DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2007 str. 59 <-- 59 --> PDF |
PREGLEDNI ČLANCI - REVIEWS Šumarski list br. 1–2, CXXXI (2007), 57-60 UDK 630* 164 O PROBLEMU MEĐUSOBNOG RAZLIKOVANJA HRASTOVA Quercus pubescens Willd. I Quercus virgiliana (Ten.) Ten. ABOUT THE PROBLEM OF DIFFERENTIATION BETWEEN THE OAKS Quercus pubescens Willd. AND Quercus virgiliana. (Ten.) Ten. Ivo TRINAJSTIĆ* SAŽETAK: U radu su prikazane razlike između srodnih maljavodlakavih hrastova Quercus pubescens i Q. virgiliana. Isto tako prikazana je njihova približna rasprostranjenost u Hrvatskoj, te mogućnost njihova razlikovanja na terenu. Istaknute su i poteškoće u uspješnom određivanju i prepoznavanju navedenih hrastova. Ključne riječi: Quercus pubescens, Quercus virgiliana, mogućnost razlikovanja, dendroflora Hrvatske UVOD – Introduction O ukupnom broju vrsta koje obuhvaća rod Quercus već smo svojevremeno pisali (usp. Trinajstić 1988, Vidaković i Trinajstić 1988). Od do sada poznatih oko 320 vrsta roda Quercus, trebalo bi prema Schwarzu (1964) u flori Europe biti zastupljeno ukupno 27 vrsta, među kojima 25 autoktonih i dvije (Q. rubra, Q. palustris) introducirane.U drugom izdanju “Europske flore” navedene su prema Schwarzu (1992) sveukupno 22 vrste, uključujući vrstu Q. crenata (= Q. pseudosuber) koja nije navedena u prvom izdanju “Europske flore”. Međutim, u perivojima i nasadima diljem Europe mogu se još naći npr. Q. alba, HRASTOVI SRODSTVENOGA Quercus pubescens Ako se u našim daljnjim razmatranjima ograničimo samo na maljave hrastove srodstvenoga kruga Q. pubescens, to su u sklopu europske flore vrste Q. pubescens, Q. virgiliana, Q. pyrenaica, Q. congesta i Q. brachyphylla. Svi su oni morfološki razmjerno slični, pa se često teško mogu međusobno razlikovati. Međutim, svaki od navedenih hrastova ima razmjerno karakterističnu rasprostranjenost. Navedeni prikaz ipak je samo približan, jer je poznato da se hrastovi međusobno lagano križaju, pa na kontaktu pojedinih vrsta postoje mnogobrojni njihovi križanci. Zbog toga ih je na terenu vrlo često nemoguće međusobno oštro razgraničiti. * Prof. dr. Ivo Trinajstić, Dunjevac 2, HR-10000 Zagreb, Croatia Q. turneri i Q. × pseudoturneri, koje Schwarz (1964, 1992) ne navodi. U opsegu hrvatske flore (usp. Tr i n a j s t i ć 1974) zabilježeno je iz roda Quercus 12 vrsta. Isto tako opisan je i posebni hibrid Q. × viridis (usp. Trinajstić 1974a). Podaci o hrastovima biokovskog područja o kojima piše Radić (1983) ne odgovaraju stvarnom stanju. U najnovije vrijeme (Trinajstić 1987, 2005a) ustanovljeno je da takson koji je u hrvatskoj flori bio označen kao suplutnjak ( Q. x crenata Lam.; Q. pseudosuber Santi), pripada pravom plutnjaku (Q. suber L.). KRUGA Quercus pubescens s.l. s.l. oaks aggregat Ipak najjasnija je situacija s vrstama Q. pyrenaica i Q. congesta. Quercus pyrenaica Willd. poznat je iz Pirenejskog poluotoka i zbog poprečno postavljenog i razmjerno visokog lanca Pireneja prelazi tu barijeru jedino na krajnjem zapadu. Quercus congesta C. Presl in J. et C. Presl ogra ničen je na Sardiniju i Siciliju, te krajnji jug Apenin skog poluotoka, pa je već samim tim dobro geografski izoliran. Preostale tri vrste hrastova ograničene su na ostale dijelove Europe, s time da najveći areal ima Q. pube scens, dok je Q. virgiliana rasprostranjen u južnom di jelu Apeninskog poluotoka, dijelu Balkanskog poluo |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2007 str. 60 <-- 60 --> PDF |
