cija pri najvećoj koncentraciji CO2 = A CO2, max kompenzacijska točka za svjetlost = LCP L, kompenzacijska točka za CO2 = LCP A-CO2. Visine i promjeri vrata korijena izmjereni su u rujnu 2007. godine i izračunate srednje vrijednosti za svako tretiranje/ponavljanje. Po tri sadnice u svakom ponavljanju x tretiranju najbliže tim srednjim vrijednostima po visini, a zatim po promjeru, uzorkovane su radi određivanja biomase lišća, stabljika i korijenja. Korijen je ispran vodom, osušen celuloznom staničevinom i skeniran. Za analizu pomoću softverskog paketa WinRhizo odabrani su sljedeći parametri: ukupna duljina korijena, površina projekcije, oplošje korijena, prosječni promjer, volumen i broj vrhova. Za mjerene varijable izračunate su aritmetičke sredine i standardna devijacija po tretiranjima (koncentracijama gnojiva), a za parametre korijena i po ponavljanjima. Utjecaj tretiranja (razine gnojidbe) na kemijski sastav, fotosintezu, te rast stabljike i korijena ispitan je jednostrukom analizom varijance. Analize su napravljene uz razinu značajnosti 0,05. Statistički značajne razlike dodatno su ispitane Tukey-ovim post hoc testom. Međusobna povezanost pojedinih varijabli iskazana je Pearsonovim koeficijentom korelacije (r), uz razinu statističke značajnosti 0,05. Za izračun korelacije korišteni su prosječni podaci svake analize po tretiranju/ponavljanju (devet podataka za svaku varijablu), jer su mjerenja raznih varijabli napravljena na različitom broju biljaka. Za statističku obradu i grafičke prikaze korišten je programski paket Statistica 7.1 (Statsoft, Inc. 2006). REZULTATI ISTRAŽIVANJA I RASPRAVA – Results and discussion Koncentracije biogenih elemenata u lišću, stabljici i korijenu Concentrations of mineral nutrients in leaves, stems and roots Tablica 1. Normalne koncentracije biogenih elemenata u potpuno razvijenom lišću obične bukve (Bergmann 1992). Table 1 Normal concentrations of mineral nutrients in fully developed leaves of common beech (Bergmann 1992). 291 Element Mineral nutrient N P K Ca Mg (mg/g suhe tvari) 19,0-1,5-10,0-3,0-1,5- (mg/g DW) 25,0 3,0 15,0 15,0 3,0 |
ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 63 <-- 63 --> PDF |
N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300 Koncentracija dušika u listu utjecala je pozitivno na cija i magnezija u lišću nisu povezane s biomasom niti masu lišća (r = 0,72), masu stabljike (r = 0,78), te asi-asimilacijom. milaciju (r = 0,67). Koncentracije fosfora, kalija, kal- Tablica 3. Deskriptivna statistika i rezultati analize varijance za koncentracije biogenih elemenata u stabljikama bukve Table 3 Descriptive statistics and the results of ANOVA for concentrations of mineral nutrients in beech stems Koncentracija u stabljici Tretiranje ANOVA Tukey post hocConcentration in stem Treatment N a.s. st.dev. F p . 9 13,1444 2,2523 N (mg/g) tretiranje 1 3 10,7000 0,8888 tretiranje 2 3 13,0333 0,7767 tretiranje 3 3 15,7000 0,3464 37,2247 0,0004 (1) (2) (3) . 9 2,6044 0,5267 P (mg/g) tretiranje 1 3 2,0433 0,1662 tretiranje 2 3 2,5633 0,0231 tretiranje 3 3 3,2067 0,2501 33,6983 0,0005 (1,2) (3) . 9 8,6056 1,0921 K (mg/g) tretiranje 1 3 7,6833 0,1528 tretiranje 2 3 8,3167 0,3786 tretiranje 3 3 9,8167 1,0017 9,2336 0,0147 (1,2) (2,3) . 9 10,7667 0,7194 Ca (mg/g) tretiranje 1 3 11,1000 1,0583 tretiranje 2 3 10,6667 0,4041 tretiranje 3 3 10,5333 0,7234 0,4373 0,6648 . 