DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 31     <-- 31 -->        PDF

IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERSŠumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541
UDK 630* 561 Fagus sylvatica L. (001)


VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE (Fagus sylvaticaL.)
U TESTOVIMAPROVENIJENCIJA U HRVATSKOJ I SLOVENIJI


EUROPEAN BEECH (Fagus sylvaticaL.) HEIGHT GROWTH VARIABILITY
IN CROATIANAND SLOVENIAN PROVENANCE TRIALS


Mladen IVANKOVIĆ*, Saša BOGDAN**, Gregor BOŽIČ***


SAŽETAK: Prikazani su rezultati istraživanja varijabilnosti visinskog ras ta
provenijencija obične bukve (Fagus sylvaticaL.) u dva terenska pokusa
smještena u Hrvatskoj i Sloveniji. Pokusi provenijencija osnovani su tijekom
proljeća 1998. godine s biljkama starosti 2 godine. U hrvatskom se pokusu
na lazi trideset i šest, a u slovenskom trideset i osam europskih provenijencija.
Biljke su posađene u eksperimentalnom dizajnu randomiziranog blok sustava
(RBD), u tri ponavljanja, a svaka je provenijencija zastupljena sa po 150 sad ni
ca. Hrvatski pokus čine provenijencije iz 13 europskih zemalja: Austrija,
Bel gija, Češka, Danska, Francuska, Hrvatska, Velika Britanija, Njemačka,
Ni zozemska, Poljska, Slovenija, Švedska i Ukrajina, a slovenski provenijencije
iz 16 europskih zemalja: Austrija, Belgija, Češka, Danska, Francuska, Hr vat
ska, Velika Britanija, Njemačka, Italija, Luxemburg, Nizozemska, Poljska,
Slo vačka, Slovenija, Švedska i Švicarska.


Rezultati rada odnose se na preživljenje i visine biljaka starosti 2+8 godina
(nakon 8 godina rasta u terenskom pokusu), izmjerenih u jesen 2005.
godine. Promatrajući oba istraživana pokusa, provenijencija P-13 (Soig nes-
Belgija) imala je najbolje preživljenje u slovenskom pokusu (94 %). Najveće
prosječne visine biljaka od 242,80 cm imala je lokalna provenijencija u slo ven
skom pokusu P- 53 (Postojna – Mašun).


Rezultati istraživanja uspijevanja provenijencija na različitim staništima
pokazuju kako su pojedine provenijencije (P-05 Bretagne F, P-31 Urach D,
P-17 Westfield GB) fenotipski stabilne, odnosno pokazuju opću adaptiranost,
za razliku od drugih koje su fenotipski nestabilne, odnosno pokazuju specifičnu
adaptiranost (P-64 Nizbor, CZ, P-51 Horni Plana-Ce CZ).


Rezultati analize varijance pokazali su da je efekt provenijencija bio statistički
značajan samo u slovenskom testu, dok u hrvatskom pokusu i u kombiniranoj
analizi nije bilo značajnih razlika između analiziranih pro ve nijencija. Efekt
interakcije provenijencija s blokovima bio je statistički značajan izvor varijabilnosti
u oba pokusa, ukazujući na snažne utjecaje mikrostanišnih razlika.


Međutim, u hrvatskom testu blokovi su postavljeni prema nagibu terena, a
ne paralelno sa slojnicama, što je vjerojatan uzrok visoke statističke značajnosti
interakcije provenijencija s blokovima. Nadalje, u slovenskom su pokusu
blokovi imali nejednak broj provenijencija, što je također vjerojatan uzrok statističke
značajnosti interakcije blok × provenijencija. Vjerujemo da su prethod


*


Dr. sc. Mladen Ivanković, Šumarski institut, Jastrebarsko, Cvjet no naselje 41,
10450 Jastrebarsko, Hrvatska. E-mail: mladeni@sumins.hr


**


Dr. sc. Saša Bogdan, Šumarski fakultet, Svetošimunska 25, 10000 Zagreb, Hrvatska


***


Dr. sc. Gregor Božič, Slovenski gozdarski inštitut, Večna pot 2, 1000 Ljubljana, Slovenija




ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 32     <-- 32 -->        PDF

M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541
no navedeni razlozi doveli do precjenjenjivanja interakcija kao izvora varijabilnosti,
a time istovremeno i do podcjenjivanja efekta provenijencija.


Tukey-Kramer-ov test signifikantnosti razlika između provenijencija nije
pokazao klinalni obrazac geografske varijabilnosti, pa bi se moglo zaključiti
da je genetska varijabilnost ekotipskoga karaktera. Međutim, buduća istraživanja,
koja bi uključila i ekološke varijable originalnih majčinskih sastojina,
trebala bi više razjasniti obrazac uočene genetske varijabilnosti u istraživanim
pokusima.


Rezultati ovih istraživanja svoju primjenu mogu imati u oplemenjivanju
kao i u očuvanju genetskog bogatstva obične bukve.


Ključne riječi:genetska raznolikost, ekotipska varijabilnost, kvantitativna
svojstva


UVOD – Introduction
Obična bukva (Fagus sylvaticaL.) prema svojojdnu strukturu. Na navedenom prostoru rasprostiru se na
ekološkoj, socijalnoj i ekonomskoj vrijednosti pripadapovršini većoj od 9 000 000 ha.Također, obična buk va
među najznačajnije vrste šumskog drveća u Europi.jedina je vrsta šumskog drveća u Europi koja od prirode
Preživjela je izrazito intenzivne klimatske i geološkedolazi na širokom rasponu nadmorskih visina (od 100 m
promjene tijekom kvartara, jer su neke populacije pre-pa sve do 2000 m n.v.).
živjele u tzv. glacijalnim pribježištima. Te su populaci


Izučavanja uspijevanja provenijencija obične bukve
je izvorno podrijetlo sadašnje bukve (Hazleri dr.


