DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2006 str. 15 <-- 15 --> PDF |
IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 7–8, CXXX (2006), 305-318 UDK 630* 164 + 233 (001) MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU AMERIČKOGA BIJELOG JASENA (Fraxinus americana L.) I PENSILVANSKOGA JASENA (F. pennsylvanica Marshall) UNEŠENOG U HRVATSKU MORPHOLOGICAL DIFFERENCES BETWEEN WHITE ASH (Fraxinus americana L.) AND GREEN ASH (F. pennsylvanica Marshall) INTRODUCED IN CROATIA Dario KREMER* SAŽETAK: Američki bijeli jasen (Fraxinus americana L.) i pensilvanski jasen (F. pennsylvanica Marshall) unešeni su u Hrvatsku u 19. stoljeću kao ukrasne vrste i za pošumljavanje nizinskih staništa. Zbog sličnih morfoloških značajki ove dvije vrste su u hrvatskoj šumarskoj praksi uglavnom poznate pod zajedničkim imenom “američki jasen”. Danas je “američki jasen” jedna od najraširenijih egzota naših nizinskih šuma, posebno na podučju Podunavlja i donje Podravine, gdje kao pionirska vrsta naseljava ade i ritove. Američki bijeli jasen je vrsta mezofilnih šuma, dok je pensilvanski jasen vrsta staništa čija je stabilnost narušena. Pensilvanski jasen podnosi zabarivanje i obično raste na niskim, poplavnim terenima, često s korjenjem u vodi, gdje nema jače konkurencije drugih vrsta. Američki bijeli jasen i pensilvanski jasen razlikuju se po prisutnosti mikroskopski sitnih voštanih tvorevina s donje strane lista američkoga bijelog jasena, koje se razvijaju u dobi od 3 do 5 godina. Još mlađe biljčice američkoga bijelog jasena razlikuju se od pensil a ra vanskoga a po i h dlačica uz rub plojke. nskoga jasen jasenjasena po prisutnost prisutnostprisutnosti trepavičasti trepavičastitrepavičastih dlačica uz K lj u č n e r i j e či : nizinske šume, pionirske vrste, pošumljavanje UVOD – Introduction Američki bijeli jesen (F. americana L.) u Europu je uzgajati, a Kozarac (1898) preporuča njegov unos unešen 1723., a pensilvanski jasen (F. pennsylvanica tamo gdje je tlo redovito izloženo ljetnoj poplavi. Pri Marshall) 1824. godine (Hegi 1908). U herbariju tomu su kao glavni poticaj za unos američkoga bijelog Botaničkoga zavoda Prirodoslovno-matematičkoga jasena u Hrvatsku poslužila iskustva iz drugih europfakulteta u Zagrebu nalazi se herbarski primjerak pen-skih zemalja (Hirc 1901, Petračić 1929, Horvat silvanskoga jasena s listovima i plodovima prikupljen 1940). O pošumljavanju američkim bijelim i pensilu Lipiku 1877. godine. Ettinger (1889, 1892) navo-vanskim jasenom u Hrvatskoj pišu Španović (1931, di prisutnost američkog bijelog i pensilvanskog jasena 1954), S t r ep ač ki (1931), C i vi d in i i M i r t h u parku Maksimir i u Botaničkome vrtu kr. sveučilišta (1941), Fukarek (1956), Ziani (1957), Rauš Franje Josipa I u Zagrebu. Čordašić (1894) smatra (1969), Dekanić (1974). Zbog sličnih morfoloških da bi američki bijeli jasen bilo korisno i kod nas značajki američki bijeli jasen i pensilvanski jasen u hr vatskoj su šumarskoj praksi poznati pod zajedničkim imenom “američki jasen”. Međutim, američki bijeli jasen i pensilvanski jasen rastu u različitim ekološkim uvjetima. Zato se u radu željelo ukazati na morfološke * DFar.rms ca.c DeuartsiokoK-breiomkeerm, Fi jasrkmiaf ackeuulttsektiSBvoetuačniilčišktiav urtZ “aFgrraenbKu,ušan”, razlike između ovih dviju vrsta, kao i na njihove Schrottova 39, 10000 Zagreb, e-mail: dkremerŽpharma.hr različite ekološke zahtjeve. 305 |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2006 str. 16 <-- 16 --> PDF |
D. Kremer: MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU AMERIČKOGA BIJELOG JASENA (Fraxinus americana L.) Šumarski list br. 7–8, CXXX (2006), 305-318 OPIS RODA Fraxinus L. I ISTRAŽIVANIH VRSTA Description of genus Fraxinus L. and researched species Rod Fraxinus L. – Genus Fraxinus L. Rod Fraxinus L. taksonomski pripada porodici Oleaceae Hoffmanns. et Link, potporodica Oleoideae, pleme Fraxineae. Obuhvaća oko 80 vrsta drveća, rjeđe grmlja, od kojih je samo F. uhdei (Wenzig) Lingelsh vazdazelen (Sargent 1965, Krüssmann 1976, Fu- k a r e k 1983). Jaseni imaju vrlo različite morfološke i ekološke značajke i svi, uz izuzetak tri vrste, po svojim arealima pripadaju umjerenoj zoni sjeverne polutke. Prema Fukareku (1983) vrste roda Fraxinus podijeljene su u dva podroda: Fraxinus L. (= Fraxinaster ŠD. C.