9 1,3889 0,2028 Mg (mg/g) tretiranje 1 3 1,2667 0,1528 tretiranje 2 3 1,5000 0,3000 tretiranje 3 3 1,4000 0,1000 1,0000 0,4219 Za razliku od pokusa Bagherzadeha, Brummea i jidbe dušikom na koncentracije ostalih kationa i aniona Beesea (2008), koji nisu dobili značajan učinak gno-u biljnom materijalu, koncentracije dušika, fosfora i Tablica 4. Deskriptivna statistika i rezultati analize varijance za koncentracije biogenih elemenata u korijenju bukve Table 4 Descriptive statistics and the results of ANOVA for concentrations of mineral nutrients in beech roots Koncentracija u korijenu Tretiranje ANOVA Tukey post hocConcentration in root Treatment N a.s. st.dev. F p . 9 13,5556 2,4582 N (mg/g) tretiranje 1 3 10,8333 1,8877 tretiranje 2 3 13,8333 0,3215 tretiranje 3 3 16,0000 0,5568 15,2347 0,0045 (1) (2,3) . 9 3,5156 1,0321 P (mg/g) tretiranje 1 3 2,3767 0,3156 tretiranje 2 3 3,5367 0,2871 tretiranje 3 3 4,6333 0,5085 26,0128 0,0011 (1) (2) (3) . 9 9,5167 2,1401 K (mg/g) tretiranje 1 3 7,7500 0,3606 tretiranje 2 3 9,2833 2,1455 tretiranje 3 3 11,5167 1,6803 4,2730 0,0702 . 9 8,7111 1,6870 Ca (mg/g) tretiranje 1 3 9,0667 2,3671 tretiranje 2 3 7,9667 0,8505 tretiranje 3 3 9,1000 1,9519 0,3693 0,7059 . 9 2,3667 0,4717 Mg (mg/g) tretiranje 1 3 2,3000 0,8185 tretiranje 2 3 2,5333 0,3786 tretiranje 3 3 2,2667 0,1155 0,2298 0,8013 |
ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 64 <-- 64 --> PDF |
N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300 kalija u stabljici značajno rastu s dozom gnojiva (kao i u lišću), koncentracije kalcija padaju (ali ne statistički značajno), a koncentracije magnezija rastu do gnojidbe 4 g/l, a zatim padaju, ali ne ispod vrijednosti utvrđenih za gnojidbu 2 g/l supstrata (Tablica 3., Slika 2). Koncentracija dušika u stabljici pozitivno korelira s masom lišća (r = 0,69) i asimilacijom (r = 0,67), koncentracija fosfora korelira pozitivno s asimilacijom (r = 0,67), a koncentracija kalcija korelira negativno s asimilacijom (r = - 0,80) i disanjem (r = - 0,70). Ovo pripisujemo bržem rastu intenzivnije gnojenih biljaka za koji je odgovoran ponajprije dušik. Koncentracije dušika i fosfora (Slika 3) u korijenu signifikantno su rasle s dozom gnojiva; koncentracije ostalih analiziranih elemenata nisu imale tako jasan Slika 3. Koncentracije fosfora (mg/g suhe tvari) u korijenu sad- trend (Tablica 4). Zanimljivo je kako je utvrđena pozi nica bukve po tretiranjima. Okomiti stupci predstavljaju tivna korelacija (r = 0,68) koncentracija kalcija u kori-0,95 interval pouzdanosti. jenu i prosječnog promjera korijena, što je posljedica Figure 3 Phosphorus concentrations (mg/g DW) in beech roots by treatment. Vertical bars represent 0,95 confidence intervals. gradivne uloge kalcija u biljnom organizmu (M a r schner 2002, Bergmann 1992). izravan utjecaj fosfora u korijenu na rast biomase, već Koncentracija dušika u korijenu pozitivno korelira pokazuje da su biljke kod viših razina gnojidbe, koje su s asimilacijom (r = 0,76), a fosfor pozitivno korelira s rezultirale većom masom nadzemnog dijela biljke, pomasom lista (r = 0,67) i stabljike (0,68). Ovo ne znači hranjivale dio fosfora u korijen kao rezervu. Visine biljaka i promjer vrata korijena Height of plants and root collar diameter Tablica 5. Deskriptivna statistika i rezultati analize varijance za visine i promjer vrata korijena bukovih sadnica Table 5 Descriptive statistics and the results of ANOVA for heights and root collar diameter of beech seedlings Izmjera Tretiranje ANOVA Tukey post hocMeasurement Treatment N a.s. st.dev. F p . 