započela su osnivanjem prvog pokusa provenijencija u
1997,Gömöryi dr.1999). Obična bukva je najras


Njemačkoj (Klenitz1886), a nešto kasnije u Belgiji,
pro stranjenija vrsta drveća, kako u Europi tako i u


Danskoj, Francuskoj i nekim drugim europskim zemlja-
Hrvatskoj i Sloveniji. Prema Raušui Vukeliću


ma (Vidakovići Krstinić1985). Uočavanje po (
1998) u Hrvatskoj se rasprostire na 47 % šumske


jedinih morfoloških, fizioloških i gospodarski važnih
površine gdje čini 45 % drvne zalihe (Klepac1986).


karakteristika pojedinih bukovih provenijencija ima ve U
Sloveniji 70 % površina šuma zauzima bukva u čis


li ku važnost za izbor i priznavanje sjemenskih sastojina
tim ili mješovitim sastojinama.


i oplemenjivanje bukve (Gračan2003).
Ubraja se među naše najvitalnije vrste, jer čiste i


U Hrvatskoj su prva istraživanja uspijevanja razmješovite
sastojine nisu oštećene uslijed djelovanja


ličitih provenijencija obične bukve započela relativno
štet nika, bolesti i onećišćenja polutantima (Glavaši


kasno, odnosno početkom devedesetih godina dvadedr.
1992; PotočićiSeletković2000). Bukvu na la


setoga stoljeća.Točnije, 1993. godine, uključivanjem
zimo u svim vegetacijskim pojasima kontinentalne Hr


Šumarskog instituta, Jastrebarsko u međunarodni Pro vatske
u rasponu od 100 do1500 m nadmorske visine.


jekt “Procjena genetskih resursa obične bukve za ade-


Bukove šume jugoistočne Europe na prostoru odkvatnu primjenu u potrajnom gospodarenju šumama”
Grčke na jugu, Poljske na sjeveru, Slovenije na zapadu i(Gra čaniIvanković2001). U projekt je uklju če -
Rumunjske na istoku većinom su uspjele sačuvati priro-na 21 zemlja.


Sjemenska razdjelba i regulativa prometa šumskim reprodukcijskim
materijalom obične bukve u Hrvatskoj– Seed delineation and forest
reproductive material legislation for European beech in Croatia


Prvu razdjelbu šuma na sjemenske jedinice proveoDanas je prema Pravilniku o područjima provenije
Šafar (1958), a dopunio Zavod za kontrolu šumskogjencija svojti šumskog drveća od gospodarskog
sjemena u Rijeci 1963. (Gradečkii dr.1990). Deve -značaja napravljenog temeljem članka 19. stavak 1.
de setih godina razdjelbu šuma radila je grupa autoraZakona o šumskom reprodukcijskom materijalu
(Gra čanidr.1995 i 1999).(“Narodne no vi ne” br. 140/05.) važeća sljedeća raz


djelba šuma obič ne bukve (Slika 1):


2. Oblast brdsko-gorskih šuma srednje i sjeverne Hrvatske (150 – 1000 m n. v.)
2.2. Sjemenska zona gorske bukove šume (300 – 800 m n. v.)
2.2.1.Sjemenska regija Diljsko-psunjska
2.2.2.Sjemenska regija Zagorsko-bilogorska
2.2.3.Sjemenska regija Žumberačko-pokupsko-banovinska
2.3. Sjemenska zona šuma panonske bukve i jele (800 – 1000 m n. v.)


ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 33     <-- 33 -->        PDF

M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541
2.3.1.Sjemenska regija Papučka
2.3.2.Sjemenska regija Sljemenska
2.3.3.Sjemenska regija Zagorska
3. Oblast brdsko-gorsko-planinskih šuma (150 – 1500 m n. v.)
3.3. Sjemenska zona dinarskih šuma bukve i jele (700 – 1200 m n. v.)
3.3.1.Sjemenska regija Gorsko kotarska
3.3.2.Sjemenska regija Kapelsko-velebitska
3.4. Sjemenska zona primorskih bukovih šuma (800 – 1000 m n. v.)
3.4.1.Sjemenska regija Istarska
3.4.2.Sjemenska regijaVelebitsko-dinarska
3.4.3.Sjemenska regija Mosorsko-biokovska
Slika 1. Sjemenske jedinice obične bukve (NN 107/08)


Figure 1 Seed units of Common Beech (NN 107/08)


Što se tiče preporuke za uporabu sjemena i reprodukcijskog
materijala ne treba posebno isticati kako se
po najprije treba služiti prirodnom obnovom. Ako je
po trebna umjetna obnova ili popunjavanje, reprodukcijski
materijal treba biti iz sjemenskih objekata iste
sje menske zone, poštivajući visinske pojaseve rasprostranjenosti
vrste.


Tijekom jeseni 1994. godine skupljeno je 360 kg
sje mena (bukvice) u 20 populacija obične bukve u Hr vat
skoj i u 2 populacije iz Slovenije (Slika 1). U rani su
test bile uključene ove populacije: 4 populacije iz diljsko-
psunjske sjemenske jedinice (II.2.1); 2 iz papučke
(II.3.1); 5 iz zagorsko-bilogorske; 1 iz sljemenske
(II.3.2); 4 iz žumberačko-pokupsko-banijske (II.2.3) i
2 iz gorskokotarske (III.2.1 i III.1.1.); 2 iz istarske sjemenske
jedinice (III.3.1.) i 2 iz Slovenije (Škofja Loka


i Ptuj). Radi izostanka uroda sjemena u rani test nisu
bile uključene populacije iz kapelsko-velebitske, gor sko
kotarske (veće nadmorske visine – altituidinalne ra se)
i mosorsko-biokovske sjemenske jedinice. Slika 2
prikazuje distribuciju provenijencija uključenih u prva
istraživanja varijabilnosti obične bukve u Hrvatskoj.
Pokus je osnovan u rasadniku Šumarskog instituta,
Jas trebarsko u 4 ponavljanja 22. prosinca 1994. godine


2


na površini od 180 m.




ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 34     <-- 34 -->        PDF

1.Južni Dilj
2.Sjeverni Dilj II
3.Sjeverni Dilj I
4.Južni Papuk
5.Sjeverna Babja gora
6.Polum Medenjak
7.Bjelovarska Bilogora
8.Vrani kamen
9.Beračka kosa
10.Mala Ivanska
11.Miletina rijeka
12.Markuševačka gora
13.Žumberačka gora
14.Gračec Lučelnica
15.Kupčina Žumberačka
16.Gluhe Drage
17.Brloško
18.Veprinečke šume
19.Veprinečke šume
22.Krašić, Slapnica
Dosadašnji rezultati istraživanja u hrvatskom terenskom pokusu provenijencija obične bukve


Up to date research results of the European beech field trial in Croatia


,


MATERIJAL I METODE – Material and Methods
Međunarodni terenski pokusi provenijencija običnevr šini od 1,30 ha (50 sadnica po provenijenciji × 3 po buk
ve osnovani su tijekom proljeća 1998. godine, unav ljanja (bloka) × 36 provenijencija = 7500 sadnica). U
sklo pu spomenutog zajedničkog projekta. Hrvatski jepo kus je uključeno 36 provenijencija bukve različitog
po kus osnovan na području gospodarske jedinice Ku tin -po rijekla (Tablica 1, Slika 4): 15 iz Hrvatske, 3 iz Slo ve ska
Garjevica, odsjek 107a, Šumarija Kutina, Upravanije i 18 iz drugih 11 europskih zemalja: Austrije, Bel šuma
Podružnica Zagreb. Detalj pokusa prikazan je nagije, Velike Britanije, Njemačke, Nizozemske, Češ ke,
slici 3. U njemu je posađeno ukupno 7500 biljaka na po -Dan ske, Francuske, Poljske, Švedske i Ukrajine.




ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 35     <-- 35 -->        PDF

M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541
Tablica 1.Osnovni podaci o provenijencijama u terenskom pokusu Kutinska garjevica


Table 1General data about provenances in field test Kutinska Garjevica


oznaka -zemljaUprava - ŠumarijaProvenijencijaGeo. koordinatem.n.v.
mark - CountryAdministration - OfficeProvenancelongitudelatitudeAltit.
64CZNizbor14° 0’50° 0’480
51CZHorni plana - Ce14° 0’48° 51’990
31DUrach (BW)9° 27’48° 28’760
46CZDomazlice -Vyhl.12° 46’49° 24’760
CR-13HRZAGREB - SamoborŽumb. Novoselska gora 82 a15° 38’45° 48’390
CR-16HRDELNICE -VrbovskoGluhe Drage 2515° 01’45° 18’810
35AHinterstoder14° 6’47° 43’1250
48CZJablonec N. N.15° 14’50° 48’760
67PlBilowo 115, 11618° 10’54° 20’250
CR-12HRZAGREB - ZagrebMarkuševačka gora 2616° 05’45° 52’300
CR-14HRKARLOVAC - PisarovinaGračec Lučelnica 26 a15° 55’45° 48’390
70CZBuchlovice17° 19’49° 9’410
21DKGrasten, F. 4139° 35’54° 55’45
14NLAarnink6°44’51° 56’45
23STorup13° 12’55° 34’40
CR-4HRPOŽEGA-VelikaJužni Papuk 53 b17° 45’45° 30’580
59UAPidkamin25° 23’49° 57’-
53SLOPostojna Masun14° 23’45° 38’1000
17GBWestfield3° 25’57° 40’10
13BSoignes4° 25’50° 50’110
6FPlateaux du5° 50’46° 48’600
CR-2HRPOŽEGA- ČaglinSjeverni Dilj II 3 a18° 05’45° 14’280
5FBretagne1° 9’48° 22’180
CR-3HRPOŽEGA- PleternicaSjeverni Dilj I 44 a18° 05’45° 13’290
CR-8HRBJELOVAR - DaruvarVrani kamen 12 a, 15 d17° 20’45° 35’380
CR-5HRPOŽEGA- PožegaSjeverna Babja gora 33 e17° 40’45° 12’290
29DDillenburg (HE)8° 17’50° 44’520
CR-17HRDELNICE - FužineBrloško 55, 61, 62 b14° 40’45° 19’790
CR-18HRBUZET- OpatijaVeprinečke šume 1614° 15’45° 21’590
CR-20SLOŠKOFJALOKABlegoš, Poljanska dolina14° 08’46° 09’1150
40PLTarnawa22° 20’49° 28’540
CR-7HRBJELOVAR - BjelovarBjelovarska Bilogora 146, 16417° 02’45° 55’190
CR-10HRBJELOVAR - IvanskaBerečka kosa 10 b16° 45’45° 42’190
CR-22HRKARLOVAC - KrašićKupčina žumberačka 55 a15° 28’45° 42’290
CR-21SLOPTUJVurberg15° 48’46° 30’300
CR-19HRBUZET- OpatijaVeprinečke šume 3414° 15’45° 21’580


Slika3.Detalj s međunarodnog pokusa provenijencija obične
bukve Kutinska Garjevica


Figure 3Detail from the Croatian trial (Kutinska Garjevica)


(Foto: Mladen Ivanković)




ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 36     <-- 36 -->        PDF

M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541
Slovenski pokus osnovan je sa 38 provenijencija iz
16 europskih zemalja:Austrija, Belgija, Hrvatska,Ve li
ka Britanija, Njemačka, Nizozemska, Češka, Danska,
Francuska, Poljska, Švedska, Italije, Luxemburga,
Švi carske, Slovenije i Slovačke. Detalj slovenskog po ku
sa prikazan je na slici 5. Osnovni podaci o oba pokusa
provenijencija mogu se vidjeti u tablici 2.