Ć Dippel) i Ornus (Necker) Dippel), a ovi opet u više sekcija i podsekcija. Američki bijeli i pensilvanski jasen pripadaju podrodu Fraxinus i sekciji Melioides. Opis roda Fraxinus donose Hegi (1908), Anić (1946), F er n l a n d (1950), Mil l er o v a (1955), R e h d er (1960), S arge n t (1965), Hosi e (1969), Fr anco i Afonso (1972), Bean (1973), Krüssmann (1976), Fuka re k (1983), H a rlow et al. (1996). Vrste ovoga roda imaju krupne, crne, sive ili smeđe, gole ili pustenaste pupove smještene unakrsno nasuprotno u parovima. Listovi su većinom neparno perasto sastavljeni, iznimno jednostavni, u nekih vrsta na pojedinačnim izbojcima po tri u pršljenu, a na starijim izbojcima nisu rijetki ni naizmjenično smješteni listovi. Liske su u parovima smještene, sjedeće ili na kratkim peteljčicama, različita oblika, gole ili manje-više dlakave. Cvjetovi su raznospolni ili dvodomni, okupljeni u guste ili rahle, vršno ili postrano smještene metličaste ili grozdaste cvatove. Čaška cvijeta je sitna, četverodijelna ili potpuno reducirana. Vjenčić se sastoji od 2 do 6 (većinom 4) slobodne latice ili je potpuno reduciran. Prašnika su obično dva. Plodnica je nadrasla, građena od dva plodna lista. Plod je na vrhu dugačko okriljeni jednosjemeni oraščić – perutka, koji dozrijeva u jesen prve godine. Krilce ploda obuhvaća sjeme samo pri vrhu ili se proteže do njegove osnove. Sjeme klije nadzemno s dvije linealne supke, na kojima se od glavne žile perasto odvajaju sporedne žile koje su slabije uočljive. Prvi su listovi jednostavni. F. americana L. – američki bijeli jasen (engl. white ash; njem. Weiß-Esche) Najčešći sinonimi za američki Lam. Uz ove sinonime, američki bijeli jasen ima i više drugih, pa ih Little (1953) navodi jedanaest, a M i l l e ro v a (1955) trideset i tri. Američki bijeli jasen je prema M il l er ovoj (1955) Linne (Sp. Pl., ed. 1., p. 1057, 1753) opisao sljedećim riječima: “foliolis integerrimis, petioles terebitus”. Opis morfoloških značajki američkog bijelog jasena navode, između ostalih, Hegi (1908), Anić (1946), Fernland (1950), Millerova (1955), Rehder (1960), Steyermark (1963), Sargent (1965), Hosie (1969), Taylorova (1972), Bean (1973), Krüssmann (1976), Little (1980), Fukarek (1965, 1983), Hightshoe (1988), H a rl o w et al. (1996), D i r r (1998). Opis vrste koji slijedi kompilacija je opisa naprijed navedenih autora. Američki bijeli jasen je listopadno, do 40 m visoko stablo, s prsnim promjerom do 150 (210) cm. Ima širokojajasto zaobljenu do piramidalnu krošnju (slika 1a). U mladih stabala kora je glatka, pepeljastosive, žućkastosive ili narančastosive boje, dok je u starijih tamnosiva ili sivosmeđa, poligonalno ispucala i plutasta. Jednogodišnji izbojci su okruglasti, zelenkastosmeđi ili sivkastozeleni, sjajni, goli ili dlakavi ( F. americana var. biltmoreana (Beadle) J. Wright). Stariji izbojci često su prekriveni plavkastozelenim nahukom i posuti smeđim, okruglastim do duguljastim lenticelama. Pupovi su slabo baršunasti, vršni smeđi do skoro crni, široko jajasto zaobljeni, 5–6 mm dugi (širina veća od dužine), obavijeni s 3–4 para ljusaka i veći od postranih. Postrani pupovi su crvenkastosmeđe ili žućkastosmeđe boje, trouglasti, a prvi par je u istoj ravnini s vršnim pupom. Ožiljak otpalog lista je poluokruglast, na vrhu konkavan ili bijeli jasen su: F. alba Marshall, F. Slika 1a. F. americana – habitus. Slika 1b. F. pennsylvanica – habitus. biltmoreana Beadle, F. americana Prema Hightshoe-u (1988). Prema Hightshoe-u (1988). var. biltmoreana (Beadle) J. Wright, Fig. 1a F. americana – habit. According Fig. 1b F. pennsylvanica – habit. F. acuminata Lam., F. juglandifolia to Hightshoe (1988). According to Hightshoe (1988). |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2006 str. 17 <-- 17 --> PDF |
D. Kremer: MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU AMERIČKOGA BIJELOG JASENA (Fraxinus americana L.) Slika 2a. F. americana – vršni pup. Slika 2b. F. americana – postrani pup. Prema Kremeru (2001). Prema Kremeru (2001). Fig. 2a F. americana – terminal bud. Fig. 2b F. americana – lateral bud. According to Kremer (2001). According to Kremer (2001). Slika 2c. F. pennsylvanica – vršni pup. Prema Kremeru (2001). Fig. 2c F. pennsylvanica – terminal bud. Slika 2d. F. pennsylvanica – postrani pup. According to Kremer (2001). Prema Kremeru (2001). Fig. 2d F. pennsylvanica – lateral bud. According to Kremer (2001). duboko do plitko urezan s brojnim tragovima provodnih žila