332 26,0783 7,3262 Visina (cm) tretiranje 1 123 22,5772 6,4019 Height tretiranje 2 118 27,5254 6,9056 tretiranje 3 91 28,9341 7,2185 26,9004 0,0000 (1) (2,3) Promjer vrata . 332 4,3705 1,0937 korijena (mm) tretiranje 1 123 3,7642 0,9350 Root collar tretiranje 2 118 4,6441 1,0744 diameter tretiranje 3 91 4,8352 0,9459 37,6177 0,0000 (1) (2,3) Visine sadnica i njihov promjer vrata korijena imaju povoljan odziv na povećane doze gnojiva, iako nismo utvrdili statistički značajne razlike tretiranja 2 i 3 (4 g/l, odnosno 6 g/l). Prema istraživanjima Stilinovića (1987) promjer korijenovog vrata jedan je od najvažnijih kriterija kvalitete sadnica listača, međutim, klasiranje sadnica bukve u našoj praksi provodi se samo prema kriteriju visine sadnica: prva klasa 20–30 cm, druga klasa 10–20 cm). Prema toj klasifikaciji sadnice iz svih tretiranja pripadaju u prvu klasu kvalitete. U našem drugom pokusu (Seletković i Potočić, neobjavljeno) u kojemu su sadnice uzgajane u supstratu koji odgovara srednjem tretiranju u ovom pokusu, uz korištenje zasjene, dobivene su znatno više vrijednosti: srednji pro mjer vrata korijena od 4,8 do 5,4 mm (u ovisnosti o ponavljanju), a visine sadnica od 37,9 do 42,0 cm. Visina i promjer vrata korijena u pozitivnoj su korelaciji s biomasom lišća (rvisina = 0,87, rpromjer = 0,80) i stabljike (rvisina = 0,68, rpromjer = 0,86), koncentracijama dušika (rvisina = 0,88, rpromjer = 0,92) i fosfora u lišću = 0,80, rpromjer = 0,80), dušika u stabljici (rvisina = 0,85, rpromjer = 0,85), fosfora u stabljici (rvisina = 0,82, rpromjer = 0,84), dušika u korijenu (rvisina = 0,88, rpromjer = 0,79), fosfora u korijenu (rvisina = 0,85, rpromjer = 0,87), asimilacijom (rvisina = 0,86, (rvisina = 0,64) i disanjem biljaka (rvisina = 0,73). rpromjer |
ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 65 <-- 65 --> PDF |
Dio biljke Tretiranje ANOVA Tukey Plant part Treatment N a.s. st.dev. F p post hoc Biomasa . 9 0,7310 0,1389 lišća (g) tretiranje 1 3 0,5989 0,1183 Leaf tretiranje 2 3 0,7468 0,0528 biomass tretiranje 3 3 0,8473 0,1162 4,6377 0,0606 Biomasa . 9 2,3900 0,7481 stabljike (g) tretiranje 1 3 1,4900 0,2484 Stem tretiranje 2 3 2,9256 0,4937 biomass tretiranje 3 3 2,7544 0,2976 14,0442 0,0055 (1) (2,3) Biomasa . 9 2,5211 0,2586 korijena (g) tretiranje 1 3 2,5311 0,0342 Root tretiranje 2 3 2,6633 0,1525 biomass tretiranje 3 3 2,3689 0,4217 0,9678 0,4322 N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300 295 Slika 4. Visine sadnica bukve (cm) po tretiranjima. Okomiti stupci predstavljaju 0,95 interval pouzdanosti. Figure 4 Beech seedling heights (cm) by treatment. Vertical bars represent 0,95 confidence intervals. Slika 5. Promjer vrata korijena (mm) po tretiranjima. Okomiti stupci predstavljaju 0,95 interval pouzdanosti. Figure 5 Root collar diameter (mm) by treatment. Vertical bars represent 0,95 confidence intervals. Biomasa – Biomass Tablica 6. Deskriptivna statistika i rezultati analize varijance za biomasu lišća, stabljika i korijena bukovih sadnica Table 6 Descriptive