Slika4.Karta Europe s ucrtanim lokalitetima majčinskih sastojina
iz kojih potječu istraživane provenijencije


Figure 4Map of the origin of studied common beech provenances


Tablica 2.Osnovni podaci o istraživanim pokusnim plohama obične bukve


Table 2Basic data on studied common beech provenance trials


Pokus provenijencija
Provenance trial
Zemlja
Country
geografske koordinate
geographic coordinates
srednja godišnja
količina oborina (mm)
mean annual
precipitation (mm)
srednja godišnja
temperatura (°C)
mean annual
temperature (°C)
Ellenberg-ov
koeficijent
Ellenberg
qoefficientxyz
Kutinska GarjevicaHR16.9745.92210757.410.226.6
StrazaSLO15.0545.85451259.79.415.3


Iz prikazanih osnovnih ekoloških parametara (tab lica
2) može se vidjeti da su stanišne prilike u slovenskom
pokusu povoljnije za uspijevanje i rast obične
buk ve. Stanište na kojemu se nalazi slovenski pokus
odli kuje se znatno većom prosječnom godišnjom ko li
činom oborina, kao i nižim prosječnim godišnjim
tem peraturama. Iz toga proizlazi da je vrijednost
Ellen berg-ova koeficijenta bitno niža u slovenskom
testu, što ukazuje na manji utjecaj kontinentalnosti i
time povoljnije uvjete za bukvu na tom lokalitetu.


Biljke su na oba pokusa posađene prema eksperimentalnom
dizajnu randomiziranog blok sustava sa tri
ponavljanja (Slika 6). Izmjere visina i registracija preživljenja
obavljane su svake jeseni, a u ovome su radu
obrađene izmjere visina iz jeseni 2005. godine, u dobi
bi ljaka od 2+8 godina (dvogodišnje sadnice nakon
osam godina rasta u terenskom pokusu).


Kao što je spomenuto u uvodnom dijelu, u navedeni
je projekt uključena 21 zemlja i važno je napomenuti
da je od početka istraživanja varijabilnosti obične


Slika 5.Detalj pokusa osnovanog u Sloveniji


Figure 5Detail from the Slovenian trial


(Foto: Gregor Božič)


bukve pa do proljeća 2007. godine, u sklopu ovoga
projekta diljem Europe osnovano 75 pokusa sa 450




ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 37     <-- 37 -->        PDF

M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541
Slika 6.Dizajn pokusa Kutinska Garjevica


Figure 6 Design of the Kutinska Garjevica trial


pro venijencija. U tablici 3 prikazan je tijek osnivanja
po kusa i broj uključenih provenijencija. U ovom su ra du
obrađeni podaci prikupljeni s pokusa osnovanih u
tre ćem ciklusu osnivanja pokusa, dakle s pokusa iz
1998. godine, kada ih je širom Europe osnovano 28.


Kako na svim pokusima nisu zastupljene sve provenijencije,
tako i hrvatski i slovenski pokus nemaju
sve provenijencije zajednički zastupljene. Stoga je u
ra du obrađeno i analizirano isključivo 15 provenijencija
koje su zajedničke na oba pokusa (Tablica 4).


Tablica 3.Ukupni broj pokusa i provenijencija uključenih u
europska istraživanja varijabilnosti obične bukve
od 1985-2007. godine


Table 3
Number of trials and provenances included in
european research project on common beech
variation from 1985 till 2007.


godina osnivanja
year of
establishment
broj provenijencija
number of
provenances
broj pokusa
number of trials
1985-198818817
199515123
19988328
2007287
Ukupno (total):45075


Tablica 4.Opći podaci o istraživanim provenijencijama koje su zajedničke za obje analizirane pokusne plohe


Table 4
Basic data on studied provenaces which are common for the two analysed trials


No.Oznaka
Label
Zemlja
Country
Provenijencija
Provenance
Geog. duljina
longitude
Geog. širina
latitude
m.n.v.
altitude
15FBretagne1°9’48°22’180
213BSoignes4°25’50°50’110
314NLAarnink6°44’51°56’45
417GBWestfield3° 25W’57°40’10
521DKGrasten, F. 4139°35’54°55’45
623STorup13°12’55°34’40
731DUrach (BW)9° 27’48°28’760
835AHinterstoder14°6’47°43’1250
940PLTarnawa22°20’49°28’540
1046CZDomazlice -Vyhl.12°46’49°24’760
1148CZJablonec N. N.15°14’50°48’760
1251CZHorni plana - Ce14° 0’48°51’990
1353SLOPostojna Masun14°23’45°38’1000
1464CZNizbor14°0’50°0’480
1567PlBilowo 115, 11618°10’54° 20’250


Statistička obrada podataka – Statistical analysis




ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 38     <-- 38 -->        PDF

M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541
Deskriptivna statistička analiza provedena je s ci ljem
utvrđivanja prosječnih vrijednosti za istraživano
svoj stvo, njihovih minimalnih i maksimalnih vrijednosti,
kao i pripadajućih standardnih devijacija. Des krip tivna
statistička analiza provedena je zasebno za svaki
pokus, kao i zasebno za svaku istraživanu provenijenciju
pomoću MEANS procedure u SAS statističkom
paketu (SAS 2000).