u obliku slova U. Na slici 2a prikazan je vršni pup, a na slici 2b postrani pup i ožiljak otpalog lista američkog bijelog jasena. Lišće je neparno perasto sastavljeno, 10–40 cm dugo, s 5–13 (većinom sa 7 ili 9) jajastih do duguljasto lancetastih ili eliptičnih liski, od kojih je vršna u pravilu najveća, dok su dvije najdonje liske najmanje. Liske su relativno tanke do polukožaste, 6–15 (–20) cm duge, 2–9 cm široke, ušiljena vrha, okruglaste ili klinaste baze. Rub liski je cijeli, narijetko napiljen ili narovašen. Izgled jednogodišnjih izbojaka, vršnih pupova, postranih pupova, ožiljka otpalog lista i lista prema D i r r u (1998) prikazan je na slici 3a. Liske su s gornje strane (slika 4a) zelene i gole, obično bez sjaja (u formi Šumarski list br. 7–8, CXXX (2006), 305-318 razvijaju se na epidermalnim stanicama mikroskopski sitne, voštane izrasline koje su gusto raspoređene, tako da je donja strana liski bjelkasta ili orijetko, pa je donja strana liski svjetlijezelene boje (slika 4b). Na slici 5a je prema Miller o voj (1955) prikazan izgled mikroskopskog preparata donje epiderme lista američkoga bijelog jasena i pensilvanskoga jasena gledano svjetlosnim mikroskopom pod malim i velikim povećanjem. No, Millerova (1955) ne navodi povećanje pod kojim su preparati promatrani. Voštane tvorevine (slika 5b) pojavljuju se u dobi nakon 3–5 godina, dok se mlađe biljke američkoga bijelog od pensilvanskoga jasena razlikuju po prisutnosti jednostavnih dlaka uz rub plojke. Broj puči na listu američkoga bijelog jasena je oko 100/mm2, a dužina stanica zapornica 12–18 µm. Glavna peteljka lista je žućkastobijele boje, Slika 3a. F. americana – list i izbojak. Prema Dirr-u (1998). Fig. 3a F. americana – leaf and twig. According to Dirr (1998). s debljim listovima ponekad sjajna), a s donje svijetlije Slika 3b. F. pennsylvanica – list i izbojak. Prema Dirr-u (1998). zelene, gole ili uz žile dlakave. S donje strane liski Fig. 3b F. pennsylvanica – leaf and twig. According to Dirr (1998). |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2006 str. 18 <-- 18 --> PDF |
D. Kremer: MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU AMERIČKOGA BIJELOG JASENA (Fraxinus americana L.) ... Šumarski list br. 7–8, CXXX (2006), 305-318 Slika 4a. F. americana – gornja strana lista na mladoj trogodišnjoj Slika 4b. F. americana – donja strana lista na šest godina staroj biljci. biljci. Prema Kremeru (2001). Fig. 4b F. americana – abaxial leaf side of six years old plant. Fig. 4a F. americana – adaxial leaf side of three years old plant. (Foto: D. Kremer) According to Kremer (2001). Slika 4c. F. pennsylvanica – gornja strana lista. Slika 4d. F. pennsylvanica – donja strana lista. Fig. 4c F. pennsylvanica – adaxial leaf side. Fig. 4d F. pennsylvanica – abaxial leaf side. (Foto: D. Kremer) (Foto: D. Kremer) |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2006 str. 19 <-- 19 --> PDF |
D. Kremer: MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU AMERIČKOGA BIJELOG JASENA (Fraxinus americana L.) Šumarski list br. 7–8, CXXX (2006), 305-318 Slika 5a. Izgled epiderme s donje strane lista u F. americana i F. pennsylvanica. Prema Miller-ovoj (1955). Fig. 5a Appearance of the abaxial leaf epidermis of the F. americana and the F. pennsylvanica. According to Miller (1955). gola, s plićim žlijebom na gornjoj strani. Peteljčice postranih liski su (0,5) 2–15 mm duge, a vršnih do 2,5 cm. Lišće je u jesen (slika 6a) ljubičastocrvene ili žute boje. Američki bijeli jasen je dvodomna vrsta, jednospolnih, zelenih do tamnopurpurnih cvjetova okupljenih u Slika 5b. F. americana – izgled epiderme s donje strane lista pod elektronskim mikroskopom. Fig. 5b F. americana – appearance of the abaxial leaf epidermis with electron microscope. (Foto: D. Kremer) postrane metličaste cvatove, koji se razvijaju na prošlogodišnjim izbojcima. Čaška je zvončasta, četverolapa, 1,32–1,52 mm duga. Vjenčić nije razvijen. Prašnici su većinom po dva, a ponekad i po tri zajedno. Prašničke niti (filamenti) su 0,62–1,28 mm duge, prašnice 3,95–6,20 mm, dok dužina tučka iznosi 2,86–4,68 mm, plodnice tučka 1,00–1,08 mm, a vrata 1,32–2,64 mm. Njuška tučka razdijeljena je na dva, od 0,68 do 1,04 mm Slika 6a. F. americana – lišće u jesen. Prema Kremeru (2001). Slika 6b. F. pennsylvanica – lišće u jesen. Prema Kremeru (2001). Fig. 6a F. americana – leaves in autumn. According Fig. 6b F. pennsylvanica – leaves in autumn. According to Kremer (2001). to Kremer (2001). 309 |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2006 str. 20 <-- 20 --> PDF |