statistics and the results of ANOVA for biomass of leaves, stems and roots of beech seedlings Slika 6. Biomasa (g suhe tvari) lišća bukve po tretiranjima. Okomiti stupci predstavljaju 0,95 interval pouzdanosti. Figure 6 Biomass (g DW) of beech leaves by treatment. Vertical bars represent 0,95 confidence intervals. Biomasa lišća raste s dozom gnojiva, iako razlike nisu statistički značajne. Biomasa stabljika najveća je u srednjem tretiranju, a masa korijena također je najveća u tretiranju 2 (4g/l), s time da je u tretiranju 3 niža i od tretiranja 1. Unatoč tomu što ta razlika nije statistički značajna, ona naglašava nepovoljne uvjete za razvoj korijena pri najmanjem i najvećem tretiranju, a izmjere biomase pokazuju kako su biljke investirale u određene dijelove: pri najvećoj dozi gnojiva, povećano je investiranje u nadzemni u odnosu na podzemni dio, što je u skladu s općim zapažanjima o rastu biljaka gdje se različiti dijelovi biljke međusobno kontroliraju i rastu u ravnoteži (C a n n e l l i Dewer 1994). Takvo povećanje rasta i drukčija alokacija biomase iz korijena u izbojke, obično se povezuje s povećanom dostupnosti |
ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 66 <-- 66 --> PDF |
N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300 dušika (Cannell 1985, Evans 1989). Činjenica zuje kako korijen prilagođava svoju veličinu prema dokako nisu utvrđene značajnije korelacije mase korijena stupnosti hraniva u supstratu. s bilo kojim analiziranim parametrom, također poka- Morfološka svojstva korijena – Root morphological properties Slika 7. Duljina korijena (cm) po tretiranji ma i klasama promjera korijena (0-1 mm, 1-2 mm, 2-5 mm, >5 mm). Figure 7 Root length (cm) by treatment and root diameter class (0-1 mm, 1-2 mm, 2-5 mm, >5 mm). Slika 8. Volumen korijena (cm3) po tretiranjima i klasama promjera korijena (0-1 mm, 1-2 mm, 2-5 mm, >5 mm). Figure 8 Root volume (cm3) by treatment and root diameter class (0-1 mm, 1-2 mm, 2-5 mm, >5 mm). Slika 9. Broj vrhova korijena po tretiranjima i klasama promjera korijena (0-1 mm, 1-2 mm, 2-5 mm, >5 mm). Figure 9 Number of root tips by treatment and root diameter class (0-1 mm, 1-2 mm, 2-5 mm, >5 mm). |
ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 67 <-- 67 --> PDF |
N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300 Pozitivan utjecaj gnojiva na uspijevanje sadnica vidi se i kroz formiranje dobro razvijenog korijenovog sustava s većim brojem postranih žila (Šijačić-Niko lić, Vilotić i Radošević 2006). Međutim, pri visokim dozama gnojiva učinak može biti i suprotan: analiza morfologije korijena u našem pokusu pokazuje slab razvoj korijena pri najvećoj dozi gnojiva kao rezultat visoke dostupnosti hraniva. Iako nisu utvrđene statistički značajne razlike tretiranja, sva analizirana morfološka svojstva (duljina korijena, volumen korijena, broj vrhova) pokazuju sličan razvoj korijena prema intenzitetu gnojidbe. Ovi rezultati odgovaraju zapažanjima Bagherzadeha, Brummea i Beesea (2008) iz pokusa s dušičnom gnojidbom dvogodišnjih sadnica bukve. Duljina korijena pozitivno korelira s brojem vrhova (r = 0,93), a negativno s prosječnim promjerom korijena (r = - 0,82). Asimilacija u odnosu na svjetlost i CO2 Assimilation in relation to light and CO2 Tablica 7. Deskriptivna statistika i rezultati analize varijance za maksimalnu asimilaciju u ovisnosti o svjetlosti i CO2. Table 7 Descriptive statistics and the results of ANOVA for maximum assimilation in relation to light and CO2 Fotosinteza Tretiranje N ANOVA Tukey post hocPhotosynthesis Treatment a.s. st.dev. F p . 