Analiza varijance povedena je pomoću MIXED
proce dure u SAS-u (SAS 2000), s ciljem utvrđivanja
sta tističke značajnosti različitih izvora varijabiliteta
(efe kata). Analizirani su efekti staništa (pokusne plo he),
provenijencija, blokova i interakcije provenijencija sa
staništima i blokovima.Analize su provedene za sebno
za svaki pokus, prema sljedećem lineranom modelu (1):


yijk= µ + P1+ Bj+ PBij+ eijk(1)


gdje su:yijk– izmjerena vrijednost svojstva na biljci
kunutar provenijencijeiiblokaj;
µ– ukupna sredina svih izmjera za promatrano
svojstvo u testu;


REZULTATI I RASPRAVAPreživljenje biljaka kao i prosječne visine biljaka bile
su veće u slovenskom pokusu (Slika 7 i 8,Tablica 5 i 6).
Belgijska provenijencija P-13 (Soignes) s preživljenjem
od 94 %, zabilježenom na slovenskom pokusu, po kazala
se kao najbolja. Slijedile su je provenijencije
P-14 (Aarnink) iz Nizozemske i P-23 (Torup) iz Švedske
sa preživljenjem biljaka od 92 %. Najmanji postotak


P1– fiksni efekt provenijencijei(i= 1,2,3....15);
Bj– fiksni efekt blokaj(j= 1,2,3);
PBij– slučajni efekt interakcije provenijencije ii


blokaj;


eijk– ostatak ili eksperimentalna greška.


Analiza varijance provedena je i kombinirano s po


da cima iz oba pokusa, prema linearnom modelu (2):


yijkl= µ + T1+ Pj+ Bk+ PTij +eijk(2)


gdje su:T1– fiksni efekt staništa (pokusne plohe)i
(i= 1,2);
PTij– slučajni efekt interakcije provenijencijeji staništai;

Ostali efekti su isti kao u lineranom modelu primijenjenom
u odvojenim analizama (model 1).


Ispitivanje signifikantnosti razlika najmanjih kva drat nih
sredina između istraživanih provenijencija pro ve deno
jeTukey-Kramer-ovim testom u SAS-u (SAS 2000).


– Results and Discussion
preživjelih biljaka u starosti od 8 godina na slo venskom
pokusu imale su provenijencije iz Češke: P-46 (Do maz lice
–Vyhl) od 53,0 % i provenijencija P-64 (Nizbor) s
pre življenjem 52,7 %. Međutim, navedene provenijencije
spadaju među prvih pet pro venijencija po redosljedu
prosječnih visina biljaka.


Tablica 5.
Deskriptivna statistika za svojstvo visine biljaka obične bukve u dobi od 2 + 8 godina u slovenskom
pokusu provenijencija


Table 5
Descriptive statistics for the plant heights at age of 2 + 8 yrs in the Slovenian beech provenance test


Provenijencija
ProvenanceNMinumum
Minimum
Artim. sredina
Mean
Maksimum
MaximumSt. Dev.CV
Preživljenje (%)
Survival (%)
P058475199.934048.924.484.0
P1314190211.536050.824.094.0
P14138129225.536548.521.592.0
P1713565194.332053.627.690.0
P216250178.128050.628.462.0
P2313845184.732049.927.092.0
P31117105196.032043.822.478.0
P358483210.435050.023.856.0
P4057126232.939061.726.557.0
P4653123215.537057.926.853.0
P486270205.134052.725.762.0
P5181132214.934041.019.154.0
P5310895242.836048.820.172.0
P6479108220.733050.723.052.7
P676380210.538051.824.663.0


Na slovenskom pokusu zabilježena je i provenijen-prosjekom visine u iznosu od 242,80 cm (Tablica 5).
cija s najvećim prosjekom visina biljaka.To je lokalnaSli jedile su provenijencija iz Poljske, P-40 (Tarnawa) s
slo venska provenijencija P-53 (Postojna – Mašun) spro sjekom visina od 232,90 cm. Najmanje prosječne




ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 39     <-- 39 -->        PDF

M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541
visine biljaka u slovenskom pokusu imale su provenijencije
P- 23 (Torup) iz Švedske (184,70 cm) i Danske
P-21 (Grasten, F 413) s prosječnom vrijednošću visina
od 178,10 cm.


U hrvatskom pokusu, provenijencija iz Slovenije
P-53 (Postojna – Masun) ima najveći postotak preživ je
lih biljaka u iznosu od 59,3 %, a slijedi je sa 58,0 %
pre živjelih biljaka provenijencija iz Češke P-51 (Hor ni
plana – Ce). Najmanje preživljenje biljaka imaju
Dan ska provenijencija P-21 (Grasten, F 413) sa 26 % i


sa svega 21% preživjelih biljaka provenijencija P-67
(Bi lowo 115,116) iz Poljske.


To su ujedno i provenijencije s najmanjom pro-
sječnom visinom biljaka. Provenijencija P-21 ima srednju
vri jednost visina 126,1 cm, a P-67 108,5 cm.
Pro ve ni jen cija P-21 jako je loša na oba pokusa.


Najveće prosječne visine biljaka na hrvatskom po ku
su zabilježene su kod provenijencija P-05 (Bre tag ne),
Francuska s iznosom od 197,7 cm i P-31 (Urach),
Nje mačka sa 180,3 cm.


Tablica 6.
Deskriptivna statistika za svojstvo visine biljaka obične bukve u dobi od 2+8 godina u hrvatskom
pokusu provenijencija


Table 6
Descriptive statistics for the plant heights at age of 2+8 yrs in the Croatian beech provenance test


Provenijencija
ProvenanceNMinumum
Minimum
Artim. sredina
Mean
Maksimum
MaximumSt. Dev.CV
Preživljenje (%)
Survival (%)
P058430197,737078,139,556,0
P317225180,340585,747,548,0
P644528175,140083,947,930,0
P176555172,044076,144,343,3
P538940167,738066,439,659,3
P404660160,531060,737,830,7
P518725160,040082,851,858,0
P355730157,832073,546,538,0
P234345152,629564,342,228,7
P135730145,630572,749,938,0
P145147142,335065,546,034,0
P467635138,830063,245,550,7
P486325136,940084,461,642,0
P213935126,130059,947,526,0
P673237108,524546,442,821,3