D. Kremer: MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU AMERIČKOGA BIJELOG JASENA (Fraxinus americana L.) Šumarski list br. 7–8, CXXX (2006), 305-318 duga režnja. Cvjetna stapka je u tipične vrste gola. Cvjeta prije ili za vrijeme listanja u travnju i svibnju. Anemofilna je vrsta. Počinje fruktificirati oko dvadesete godine. Većinom usko lancetaste perutke su 2,5–5 cm duge, 0,5–0,8 cm široke, bjelkastosive, žućkastosive ili žućkastosmeđe boje, često s crvenkastom nijansom (slika 7). Krilce perutke je u sredini nešto prošireno, a vrh zatupljen, zaobljen, malo urezan ili rjeđe ušiljen. Ponekad krilce može biti i trobridno, a obuhvaća gornju trećinu, ponekad polovicu (rijetko više) sjemenke, koja je usko valjkasta, bridasto produljena i ušiljena, u gornjem dijelu okruglasta presjeka, 1,0–2,5 cm duga, promjera 0,2–0,4 cm. Sjemenka je kraća od polovice dužine ploda. Na dnu ploda vide se oko 1 mm dugi ostaci čaške. Sjeme dozrijeva od sredine kolovoza do kraja rujna i otpada sa stabla. U jednom kilogramu ima u prosjeku 22000 očišćenih sjemenki, čija klijavost iznosi oko 40 %. Sjeme klije s dvije nasuprotne, duguljasto eliptične, zelene supke, koje su na kratkim drškama, 30–50 mm duge, ušiljena vrha, klinaste osnove i cijela ruba, s istaknutom žutom žilom. Prvi listovi su jednostavni, nasuprotni, jajasto duguljasti, do 45 mm dugi i oko 25 mm široki, odozgo tamnije zeleni, odozdo malo sivkasti i duž glavne žile kratko dlakavi, grubo i nepravilno nazubljena ruba. Korijenov sustav američkog bijelog jasena razvija se ovisno od dubine tla, pa je plitak i postrano razvijen na plitkim tlima, a srednje dubok na dubokim tlima. Ne razvija žilu srčanicu. Obično doživi starost od 150 do 200 godina. Slika 7. Plodovi (perutke): F. pennsylvanica (lijevo), F. angustifolia (u sredini) i F. americana (desno). Preme Kremeru (2001). Fig. 7 Fruits (samaras): F. pennsylvanica (left), F. angustifolia (middle), and F. americana (right). According to Kremer (2001). Američki bijeli jasen je prirodno rasprostranjen u vlažnim šumama istočnog i središnjeg dijela SAD-a, te u jugoistočnom dijelu Kanade. Areal mu se proteže od Nove Škotske i Cape Breton Islanda na sjeveroistoku do Floride, Meksičkog zaljeva i istočnog Teksasa na jugu, dok na zapad ide do Nebraske i Minnesote (slika 8a). Slika 8a. F. americana – areal. Prema Little-u (1971). Slika 8b. F. pennsylvanica – areal. Prema Little-u (1971). Fig. 8a F. americana – range. According to Little (1971). Fig. 8b F. pennsylvanica – range. According to Little (1971). |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2006 str. 21 <-- 21 --> PDF |
D. Kremer: MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU AMERIČKOGA BIJELOG JASENA (Fraxinus americana L.) Šumarski list br. 7–8, CXXX (2006), 305-318 Na sjeveru areala pridolazi od razine mora do 600 m nadmorske visine, a na jugu od razine mora do 1500 m. To je najraširenija i gospodarski najznačajnija vrsta jasena američkog sjeveroistoka (Hunt 1964) koja voli duboka, bogata, dobro drenirana do vlažna tla, a podnosi i umjerene poplave. Prema Taylorovoj (1972) američki bijeli jasen raste na području Washtenaw County (država Michigan, USA) u razini ili iznad razine visoke poplavne vode. Najbolje mu odgovaraju vlažni tereni koji nisu izloženi duljoj stagnaciji vode i njenom zabarivanju. Pridolazi na obraslim površinama, ali se kao pionirska vrsta širi i na neobrasle terene. Prilagođen je mezofilnim šumskim zajednicama, gdje raste većinom na aluvijalnim tlima izbjegavajući močvare i tresetišta. Najbolje uspijeva na ilovasto-pjeskovitim, pjeskovito-ilovastim, ilovastim i praškasto-ilovastim tlima s pH vrijednošću od 6,1 do 7,5. Osobito mu odgovara sivosmeđe i smeđe podzolasto tlo bogato dušikom, s umjerenim do visokim sadržajem kalcija (Fowells 1965). Tamo gdje tlo nije odviše suho i kamenito američki bijeli jasen se penje i na više terene. Heliofilna je vrsta koja u mladosti podnosi umjerenu zasjenu (Cope 1948, Guenther 1951, Naidu i Delucia 1998). U plantažnom uzgoju uz optimalne uvjete moguć je godišnji visinski prirast 1–1,5 m, debljinski 1–1,5 cm, što ga svrstava među najbrže rastuće sjevernoameričke tvrde listače. Kulture američkog bijelog jasena podižu se s