I. Trinajstić: O PROBLEMU MEĐUSOBNOG RAZLIKOVANJA HRASTOVA Quercus pubescens Willd. Šumarski list br. 1–2, CXXXI (2007), 57-60 toka, te prema sjeveru prelazi u Panoniju, a Q. brachyphylla je ograničen na Peloponez i južni dio Balkanskog poluotoka. Iz navedenih, općenitih spoznaja između vrsta Q. pubescens, Q. virgiliana i Q. brachyphylla nema jasne geografske granice, pa postoji teoretska mogućnost da se u područjima u kojima se sve tri vrste međusobno dodiruju ili preklapaju javlja spontana hibridizacija i pojava hibridnih kombinacija. Od svih navedenih hrastova srodstvenog kruga Q. pubescens u Hrvatskoj su zastupljena samo dva – hrast medunac – Quercus pubescens i dub – Quercus virgili ana (usp. Trinajstić 1974). Budući da o morfologiji navedenih hrastova kao i o problemu njihova prepoznavanja i razlikovanja i kod botaničara i kod šumarskih stručnjaka postoje velike teškoće, osvrnut ćemo se u ovoj prigodi na morfologiju i problem prepoznavanja, odnosno međusobnog razlikovanja navedenih hrastova, tim više, što problem razlikovanja navedenih hrastova postoji i u europskoj literaturi. Tako S ch w a r z (1937, 1964) razlikuje obje vrste, dok u drugom izdanju “Europske flore”, koje je objavljeno poslije Schwarzove smrti (usp. Schwarz 1992) Q. virgiliana se smatra samo kao sinonim vrste Q. pubescens. MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU VRSTA Quercus pubescens i Quercus virgiliana Morphological diferences between Quercus pubescens and Quercus virgiliana Quercus pubescns i Q. virgiliana mogu se među-minalno. Kod Q. virgiliana ženski cvjetovi su rasposobno razlikovati na temelju više morfoloških značaj-ređeni na dužoj ili kraćoj, do 10 cm dugoj osi (rahis) u ki. To su morfologija lista, izgled kore na bazi debla, morfologija ženskoga cvata, položaj zreloga žira i morfologija kupule. Morfologija lista Za analizu je potrebno uzeti dobro razvijene listove kratkoga, plodnog izbojka: Q. pubescens ima u pravilu nešto manju plojku s 5–7 pari postranih režnjeva. Peteljka lista je duga 1–2 cm, najviše do 3 cm. Q. virgiliana ima u pravilu nešto veću plojku s 3–4 (-5) pari postranih režnjeva. Peteljka lista je u pravilu duga preko 3 cm. Ukoliko postoji odstupanje od navedenog pravila radi se o križancima ili o listovima dugih sterilnih izbojaka ili izbojaka iz panja. Izgled kore na bazi debla Pri dnu debla tercijarna kora (ritidoma) je uzdužno krastavo naborana: Q. pubescens ima pri dnu debla plitko, uzdužno naboranu koru. Q. virgiliana ima pri dnu debla duboko, uzdužno naboranu koru. Na poprečnom prerezu izgleda poput zupčanika. Izgled ženskoga cvata To je vrlo značajna morfološka značajka za međusobno razlikovanje istraživanih hrastova, ali u svakom pojedinom slučaju treba pregledati nekoliko ili više cvatnih izbojaka. Kod Q. pubescens svi su ženski cvjetovi kratkoga, plodnog izbojka sjedeći, smješteni ter- RASPRAVA I ZAKLJUČAK Prema literaturnim podacima (usp. Schwarz p1937, 1964) kao razlika u uu morfologiji lista između Q. pubescens i Q. virgiliana navodi se broj režnjeva plojke i dužina peteljke. Q. pubescens ima na plojci 5–7 pari režnjeva i peteljku najviše dugu do 3 cm, a Q. virgiliana ima na plojci 3–4 (-5) pari režnjeva i peteljku dugu preko 3 cm. Međutim, najnovija su istraživanja obliku klasa, a klasovi mogu biti raspoređeni i terminalno i postrano, u pazušcima pripadajućih listova. Često se u pojedinom klasu nalaze čuperci od nekoliko cvjetova zajedno. Ukoliko postoji odstupanje od navedenog pravila radi se o križancima. Položaj zreloga žira Poslije oprašivanja obično se ne oplode svi ženski cvjetovi, već se na kraju razvije tek nekoliko plodova – žirova. Kod Q. pubescens svi su zreli žirovi sjedeći, postavljeni terminalno. Kod Q. virgiliana jedan ili ne koliko žirova se u zrelom stanju nalazi na dužoj ili kraćoj stapci, obično dugoj 1–2 cm. Često se na vrhu ili postrance na kupuli može uočiti ostatak klasa u obliku svinutog, suhog nastavka. Uglavnom ne postoji odstu panje od navedenog pravila, jedino varira dužina stap ke oplođenoga i sazrelog žira. Morfologija kupule Izgled i morfologija kupule istraživanih hrastova vrlo su značajni i uglavnom nema odstupanja od pravi la. Kod Q. pubescens kupula je pokrivena sitnim, tro kutastim ljuskama, raspoređenim poput crijepova na krovu, na izgled glatka. Kod