Testiranjem provenijencija na dva različita staništafield GB). Dakle, riječ je o provenijencijama sa spo po
jedine su se provenijencije pokazale fenotipski sta -sob nošću tzv. opće prilagođenosti.
bil nima (P-05 Bretagne F, P-31 Urach D, P-17 West -


Slika 7.Prosječne visine istraživanih provenijencija na dva različita staništa (pokusa)


Figure 7Average heights of studied provenances at two different trials


Provenijencije sa specifičnom adaptacijom, odnos noP-46 Domazlice iz Češke i P-67 Bilowo iz Poljske (Tab kao
fenotipski nestabilne pokazale su se provenijencije:li ca 5 i 6, Slike 7 i 8).
P-13 Soignes iz Belgije, P-14Aarnink iz Ni zo zemske,




ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 40     <-- 40 -->        PDF

M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541
Slika 8.Srednje vrijednosti visina biljaka u dva testa provenijencija


Figure 8Provenances mean heights at two studied trials


Rezultati analize varijance pokazali su statistički sig ni
fikantne razlike uzrokovane efektima blokova i in terak
cije analiziranih provenijencija s blokovima u
hrvat skomtestu,zatimuzrokovaneefektimapro ve ni jen ci
ja i interakcije blok × provenijencije u slo vens kom
testu, kao i efektima testova i interakcije test × pro ve ni jen
cije u kombiniranoj analizi obaju testa (tab lice 7 i 8).


Ovi rezultati pokazuju da u hrvatskom testu nisu
utvr đene genetski uvjetovane razlike između analiziranih
provenijencija, već je varijabilnost visinskog rasta
bila dominantno uzrokovana razlikama između blokova
i različitog rangiranja analiziranih provenijencija u blokovima.
Ovo ukazuje na značajan utjecaj okoliša eksperimentalne
površine (u širem smislu) na visinski rast u
hrvatskom testu, koji je “maskirao“ genetski uvjetovane
raz like između istraživanih provenijencija obične buk ve.
Ovdje treba napomenuti da je hrvatski test osnovan
na padini, a eksperimentalni su blokovi postavljeni okomito
na slojnice.Takav način osnivanja testa vjerojatan
je uzrok značajnih razlika u rangiranju provenijencija u
raz ličitim blokovima tj. signifikantnom interakcijom
blok × provenijencije. Statistička zna čajnost efekta blokova
mogla bi se objasniti iznimno malim visinama provenijencije
P 64 u prvom bloku hr vatskog testa, što je
uzrokovalo da se prvi blok značajno razlikovao od ostalih.
Uzrok tako lošem visinskom rastu ove provenijencije
u prvom bloku nije nam poznat.


Analiza varijance provedena s podacima iz slovenskog
testa pokazala je bitno drukčije rezultate u odnosu
na hrvatski. Ovdje je efekt provenijencija bio statistički
visoko značajan (tablica 7), ukazujući na genetski uvjetovane
razlike u visinskom rastu između analiziranih
provenijencija. I u slovenskom je testu (kao i u hr vat skom),
utvrđena statistička značajnost efekta in terakcije
provenijencija s blokovima. U ovom bi se slu čaju ta
pojava mogla objasniti time što prilikom osni vanja nije
posađeno svih 15 provenijencija u sva tri bloka, već se u


prvom bloku nalazi 13, u drugom 12, a u trećem bloku
14 provenijencija.To je vrlo vjerojatno uzrokovalo različito
rangiranje provenijencija u različitim blokovima
tj. statističku značajnost efekta interakcije.


Kombinirana analiza podataka iz oba testa pokazala
je statističku značajnost efekata testova i interakcije
analiziranih provenijencija s testovima (tablica 8). Ovi
rezultati ukazuju na značajan utjecaj stanišnih prilika
na visinski rast istraživanih provenijencija, kao i različitu
sposobnost prilagodbe provenijencija na različite
stanišne uvjete analiziranih testova. Kako je prethodno
spomenuto, neke su provenijencije pokazale fenotipsku
stabilnost, dok su druge pozitivno reagirale na promjene
stanišnih prilika, ali različitim intenzitetom (slike 6 i
7). Kombiniranom analizom nisu utvrđene genetski
uvjetovane razlike između analiziranih provenijencija,
što se može objasniti snažnim utjecajem stanišnih prilika
koji su bitno različiti u dva istraživana testa. Me đu tim,
vrlo je vjerojatno da je efekt provenijencija znatno
potcijenjen uslijed prethodno spomenutih razloga koji
su doveli do visoke statističke zna čajnosti tzv. okolišnih
efekata (blokova, testova i in terakcije), a time i maskiranja
varijabilnosti uzrokovane efektom razlika između
provenijencija.


Ukupno gledajući, analiza varijance pokazala je da
je varijabilnost visinskog rasta istraživanih provenijencija
obične bukve, u promatranoj dobi na dva različita
testa, dominantno uzrokovana okolišnim čimbenicima
(statistička značajnost efekata testova, blokova i interakcija
– tablice 7 i 8). Na temelju toga moglo bi se za klju
čiti da se analizirane provenijencije obične bukve
genetski ne razlikuju s obzirom na svojstvo visinskog
ras ta. Međutim, zbog gore navedenih razloga, zbog ko jih
je prema našoj procjeni neobjektivno povećana
značajnost okolišnih efekata, ne bi smjeli donositi ta kav
zaključak. U prilog tomu ide i rezultat analize slovenskog
testa u kojemu su provenijencije bile sta tistički




ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 41     <-- 41 -->        PDF

M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541
viso ko značajan uzrok varijabilnosti, što je snažan argument
za postojanje genetskih posebnosti između analiziranih
provenijencija. Dakle, skloniji smo zaključku da
za svojstvo visinskog rasta postoje genetski uvjetovane
razlike između istraživanih provenijencija, usprkos re zul
tatima koji su dobiveni analizom hrvatskog testa i
kom binirane analize obaju testova.