jednogodišnjim ili dvogodišnjim biljkama, koje se sade u redove na razmaku od 1,2 do 1,5 m uz razmak između redova od 3 m, a može se saditi i na razmaku 2,4×2,4 m. Kod podizanja sjemenskih plantaža preporučeni razmak je 3 m unutar reda, a 6 m između redova. Duljina ophodnje je 20–25 godina za celulozno drvo, a 30–60 godina za piljeno drvo (Clausen 1979a). Prema Hightshoeu (1988) američki bijeli jasen osjetljiv je na O3 (ozon), umjereno osjetljiv na sol, vrućinu, sušu i zbijanje tla, a otporan na 2,4-D (dimetilamin). Krhki izbojci podložni su oštećenjima prouzročenim vjetrom i ledom, a mlada stabla može jako oštetiti tuča i ponovljeni kasni mrazevi. L a cc a s e i R ic h (1964) pokazali su da je američki bijeli jasen otporan na natrijeve ione (Na+) iz NaCl, koji se zimi koristi za posipanje cesta. F. americana var. biltmoreana (Beadle) J. Wright (= F. biltmoreana Beadle) je prema novijim shvaćanjima (Harlow et al. 1996) forma američkog bijelog jasena koja ima izbojke, peteljke listova, peteljčice liski i donju stranu liski gusto pustenastu. Radi shvaćanja složenosti morfologije vrste, potrebno je spomenuti i druga mišljenja. Tako je prema Krüssmannu (1976) F. biltmoreana vjerojatno prirodni hibrid između vrsta F. americana i F. pennsylvanica ssp. pennsylvanica koji raste kao stablo do 15 (35) m visoko i promjera do 70 cm. Jednogodišnji izbojci, peteljke listova i peteljčice liski obično su baršunasto pustenasti. Ožiljak otpalog lista je polukružan do srpolik, na gornjem rubu odrezan (što je suprotno od izgleda ožiljka otpalog lista u tipične vrste). Listovi su 20–30 cm dugi sa 7–9 (–11) često srpasto zakrivljenih, debelih i čvrstih liski, koje su cijela ili vrlo plitko napiljena ruba, s gornje strane tamnozelene i glatke (često sjajne), s donje obično vrlo bijele (ili plavozelene) i pustenaste. Lišće je u jesen purpurnoljubičasto. Cvjetovi su po građi jednaki cvjetovima tipične vrste, a pojavljuju se za listanja u travnju i početkom svibnja (Miller 1955). Cvatne metlice također su dlakave (Rehder 1960). Perutke su 3–5 cm duge, 0,4–0,7 cm široke, s krilcem koje u pravilu zahvaća samo vršni dio sjemenke. Sjemenka je valjkasta i krupna, približno 1 cm duga, promjera oko 0,3 cm (M ill er 1955). Prema M i l le r o v o j (1955) ovaj varijetet pridolazi od južne Pennsylvanije do istočne Georgije, te od sjeverne Alabame, odakle se proteže na zapad do istočne Montane i Arkansasa. Na kraju navest ćemo mišljenje Hardina i Beckmanna (1982, prema Harlowu 1996) koji smatraju da nema mikromorfoloških dokaza koji bi podržali hipotezu da je F. biltmoreana hibrid između američkoga bijelog jasena i pensilvanskoga jasena. F. pennsylvanica Marshall – pensilvanski jasen, crveni jasen, zeleni jasen (engl. green ash, red ash, swamp ash, water ash; njem. Amerikanische Grau- Esche, Grün-Esche, Rot-Esche) Najčešći sinonimi za pensilvanski jasen su: F. pubescens Lam., F. lanceolata Borkh., F. pennsylvanica var. lanceolata (Borkh.) Sarg., F. pennsylvanica var. subintegerrima (Vahl) Fernald, F. viridis Michx. U literaturi se mogu naći i drugi sinonimi, pa ih L it t l e (1953) navodi 11, a Millerova (1955) čak 61. Pensilvanski jasen je prema Millerovo j (1955) prvi opisao Humphrey Marshall u Arbustrum Americanum, p. 51 (1785). Marshallov opis vrste je bio vrlo kratak i općenit s dva vrlo bitna dijela, prvi u kojemu navodi da “ima listove puno sličnije američkom bijelom jasenu”, te zadnja rečenica u kojoj opisuje plodove za koje navodi: “oni su dulji i uži nego u bilo koje druge vrste, gotovo oštrog vrha na osnovi”. Iako je opis koji navodi Marshall prilično štur, Millerova smatra da je on, opisujući plodove, na pameti imao upravo vrstu F. pennsylvanica. Opis morfoloških značajki pensilvanskoga jasena navode, između ostalih, Hegi (1908), A n i ć (1946), F er n la n d (1950), Ful l e r (1955), Millerova (1955), Rehder (1960), Steyermark (1963), S a rg ent (1965), H o s i e (1969), Fr a n c o i Afonso (1972), Taylorova (1972), Bean (1973), Krüssmann (1976), Little (1980), Fukarek (1983), H i g h tsh o e (1988), H ar low et al. (1996), Dirr (1998). Prema njima pensilvanski jasen je do 20 (40) m visoko, listopadno stablo široke, nepravilne krošnje (slika 1b) i prsnog promjera do 50 (180) cm. Kora |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2006 str. 22 <-- 22 --> PDF |