Q. virgiliana ljuske na ku puli su bradavičasto izbočene, pa je čitava kupula bra davičasto naborana. Ukoliko postoji odstupanje od na vedenog pravila radi se o križancima. – Discussion and conclusion na materijalu iz Hrvatske (usp. Škvorc 2004), pomoću modernih statističkih metoda pokazala, da na temelju morfologije lista nije moguće međusobno razlikovati navedene dvije vrste. Tomu može biti razlog da materijal za morfometrijsku analizu nije predstavljao tzv. “čiste” vrste, već dijelom križance između njih, što je vrlo čest slučaj kod hrastova, pa će u analizu trebati |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2007 str. 61 <-- 61 --> PDF |
I. Trinajstić: O PROBLEMU MEĐUSOBNOG RAZLIKOVANJA HRASTOVA Quercus pubescens Willd. Šumarski list br. 1–2, CXXXI (2007), 57-60 uključiti i neke druge morfološke značajke, te upotrijebiti i neke druge analitičke metode. Naime, vlastita su istraživanja (usp. Tr in aj st i ć 1982) pokazala da hrast u Istri zapadno od grebena Učke, kao i istočno od Učke, južno od Brseća, pokazuje prema izgledu pokrovnih ljusaka na kupuli tipične značajke vrste Q. pubescens. Hrast južno od Zrmanje prema građi pokrovnih ljusaka (“bradavica”) na kupuli pokazuje tipične oznake vrste Q. virgiliana. I u zaleđu Senja te širem području Kvarnerskog zaljeva od Lovrana na zapadu, do Žurkova u Kostreni na istoku, pokazuje također značajke od Q. virgiliana. Navedene spoznaje mogli bismo povezati s transportom žira između južnih i sjevernih dijelova Hrvatskog primorja. Senj je tijekom povijesti bio važna hrvatska luka, a potpuno istovjetnu situaciju nalazimo i u širem području Rijeka-Sušak, sve tamo do Lovrana, gdje je transport raznih roba u susjedna područja bio vrlo intenzivan. Potpuno je analogna situacija kod nas npr. s vrstama Q. petrea i Q. robur. Te se dvije vrste kod nas tako jasno razlikuju, da i u svakom pojedinom primjerku (stablu) nema dvojbe da li je ono Q. petrea ili Q. robur. U srednjoj i zapadnoj Europi situacija je drukčija, pa tamo u mnogo slučajeva nije moguće navedene vrste međusobno jasno morfološki razgraničiti. U tom smino slu postoje i gledišta (usp. npr. Gams 1924, Ollson je i 1975) da se u navedenom slučaju radi samo o jednoj vrsti – Q. robur, jer su populacije Q. robur i Q. petrea međusobno povezane nizom infraspecijskih oblika. To je lagano objašnjivo, jer Q. robur i Q. petrea na mnogo mjesta rastu zajedno i izgrađuju mješovite sastojine, pa je i u fitocenološko-sintaksonomskom smislu, kako je to općenito poznato, uspostavljen i poseban vegetacijski red Quercetalia robori-petreae i razred Quercetea robori-petreae. U kopnenom dijelu Hrvatske sjeverno i sjeveroistočno od Dinarida Q. robur je ograničen na planarni pojas s visokom razinom donje vode (usp. Trinaj st i ć 1995, 1998), a Q. petrea se razvija izvan dohvata poplavne vode. Zbog toga su uvjeti za međusobno križanje navedenih vrsta relativno ograničeni, a niti tualn njiho eventualni ii njihovi križanci nemaju uvjete za preživljae vanje, ,, je jejer rr z zza aa nji njinjih hh danas ne postoji intermedijarno, tzv. “hibridno” stanište (usp. Anderson 1948). To su intermedijarno stanište zauzele danas poljoprivredne kulture, od žitarica u arealu lužnjaka, do voćnjaka, livada i pašnjaka u arealu kitnjaka. Nasuprot tomu, vrste Salix alba i S. fragilis rastu zajedno na više manje istom staništu i međusobno se križaju, njihovi križanci su međusobno plodni, preživljavaju i ponovno se križaju međusobno i s obje roditeljske vrste. Tako nastaju križanci vrlo različitih morfoloških značajki, koje smo nedavno i analizirali (usp. Tr i na j s t i ć 2005b). LITERATURA – References A n d e r s on , E., 1948: Hybrisition of the Habitat. Evolution 2: 1–9. HV Gams, H., 1924: Beiträge zur Geschichte des Quercus sessiliflora Salisbury. Genetica 6: 464–468. Ollson, U., 1975: A morphological analysis of phaenotypes in populations of Quercus (Fagaceae) in Sweden. Sweden Bot. Notiser 128: 55–68. Radić, J., 1983: Hrastovi biokovskog područja. Acta Biocovica 2: 1–103. Schwarz, O., 1936: Monographie der Eichen Euro- pas und des Mittelmeergebietes. Feddes Repert. Sonderdruck D: 1–200. Schwarz, O., 1964: Quercus L. In T. G. Tutin and V. H. Heywood (eds.): Flora Europaea 1: 61–64. Cambridge University Press. Schwarz, O., 1992: Quercus L. In T. G. Tutin and V. H. Heywood (eds.): Flora Europaea 2th Ed., 1: 72–76. Cambridge University Press. Š k v o r c , Ž., 2003: Morfološka i genetička varijabilnost hrasta medunca (Quercus pubescens Willd.) i duba (Q. virgiliana (Ten.) Ten.) u Hr vatskoj. Magistarski rad (Mscr.) 132 str. Biolo ški odsjek PMF-a. Zagreb. Tri n a j s ti ć , I., 1974a: Quercus L. In I. Trinajstić (ed.): Analitička flora Jugoslavije 1 (3): 460–481. Institut za botaniku Sveučilišta. Zagreb. Trinajstić, I., 1974b: Quercuum croaticarum nomina et synonima Vukotinovićiana. Suppl. Fl. Anal. Jugosl. 2: 9–13. Institut za botaniku Sveučilišta. Zagreb. Tr i na j s ti ć , I., 1982: As. Potentillo albae-Quercetum pubescentis A. Horv. U šumskoj vegetaciji Istre. Acta Bot. Croat. 41: 111–117. Tr i na j s ti ć , I., 1987: Hrast plutnjak ( Quercus suber L.) u flori Hrvatske. Treći kongres biologa Hrvatske, Mali Lošinj. Zbornik sažetaka priopćenja: 108. Trinajstić, I., 1988: Taksonomska problematika hrasta lužnjaka Quercus robur L. u floori Jugoslavije. Glas. Šum. Pokuse 24: 101–116. Zagreb. Tr i na j s ti ć , I., 2005a: Hrast plutnjak (Quercus suber L.) u dendroflori Hrvatske. Radovi Šumar. Inst. Jastrebarsko 40 (2): 199–206. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2007 str. 62 <-- 62 --> PDF |
I. Trinajstić: O PROBLEMU MEĐUSOBNOG RAZLIKOVANJA HRASTOVA Quercus pubescens Willd. ... Šumarski list br. 1–2, CXXXI (2007), 57-60 Trinajstić, I., 2005b: Taksonomska problematika robur L.). Zbornik radova Josip Kozarac knjidrvenastih vrsta poplavnih i močvarnih šuma. U ževnik i šumar. Jugosl. Akad. Centar za Zn. rad J. Vukelić (ur.): Poplavne šume u Hrvatskoj: Vinkovci: 93–100. 93–101. Vid ak o vi ć , M., Tr in aj s t i ć , I., 1988: Varijabilnost i oplemenjivanje hrasta lužnjaka (Querecus SUMMARY: In the work the morphological differences between the related downy hairy oaks Quercus pubescens and Q. virgiliana are analyzed. They occupy large areas especially in the Adriatic littoral of the Republic of Croatia, but they develop sporadically in its hinterland, too. The said oaks can be differentiated from each other by the morphology of their leaf, cupule and bark, by the arrangement of flowers on a short fruit shoot as well as by the appearance of their cupule. Q. pubescens has a leaf with 4–6 pairs of lateral lobes, and the petiole is 1–2 cm, maximum 3 cm, long. Its bark at the trunk base is shallowly longitudinally furrowed. All female flowers of the short, fruit shoot are sitting, placed terminally. All ripe acorns are sitting, placed terminally. The cupule covered with small, triangular scales arranged like tiles on a roof is smooth in appearance. Q. virgiliana has a leaf with 3–4 (-5) pairs of lateral lobes, and the petiole is more than 3 cm long. Its bark at the trunk base is deeply furrowed, on the cross cut like a cogwheel. The female flowers are arranged on a more or less long rachis, not longer than 10 cm, in the form of an ear, and the ears can be arranged both terminally and laterally in leaf axils. In the ear there are often clusters of several flowers. One or several ripe acorns are on a more or less long stalk, usually 1–2 cm long. At the top or sidewise on the cupule the remnant of the rachis can often be noticed in the form of a curved, dry extension. The cupule scales are verrucously swollen or protuberated, making the entire cupule verrucously wrinkled. In case of any deviation from the above parameters, as a rule the hybrids are involved. |