9 9,9300 2,6327 A max L tretiranje 1 3 7,8567 3,0536 tretiranje 2 3 10,1667 1,6258 tretiranje 3 3 11,7667 2,0404 2,1558 0,1970 . 9 13,1367 3,6987 LCP L tretiranje 1 3 13,5767 4,2394 tretiranje 2 3 12,3667 3,5218 tretiranje 3 3 13,4667 4,7962 0,0755 0,9282 . 9 15,0333 2,6893 A max CO2 tretiranje 1 3 13,3333 1,0263 tretiranje 2 3 15,0667 2,2546 tretiranje 3 3 16,7000 3,7802 1,2489 0,3520 . 9 60,5556 18,3515 LCP A-CO2 tretiranje 1 3 82,0000 15,3948 tretiranje 2 3 51,0000 2,6458 tretiranje 3 3 48,6667 8,0208 10,1070 0,0120 (1) (2,3) Slika 10. Maksimalna asimilacija (µmol/m2s) u ovisnosti od CO2 . Okomiti stupci predstavljaju 0,95 interval pouzdanosti. Figure 10 Maximum assimilation (µmol/m2s) in relation to CO2. Vertical bars represent 0,95 confidence intervals. A postiže više vrijednosti uz stalni intenzitet max svjetlosti (800 µmol/m2s) i različite koncentracije CO2 nego u slučaju svjetlosnih krivulja (konstantni CO2); Slika 11. Maksimalna asimilacija (µmol/m2s) u ovisnosti od svjet losti. Okomiti stupci predstavljaju 0,95 interval pouz danosti. Figure 11 Maximum assimilation (µmol/m2s) in relation to light. Vertical bars represent 0,95 confidence intervals. izračunate točke kompenzacije značajno se razlikuju između tretiranja 1 i 2, kao i 1 i 3. |
ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 70 <-- 70 --> PDF |
N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300 Murten, Switzerland, 7-12 Sept 2008. Abstracts. Stilinović, S. (1987): Proizvodnja sadnog materi- Birmensdorf, Swiss Federal Research Institute jala šumskog i ukrasnog drveća i žbunja, Univer- WSL. 162 pp. zitet u Beogradu, 454 str. StatSoft, Inc. (2006). STATISTICA (data analysis soft ware system), version 7.1. www.statsoft.com. SUMMARY: The large-scale dieback of Silver fir (Abies alba Mill.), present in Croatia in the past two decades, has led to atypical growth conditions for young Common beech (Fagus sylvatica L.) trees on beech-fir sites. This is in contradiction with recent forestry practice and ecological requirements of beech (skiophytic, drought sensitive). The aim of this study was to improve the fundamental understanding of the influence of light and nutrient availability in early stages of the development of beech seedlings. To determine the ecophysiological response of beech seedlings to full sunlight conditions, a nursery experiment was established with three fertilization treatments (2, 4 and 6g of Osmocote Exact per 1 liter of substrate) to simulate various soil fertility conditions (low, optimal and high availability of nutrients). For every treatment, total biomass of seedlings (foliage, stem, roots) and the elemental concentrations of nitrogen, phosphorous, potassium, calcium and magnesium in the plant material determined by chemical analysis. Height and root-collar diameter have been measured and roots morphologically analyzed (WinRhizo software package). Light saturation curves (0, 50, 250, 600 in 1200 µmol/m2s) and A-Ci curves (0, 100, 400, 700 in 1000 µmol CO2/l) have been measured (Li-Cor LI-6400) in a controlled environment. Height, diameter