D. Kremer: MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU AMERIČKOGA BIJELOG JASENA (Fraxinus americana L.) Šumarski list br. 7–8, CXXX (2006), 305-318 mu je slična kori američkoga bijelog jasena, ali nešto pliće izbrazdana. Prema Steyermarku (1933), Fern a l d u (1950) i L i t t lu (1980) kora je s unutrašnje strane crvenkasta (slika 9). Izbojci su okruglasti, u Slika 9. F. pennsylvanica – crvenilo s unutrašnje strane kore. Prema Kremeru (2001). Fig. 9 F. pennsylvanica – red color of the inner side of bark. According to Kremer (2001). početku svjetlosmeđi ili maslinastozeleni, kasnije tamnosivi, ponekad s crvenkastom nijansom, baršunasto dlakavi ili goli (varijetet F. pennsylvanica var. subintegerrima (Vahl) Fernald). Posuti su svjetlosmeđim, okruglastim ili eliptičnim lenticelama. Čunjasti do jajasti vršni pupovi su 3–8 mm dugi, ušiljeni, većinom rđastosmeđi, obavijeni s tri para ljusaka, pustenasti (slika 2c). Sa strane pupovi su okruglasti do bubrežasti. Ožiljak otpalog lista je poluokruglast, na gornjem rubu ravan ili malo konkavan, s tragovima provodnih žila u obliku slova U ili V (slika 2d). Izgled jednogodišnjih izbojaka, vršnih pupova, postranih pupova, ožiljka otpalog lista i lista prikazan je na slici 3b (prema D i r ru 1998). Listovi su do 30 cm dugi, s 5–7 (–9) liski. Glavna peteljka lista je dlakava ili gola, s gornje strane užlijebljena. Liske su relativno tanke do polukožaste, jajasto eliptične do eliptične ili jajasto lancetaste, 8–17 cm duge, 2–8 cm široke, šiljaste ili klinaste baze, ušiljena vrha, napiljena ili rjeđe gotovo cijela ruba. Gornja strana liski (slika 4c) je zelena, gola ili ponekad duž uleknute srednje žile dlakava, a donja strana (slika 4d) svijetlije zelene boje, fino pustenasta ili gola, bez voštanih tvorevina. Liske su na kratkim, 0–8 (–12) mm dugim, obično dlakavim peteljčicama. Broj puči na listu pensilvanskog jasena je oko 300/mm2, a dužina stanica zapornica 16–28 µm. Pensilvanski jasen je dvodomna vrsta jednospolnih, zelenkastih do tamnopurpurnih cvjetova, okupljenih u postrane metličaste cvatove koji se razvijaju na prošlogodišnjim izbojcima (slika 10a, 10b). Cvjetne stapke su obično dlakave. Cvjetovi imaju razdijeljenu čašku šaličasta oblika dugu 1,0–1,76 mm. Vjenčić nije razvijen, a prašnika su 2–3 (–4). Prašničke niti su 0,33–0,69 mm duge, prašnice 3,40–4,00 mm, dok duljina tučka iznosi 3,40–4,76 mm, plodnice tučka 1,00–1,52, a vrata 2,00–3,32 mm. Njuška tučka razdije- Slika 10a. F. pennsylvanica – ženski cvjetovi. Slika 10b. F. pennsylvanica – muški cvjetovi. Prema Kremeru (2001). Prema Kremeru (2001). Fig. 10a F. pennsylvanica – cluster of pistillate flowers. Fig. 10b F. pennsylvanica – cluster of staminate flowers. According to Kremer (2001). According to Kremer (2001). |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2006 str. 23 <-- 23 --> PDF |
D. Kremer: MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU AMERIČKOGA BIJELOG JASENA (Fraxinus americana L.) Šumarski list br. 7–8, CXXX (2006), 305-318 ljena je u dva, 0,28–0,60 mm duga režnja. Na području prirodnog rasprostranjenja cvijeta nešto prije ili za vrijeme listanja u travnju ili početkom svibnja (u nas sredinom travnja). Anemofilna je vrsta. Počinje plodonositi oko dvadesete godine, a puni urod je gotovo svake godine. Perutke (slika 7) su većinom usko lancetaste ili izduženo eliptične, 2,2–6 cm duge, 0,3–1,0 cm široke, žućkaste ili svjetlosmeđe boje. Krilce je zaobljena, ušiljena ili malo urezana vrha, a obuhvaća sjeme do polovice duljine ili do kraja (osnove). Krilce može biti ponekad trobridno ili četverobridno (slika 11a, 11b). Sjeme je vretenasta oblika, 1,1–2,8 cm dugo, promjera 0,1–0,25 cm. Plodovi dozrijevaju u rujnu i listopadu i otpadaju sa stabla. U jednom kilogramu ima 23000–50000 očišćenih sjemenki koje kliju s dvije nasuprotne, usko duguljaste, 40–45 mm duge supke s kratkim drškama. Prvi listovi su nasuprotni, jednostavni, na kratkim peteljkama, duguljasto jajasti, krupno napiljena ruba, ušiljena vrha, na osnovi klinasti. Pensilvanski jasen razvija plitak korijenov sustav (slika 12a). Drvo mu je slično drvetu američkog bijelog jasena i koristi se u slične svrhe, iako su mu čvrstoća, žilavost i trajnost manji. Slika 11a. F. pennsylvanica – perutka s trobridnim krilcem. Prema Kremeru (2001). Fig. 11a F. pennsylvanica – samara with triangular wing. According to Kremer (2001). Od svih sjevernoameričkih vrsta jasena pensilvanski jasen ima najveće područje