Tukey-Kramer-ovim testom analizirana je statistička
značajnost razlika između prosječnih vrijednosti visina
provenijencija (u slovenskom testu u kojemu je analiza
varijance pokazala značajnu diferencijaciju iz me đu
prove nijencija), s ciljem utvrđivanja obrasca ge netske
raz no likosti. U dosadašnjim istraživanjima ne kih adap tivnih
svojstava i izoenzimskih sustava, ne ko liko je
autora utvrdilo klinalni obrazac (u smjeru sjeveroza padjugoistok)
genetske raznolikosti obične bukve (von


Wuehlischetal. 1995,NielsenandJor gensen
2003, Gomory et al. 2007). Naši rezultati više su u skladu
s nekim radovima koji ukazuju na ekotipski karakter
genetske raznolikosti (Compsetal. 1991, Paule
1995,Gomoryetal. 1998,ChmuraandRoz kow ski
2002, Jazbecetal. 2007). Razlozi mogućeg
”neot krivanja” klinalne varijabilnosti u našem radu
mogu biti u malom broju analiziranih provenijencija i
sistematskoj nepokrivenosti goegrafskog područja na
kojemu je obična bukva ras pro stranjena. S druge stra ne,
za definitivni zaključak o ekotipskoj genetskoj varijabilnosti
potrebno je provesti dodatna istraživanja koja bi
kombinirala rezultate analize testova s egzaktnim podacima
o ekološkim parametrima majčinskih sastojina iz
kojih potječu ana lizirane provenijencije.


Tablica 7.Analiza varijance za svojstvo visinskog rasta biljaka u dobi od 2 + 8 godina obične bukve u istraživanim pokusima
provenijencija – rezultati za fiksne izvore varijabilnosti.


Table 7ANOVA fixed effect results for height trait at age of 2 + 8 yrs in two studied beech provenance tests.


Test fiksnih izvora varijabilnosti (tip 3) – Type 3 Tests of Fixed Effects


izvorvarijabilnosti
effect
stupnjevi slobode u brojniku
Num DF
stupnjevi slobode u nazivniku
Den DF
Fvrijednost
F ValuePr> F


Hrvatski test –(Croatian trial)


blokovi -block
provenijencije
provenance
2
14
25.8
25.6
7.16
0.85
0.0033
0.6125


Slovenski test –(Slovenian trial)


blokovi -blocks
provenijencije
provenances
2
14
20.9
21.3
1.54
3.79
0.2376
0.0029


Kombinirana analiza –(Combined ANOVA)


test -(trial)
blok(test) -block(trial)
provenijencija
provenance
1
4
14
14
2286
13.9
78.13
23.26
1.48
<.0001
<.0001
0.2384


Tablica 8.Analiza varijance za svojstvo visinskog rasta biljaka u dobi od 2+8 godina obične bukve u istraživanim pokusima
provenijencija – rezultati za slučajne izvore varijabilnosti.


Table 8ANOVA random effect results for height trait at age of 2+8 yrs in two studied common beech provenance tests.


izvorvarijabilnosti
effect
komponenta varijance
variance component
standardna greška
stand. error
Z vrijednost
Z Value
PrZ
Hrvatski test –(Croatian trial)
blok × provenijencija
block × provenance
ostatak -residual
1106.96
4410.43
377.87
212.52
2.93
20.75
0.0017
<.0001
Slovenski test –(Slovenian trial)
blok × provenijencija
block × provenance
ostatak -residual
139.07
2445.19
64.5162
93.6904
2.16
26.10
0.0156
<.0001
Kombinirana analiza varijance –(Combined ANOVA)
test × provenijencija
trial × provenance
ostatak -residual
244.36
3507.40
111.97
104.02
2.18
33.72
0.0145
<.0001




ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 42     <-- 42 -->        PDF

M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541
ZAKLJUČCI – Conclusions


Analizom visinskog rasta u dva istraživana testa,
dobiveni su kontrastni rezultati o postojanju genetskih
raz lika između uzorkovanih provenijencija obične buk ve.
Genetski uvjetovane razlike za analizirano svoj stvo
dokazane su u slovenskom testu, ali ne i u hrvatskom.


Utvrđene razlike u visinskom rastu između provenijencija
u slovenskom testu ukazuju na ekotipski ka rak
ter genetske diferencijacije obične bukve.


Postojanje genetskih razlika između provenijencija
u hrvatskom testu prikriveno je okolišnim utjecajima u
širem smislu.


Utvrđeno je da neke provenijencije obične bukve
po kazuju fenotipsku stabilnost u različitim stanišnim
uvjetima, dok s druge strane neke provenijencije poka zu
ju sposobnost specifične prilagodbe na testirane
oko lišne prilike jednog odnosno drugog pokusa.


ZAHVALA–Acknowledgement


Ovaj istraživački rad, a posebice vrlo složen i obiman
posao na osnivanju međunarodnog pokusa provenijencija
obične bukve ne bi bilo moguće napraviti bez pomoći
i dobre suradnje s djelatnicima Hrvatskih šuma d.o.o.
Zagreb, Uprave šuma Podružnice Zagreb i Šu ma rije
Kutina. Koristimo priliku zahvaliti im se ovim putem.


LITERATURA


Chmura,D.J., andRozkowski, R.2002.Va ria bi lity
of beech provenances in spring and autumn
phenology. Silvae Genetica 51(2–3): 123–127.


Comps,B., Thiebaut,B., Šugar,I., Trinaj stić,
I.,Plazibat, M.1991. Genetic variation
of the Croatian beech stands (Fagus sylvatica
L.): spatial differentiation in connection with the
environment.Ann. Sci. For. 48: 15–28.


Glavaš,M., M. Harapin, B. Hrašovec,1992:
Za štita šuma, Monografija: Šume u Hrvatskoj,
Šu marski fakultet, 171–179, Zagreb.