and biomass of seedlings increased with fertilizer dose. Concentrations of N, P and K were growing with fertilizer dose, while Ca and Mg concentrations showed negative effects of overfertilization at the highest fertilizer dose. Root length, surface area and number of root tips were highest in the intermediate treatment while roots were least developed at the highest fertilizer dose. In all cases assimilation rates of seedlings corresponded well with leaf mass (r2 = 0,59), leaf (r2 = 0,44) and root total nitrogen (r2 = 0,58) and total leaf phosphorus (r2 = 0,45). Regardless of the conditions of full sunlight and an irregular water supply to seedlings while growing in the nursery, they showed a standard ecophysiological response to fertilization treatments, indicating that despite the changed site conditions in beech and fir stands, the seedlings may keep the capacity to adapt to the environment. The most successful development of seedlings can be expected on nutrient-rich sites. Key words:Beech, fertilization, nutrient status, biomass, photosynthesis |
ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 68 <-- 68 --> PDF |
N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300 A L povećava se s koncentracijom dušika u svim nama bukve na više lokacija u Sloveniji u 2005. i 2006. max dijelovima biljke (list: r = 0,67, stabljika: r = 0,67 , ko-godini pri istim uvjetima mjerenja – na otvorenome, bez rijen: r = 0,76), i povećanom masom lišća (r = 0,77). zastora krošanja (Čater , neobjavljeno, Tablica 8.). Bu- Asimilacijske vrijednosti bukovog pomlatka nalaze kove sadnice su pri različitim količinama CO2 pokazale nešto više vrijednosti Anego mjerenja na terenu. se u okviru vrijednosti izmjerenih u prirodnim sastoji-max Tablica 8. Vrijednosti AL i A - CO2 u prirodnim bukovim sastojinama u Sloveniji max max Table 8 Values of AL and A- CO2 in beech natural stands in Slovenia max max Ploha -Plot A max L (µmol /m2s) A max CO2 (µmol /m2s) Brička 11,9±1,1 12,3±0,5 Kladje 10,6±0,9 10,1±0,6 Vrhovo 13,0±0,8 9,4±0,8 Snežna jama 8,0±0,7 9,8±0,5 Rajhenav 8,3±0,7 13,4±1,0 ZAKLJUČCI – Conclusions S obzirom da je ovo istraživanje provedeno za vrijeme prve godine starosti bukovih sadnica, postignuti rezultati mogu se primijeniti u praksi samo uz određeni oprez. Međutim, odziv biljaka na gnojidbu bio je uvijek u skladu s našim očekivanjima, a razlikovao se prema istraživanom parametru. Bez obzira na uvjete punog osvjetljenja sadnica i neredovitu opskrbu vodom u svim fazama uzgoja u rasadniku, možemo zaključiti kako su sadnice pokazale standardan ekofiziološki odziv na gnojidbena tretiranja, što nam govori kako bi unatoč promijenjenim stanišnim uvjetima u bukovo-jelovim sastojinama pomladak bukve mogao zadržati sposobnost prilagodbe okolišu. Svjetlost, hraniva, voda i CO2 su abiotski čimbenici važni za rast, što potvrđuju i rezultati našeg pokusa. Sporiji rast sadnica bukve u pokusu, uzimajući u obzir da mjereni ekofiziološki parametri nisu bili poremećeni, vjerojatno je posljedica ograničene dostupnosti vode uslijed povećane transpiracije. U istraživanju odnosa utjecaja klime na oštećenost krošanja bukve na Medvednici (Seletković i dr. 2008) utvrđeno je kako oborina ima dominantno značenje za vitalitet bukve. Činjenica da su asimilacija i rast sadnica bili najveći pri najvećoj