prirodnog rasprostranjenja. Pridolazi u nizinama istočnog i središnjeg dijela Sjeverne Amerike, od Nove Škotske i Cape Breton Islanda na sjeveroistoku, do sjeverne Floride i središnjeg Texasa na jugu, dok na zapad ide do Montane i jugoistočne Alberte u Kanadi. (slika 8b). Pridolazi od razine mora do 900 m nadmorske visine u južnom dijelu gorja Appalachian. Pensilvanski jasen raste uz rubove rijeka i jezera na dubokim, vlažnim, periodično plavljenim, kao i na močvarnim tlima. Otporan je na plavljenje i zamuljenje. Prema Taylorovoj (1972) pensilvanski jasen raste na području Washtenaw County (Michigan, USA) u poplavnim šumama u razini ili ispod razine visoke poplavne vode, ali i na neobraslim, isušenim površinama. To je vrsta staništa, čija je stabilnost narušena i nema ga u poplavnim šumama u kojima je tlo doseglo razvojni klimaks. Za pensilvanski jasen Millerova (1955) kaže da se može naći isključivo u blizini rijeka i drugih vodenih površina (često s korijenjem u vodi) za razliku od američkoga bijelog jasena koji raste na višim i obično sušim terenima, ali se može naći i u blizini pensilvanskoga jasena. Najbolje uspijeva na pjeskovito-ilovastim i ilovasto-pjeskovitim tlima s pH od 6,1 do 7,5. Heliofilna je vrsta koja ne podnosi zasjenu. Brzorastuća je vrsta čiji godišnji visinski prirast u mladosti iznosi u prosjeku 76 cm, iako može doseći i 2 m, dok debljinski prirast iznosi 1–2 cm. Kulture pensilvanskoga jasena podižu se sadnjom jednogodišnjih ili dvogodišnjih biljaka na razmaku 3,35×3,35 m. Ukoliko se pensilvanski jasen želi saditi Slika 11b. F. pennsylvanica – perutka s četverobridnim krilcem Prema Kremeru (2001). Fig. 11b F. pennsylvanica – samara with quadrangular wing. According to Kremer (2001). |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2006 str. 24 <-- 24 --> PDF |
D. Kremer: MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU AMERIČKOGA BIJELOG JASENA (Fraxinus americana L.) Šumarski list br. 7–8, CXXX (2006), 305-318 Slika 12a. F. pennsylvanica – korijen izvaljenog stabla. Prema Kremeru (2001). Fig. 12a F. pennsylvanica – root of blown down tree. According to Kremer (2001). u poljozaštitnim pojasima ili u zaštitnim pojasima uz ceste, onda ga treba saditi u jednom redu uz razmak između stabala od 2,5 m. Za zaštitu gospodarskih objekata na farmama sadnja se obavlja u četiri ili više redova uz razmak između redova od 5 do 6 m i razmak između stabala od 2,5 m (Clausen 1979b). Pensilvanski jasen je prema Hightshoeu (1988) osjetljiv na SO2 i O3 (ozon), umjereno osjetljiv na HFl, floride, sol koja se koristi za posipanje cesta, dok je otporan na zbijanje tla i 2,4-D (dimetilamin). Z e lezni (1968, prema Demerittu 1973) pensilvanski jasen svrstava među vrste umjereno tolerantne na djelovanje soli koja se koristi za posipanje cesta tijekom hladnog dijela godine. Krhki izbojci često pucaju pod težinom snijega i leda, dok mlada stabla može ozbiljno oštetiti tuča. U nas su česte vjetroizvale i vjetrolomi stabala pensilvanskog jasena (slika 12a, 12b). F. pennsylvanica var. subintegerrima (Vahl) Fernald (= F. lanceolata Borkh., F. pennsylvanica var. lanceolata (Borkh.) Sarg.) se prema današnjim shvaćanjima taksonomski ne razlikuje od tipične vrste. Izbojci su u ovog varijeteta goli, listovi također, jedino se malo dlačica nalazi uz lisne žile s donje strane lista (B e an 1973). Prema Enckeu (1960) liske su više eliptično lancetaste, 5–12 cm duge, nepravilno nazubljene, s obje strane svjetlozelene i gole. Encke dalje navodi da ovaj varijetet pridolazi od države Maine do Ontaria, Manitobe i Saskatchewana, dok na jug ide do Floride i Texasa. Slika 12b. F. pennsylvanica – vjetrolom u sastojini. Prema Kremeru (2001). Fig. 12b F. pennsylvanica – wind breakage in stand. According to Kremer (2001). “Goli” varijetet pensilvanskoga jasena R e h d e r (1960) navodi pod imenom F. lanceolata i smatra ga zasebnom vrstom. On ga opisuje kao stablo do 18,5 m visoko, golih izbojaka i peteljki listova. Zanimljivo je da prema Taylorovoj (1972) potomstvo iz sjemena pensilvanskog jasena nastalog slobodnim oprašivanjem sadrži oblike “golih i pustenastih izbojaka”, bez obzira da li roditeljska stabla imaju gole ili dlakave izbojke. Tipični pensilvanski jasen prilično se lako razlikuje od američkoga bijelog jasena po dlakavim izbojcima. Međutim, oblici golih izbojaka, pupova i listova mogu se lako zamijeniti s američkim bijelim jasenom. RAZLIKOVANJE AMERIČKOGA BIJELOG OD PENSILVANSKOGA JASENA Differentiation white ash from green ash Postojanje varijeteta s golim, odnosno s dlakavim izbojcima, peteljkama listova i donjom stranom liski najčešći je uzrok teškoća pri determinaciji američkoga bijelog i pensilvanskoga jasena. Nekada je američki bijeli jasen s golim izbojcima opisivan kao jedna vrsta (F. americana), a njegov varijetet s dlakavim izbojcima kao druga (F. biltmoreana). Slično je bilo i s pensilvanskim jasenom u kojega je varijetet dlakavih izbojaka imeno |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2006 str. 25 <-- 25 --> PDF |