Gömöry,D.,Hynek,V.,Paule, L.1998.De li nea tion
of seed zones for European beech (Fagus
sylvaticaL.) in the Czech Republic based on isozyme
gene markers.Ann. Sci. For. 55: 425–436.


Gömöry,D.,Paule,L., Vysny, J.2007. Patterns
of allozyme variation in western Eurasian Fa gus.
Botanical Journal of Linnean Society154:
165–174.


Gračan, J.2003: Dostignuća na oplemenjivanju obi č ne
bukve u Hrvatskoj. U: Obična bukva u Hr vat skoj.
Matić, Slavko (ur.). Akademija šu mar skih
znanosti, Zagreb.


Gračan,J., M.Ivanković,2001: Prvi rezultati us pje
vanja provenijencija obične bukve (Fagus
syl vaticaL.) u Hrvatskoj. Znanost u potrajnom
gos podarenju Hrvatskim šumama 175–190.


Jazbec,A., K.Šegotić, M.Ivanković, H.Marjanović,
S.Perić,2007. Ranking of Eu ro pean
beech provenances in Croatia using sta tistical
analysis and analytical hierarchy process. Fo res try
80(2): 151–162.


Također, zahvaljujemo dr. sc. Josi Gračanu, znan stve
nom savjetniku koji je devedestetih godina uključio
Šu marski institut, Jastrebarsko u međunarodna is tra ži vanja
varijabilnosti obične bukve i vodio osnivanje
dvaju međunarodnih i jednog domaćeg pokusa pro ve ni jencija
obične bukve.


– References
Klepac,D., 1986: Uvodni referat na simpoziju o
buk vi, Kolokvij o bukvi, Šumarski fakultet,
11–15 Zagreb.


Nielsen,Ch. N. and F.V. Jorgensen,2003. Phe no
logy and diameter increment in seedlings of
Eu ropean beech (Fagus sylvaticaL.) as affected
by different soil water contents: vasriation between
and within provenances. Forest Ecology
and Management 174: 233–249.


NN 107/08. Narodne novine br. 107.
Paule, L.1995. Gene conservation in European be ech
(Fagus sylvaticaL.). Forest Genetics 2(3):
161–170.
Potočić,N., I. Seletković, 2000: Stanje oštećenosti
šu ma u Republici Hrvatskoj 1998. godine. Šum.
list 1–2 : 51-56, Zagreb.


®


SAS 2000. SAS Institute Inc. SAS OnlineDoc, Ver sion
8. http://v8doc.sas.com/sashtml


Vidaković,M., A. Krstinić,1985: Genetika i
ople menjivanje šumskog drveća, Šumarski fa kul
tet, 436–441 Zagreb.


Vukelić, J.i Đ.Rauš,1998: Šumarska fitocenolo gi
ja i šumske zajednice u Hrvatskoj. Sveučilište
u Zagrebu, Šumarski fakultet, Zagreb


Wuehlisch, G.von, D. Krusche,H.-J. Muhs,
1995:Va ria tion in temperature sum requirement
for flushing of beech provenances. Silvae
Genetica 44(5–6): 343–-346.




ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 43     <-- 43 -->        PDF

M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541
SUMMARY: We present an overview of the first results on height growth
variability of the European beech (Fagus sylvaticaL.) provenances in
Croatian and Slovenian field tests. The field tests (one in each country) were
established in the spring of 1998 with 2 years old plants. 36 provenances were
planted in the Croatian trial and 38 provenances in the Slovenian one, in a
randomised complete block design (RBD) in three replications with 150
seedlings per provenance. The Croatian trial includes provenances from 13
European countries (Austria, Belgium, Croatia, Czech Republic, Denmark,
France, Great Britain, Germany, Netherlands, Poland, Slovenia, Sweden,
and Ukraine) while Slovenian trial includes provenance from 15 European
countries (Austria, Belgium, Czech Republic, Denmark, France, Germany,
Great Britain, Italy, Luxemburg, Netherlands, Poland, Slovakia, Slovenia,
Sweden, Switzerland).


The first results relate to the survival rate and heights in autumn 2005, at
the plant age of 8 years. The Slovenian trial had a better survival rate and a
larger average height. The P-13 provenance (Soignes – B) had the best survival
rate of 94,0% (in Slovenian trial); the largest heights in Slovenian trial
were recorded also for the local Slovenian provenance P-53 ( 242,80 cm,
Postojna – Masun);


Provenance testing on two different sites showed that some provenances
(P-05 Bretagne F, P-31 Urach D, P-17 Westfield GB) exhibited a general
adaptedness and phenotypic stability, while other provenances were phenotypically
instable, i.e. exhibited specific adaptedness (P-64 Nizbor, CZ, P-51
Horni Plana-Ce CZ).


Anova showed that provenances were statistically significant effect only in
the Slovenian trial, while in the Croatian one as well as in combined analysis
there were no between provenance differences. Block by provenance interactions
were statistically significant in both trials, indicating strong micro site
influences. However, blocks were not properly conducted in Croatian trial
because they were perpendicular to slope, probably causing strong provenance
by block interaction. Moreover, in Slovenian trial number of studied
provenances was not the same, which was also cause for strong interaction
effect. Our believe is that due to above mentioned reasons, provenance by
block interactions in both trials were overestimated and consequently that
was the reason for underestimating provenance effect.


Tukey-Kramer test did not show clinal geographic pattern of between
provenance differences, so it can be concluded that results indicate ecotypic
genetic differentiation of studied provenances. However, future studies which
should include ecological variables of mother stands might put more light on
the pattern of genetic variation.


These results shall be evaluated in the future for possible use in breeding
and conservation of the European beech genetic resources.


Key words:genetic variation, ecotypes, quantitative traits




ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 44     <-- 44 -->        PDF

2009
20092009


(Foto: Željko Stipeć)