razini gnojidbe, govori nam o važnosti ishrane za obnovu bukovo-jelovih sastojina zahvaćenih sušenjem jele. Pri tome se najbolji razvoj pomlatka bukve može očekivati na tlima bogatim hranivima. LITERATURA – References AOAC, 1996: Official methods of analysis, Association of Official Analytical Chemists, Washington DC. Bagherzadeh,A., R. Brumme, F. Beese, 2008: Biomass and nutrients allocation in pot cultured beech seedlings: influence of nitrogen fertilizer. Journal of Forestry Research 19(4): 263–270. Baule, H., C. Fricker, 1971: Đubrenje šumskog drveća. Jugoslovenski poljoprivredno šumarski cen tar, Dokumentacija za tehniku i tehnologiju u šu marstvu br. 78, 223 str. Ber gmann, W. (Ur.), 1992: Nutritional Disorders of Plants – Development, Visual and Analytical Diagnosis. Gustav Fischer Verlag Jena etc., 361 pp. Burschel, P., J. Schmaltz, 1965: Die Bedeutung des Lichtes für die Entwicklung junger Buchen. Allg. Forst- u. Jagdzt., 136: 193–210 Cannell, MGR, 1985: Dry-matter partitioning in tree crops. U: MGR Cannell i JE Jackson (Ur.), Attributes of Trees as Crop plants. Huntingdon: Insti tute of Terrestrial Ecology, pp. 160–193 Cannell, MGR, RC Dewer, 1994: Carbon allocation in trees: a review of concepts for modelling. Adv. Ecol. Res. 25, p. 59–104. Čater, M., P. Simončič, 2006: Svetloba, volumska vsebnost vlage v tleh, foliarne analize in biomasa vnešenih bukovih sadik na Brički. U: Simončič, P., Čater, M. (Ur.). Splošne ekološke in gozdnogojitvene osnove za podsadnjo bukve (Fagus sylvatica L.) v antropogenih smrekovih sestojih. Studia forestalia Slovenica, 129. Ljubljana: Gozdarski inštitut Slovenije, Silva Slovenica, p. 112–123. Evans, JR. 1989. Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of C3 plants. Oecologia , 78: 9–19. Ghannoum, O., S. von Caemmerer, L.H. Ziska, J.P. Conroy, 2000: The growth response of C4 plants to rising atmospheric CO2 partial pressure: a reassessment. Plant Cell Environm., 23, p. 931–942. |
ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 69 <-- 69 --> PDF |
N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300 Izuta, T., T. Yamaoka, T. Nakai, T. Yonekura, M. Yokoyama, R. Funada, T. Koike, T. Totsuka, (2004): Growth, net photosynthesis and leaf nutrient status of Fagus crenata seedlings grown in brown forest soil acidified with H2SO4 or HNO3 solution. Trees 18: 677.685. Kazda, M., M. Čater, J. Cermak, N. Nadhezdina, M. Linnert, B. Lüpke, J. Salzer, I. Schmid, 2005: Light climate, canopy influence and plant reaction. U: Oleskog, G. I Löf, M. (Ur.). The ecological and silvicultural bases for underplanting beech (Fagus sylvatica L.) below Norway spruce shelterwood (Picea abies L. Karst.). Schriften aus der Forstlichen Fakultät der Universität Göttingen und der Niedersächsischen Forstlichen Versuchsanstalt, band 139. Frankfurt: J. D. Sauerländer’s Verlag, , p. 40–47. Kimball, B.A., 1993. Effects of increasing atmospheric CO2 on vegetation. Vegetatio, 104/105, p. 65–83. Klepac, D., 2003a: Uređivanje bukovih šuma. Uvod. U: (Matić, S., Ur.) Obična bukva (Fagus sylvatica L.) u Hrvatskoj. Akademija šumarskih znanosti, Zagreb. Klepac, D., 2003b: Uređivanje bukovih prebornih šuma. U: (Matić, S., Ur.) Obična bukva (Fagus sylvatica L.) u Hrvatskoj. Akademija šumarskih znanosti, Zagreb. Kohen, A.EL., L. VEnet, M. Mousseau, 1993. Growth and photosynthesis of two deciduous forest species at elevated carbon dioxide, Funct. Ecol. 7, p.480–486. Lloyd, J., G.D. Farquhar, 1996. The CO2 dependence of photosynthesis, plant growth responses to elevated atmospheric CO2 concentrations and their interaction with soil nutrient status. I. General Principles and Forest Ecosystems., Funct. Ecol. 10, p.4–32. Larsen J. Bo (2007): The influence of light, lime, and NPK-fertilizer on photosynthesis, respiration, transpiration and water use efficiency of different beech provenances (Fagus sylvatica L.). U: Improvement and Silviculture of Beech Proceedings from the 7th International Beech Symposium, IUFRO Research Group 1.10.00, 10–20 May 2004, Tehran, Iran Huss, J., A. Stephani, (1978): Lassen sich ankommende Buchennaturverjüngungen durch frühzeitige Auflichtung, durch Düngung oder Unkrautbekämpfung rascher aus der Gefahrenzone bringen. Allg. Forst- u. Jagdzt., 149: 133–145 Suner,A., E. Röhrig, (1980): Die Entwicklung der Buchennaturverjüngung in Abhängigkeit von der Auflichtung des Altbestandes. Forstarchiv 51, 145–149. Von Lüpke, B. (1987): Einflüsse von Altholzüberschirmung und Bodenvegetation auf das Wachsturm junger Buchen und Traubeneichen. Forstarchiv, 58: 18–24. Marović, M. V. Golubović-Čurguz, J. Popović, N. Veselinović, (1989): Uticaj preventivne zaštite i prihranjivanja na razvoj sejanaca lišćarskih vrsta u kontejnerskoj proizvodnji. Institut za šumarstvo i drvnu industriju. Zbornik radova 32–33, str. 133–140. Marschner, H. (2002): Mineral nutrition of higher plants. Academic Press, 2nd edition. Matić, S., 2003: Proslov. U: (Matić, S., Ur.) Obična bukva (Fagus sylvatica L.) u Hrvatskoj. Akademija šumarskih znanosti, Zagreb. Matić, S., M. Oršanić, I. Anić, 2003a: Osnivanje šuma obične bukve. U: (Matić, S., Ur.) Obična bukva (Fagus sylvatica L.) u Hrvatskoj. Akademija šumarskih znanosti, Zagreb. Matić, S., M. Oršanić, I. Anić, 2003b: Uzgojni postupci u bukovim šumama. U: (Matić, S., Ur.) Obična bukva (Fagus sylvatica L.) u Hrvatskoj. Akademija šumarskih znanosti, Zagreb. Pernar, N., D. Bakšić, 2003: Tla bukovih šuma. U: (Matić, S., Ur.) Obična bukva (Fagus sylvatica L.) u Hrvatskoj. Akademija šumarskih znanosti, Zagreb. Rastovski, P., K. Bezak, 1994: Istraživanje stanja prehrane i rasta obične bukve (Fagus sylvatica L.) panonskog područja Hrvatske. Rad. Šum. Inst. 29 (2) 259–277. Poorter, H., 1998: Do slow-growing species and nutrient- stressed plants respond relatively strongly to elevated CO2? Global Change Biol., 4., 693–697. Šijačić-Nikolić, M., D. Vilotić, G. Radošević, (2006): Uticaj kontrolisano razlagajućeg đubriva na morfo-anatomske karakteristike jednogodišnjih sadnica bukve. Seletković, Z., I. Tikvić , B. Prpić, 2003: Ekološka konstitucija obične bukve. U: (Matić, S., Ur.) Obična bukva (Fagus sylvatica L.) u Hrvatskoj. Akademija šumarskih znanosti, Zagreb. Seletković, I., N. Potočić, D. Ugarković, A. Jaz bec,R. Pernar,A. Seletković, (2008). The influence of climate and relief properties on crown condition status of Common beech -a case study of Medvednica massif, Croatia. In: Schaub, M., Kaennel Dobbertin, M., Steiner, D. (Eds.) Air Pollution and Climate Change at contrasting Altitude and Latitude. 23rd IUFRO Conference for Specialists in Air Pollution and Climate Change Effects on Forest Ecosystems. |