D. Kremer: MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU AMERIČKOGA BIJELOG JASENA (Fraxinus americana L.) Šumarski list br. 7–8, CXXX (2006), 305-318 van kao F. pennsylvanica, a varijetet s golim izbojcima ekoloških, pa i gospodarskih značajki prilično razlikuju. kao F. lanceolata. A n i ć (1946) za američki bijeli jasen Tako se loše značajke poput zakrivljena debla i slaba navodi: “Listići su većinom cijela ruba, ozdo bjelkasto-rasta pensilvanskoga jasena nepravedno pripisuju drusivi, goli. Cvjetovi su jednospolni ili dvodomni, goli…” goj vrsti, američkome bijelom jasenu, o čijem uspijeS druge strane za pensilvanski jasen piše: “Izbojci, lisno vanju u nas gotovo i nema podataka. vreteno i donja strana lista su dlakavi. Pupovi su rđasto- Da je doista riječ o sličnim vrstama govore i istraži smeđi i gusto dlakavi. Lišće je do 30 cm dugo, većinom vanja američkih autora, pa tako Taylorova (1972) sa 7–9 listića, koji variraju u obliku. Oni su na kratkim navodi da se zbog velike varijabilnosti i nedostatka peteljčicama, napiljena su ruba i ozdo sivo-dlakavi.” U jasnih, vidljivih morfoloških značajki američki bijeli to vrijeme aktualne druge dvije vrste (F. biltmoreana i jasen i pensilvanski jasen ne mogu na terenu lako razli F. lanceolata) Anić ne opisuje. kovati uz uporabu dihotomskog ključa. Iako ih je obič U našoj stručnoj literaturi uglavnom se navodi prino moguće razlikovati kombiniranjem nekoliko razlisutnost američkoga bijelog jasena u našim nizinskim čitih morfoloških značajki, jedina pouzdana morfošumama, a mnogo rjeđe pensilvanskoga jasena. I danas loška značajka za razlikovanje američkog bijelog jasesu mnogi skloni biljke golih izbojaka proglasiti američ-na i pensilvanskog jasena je prisutnost voštanih tvorekim bijelim jasenom, a biljke dlakavih izbojaka pensil-vina s donje strane lista američkog bijelog jasena. Buvanskim jasenom. U šumarskoj praksi uobičajeno je da dući da njih nije moguće uočiti uz pomoć ručne lupe, se, bez obzira o kojoj se vrsti radi, unešene sjever-Taylorova je za razlikovanje ovih vrsta na terenu prednoameričke vrste jasena imenuju kao “američki jasen”. ložila više morfoloških značajki (tablica 1). Prema njoj To nije dobro, budući da se ove dvije vrste u pogledu crveni do purpurni vrat tučka predstavlja siguran znak Tablica 1. Razlikovanje američkog bijelog jasena i pensilvanskog jasena na terenu, na temelju morfoloških značajki (Kremer 2001, prema Taylorovoj 1972). Table 1 Differentiation of white ash and green ash in field, based on morphologic characteristics (Kremer 2001, according to Taylor 1972). Pouzdanost morfološke značajke za determinaciju: 1. Pouzdana morfološka značajka za determinaciju kada je dio biljke s tom značajkom razvijen. 2. Općenito pouzdana, stalno prisutna, morfološka značajka, ali uz promatranje s drugim značajkama. 3. Općenito pouzdana (kao br. 2) morfološka značajka, ali često dio biljke s tom značajkom nedostaje. 4. Pouzdana značajka u kombinaciji s drugim značajkama, povećava pouzdanost determinacije. 5. Nepouzdana morfološka značajka za determinaciju. (Sa * su označene morfološke značajke koje navode i drugi autori.) Red. Stupanj Fraxinus americana L. Fraxinus pennsylvanica Marsh. br. pouzdanosti Period mirovanja vegetacije Č * 2 Gornji rub ožiljka otpalog lista konkavna Gornji rub ožiljka otpalog lista je ravan oblika, pa do oblika slova “V”. ili malo konkavan. 2. 2 Razgranjenje simetrično. Deblo redovito Razgranjenje nesimetrično. Deblo jače do u vrh krošnje. Razmaci između razgranjeno nego u prethodne vrste. postranih grana ujednačeni. Postrane grane na nejednolikim razmacima i često preuzimaju ulogu terminalnog izbojka, odnosno glavnog debla. 3. 2 Dvogodišnji izbojci imaju voštane prevlake Dvogodišnji izbojci imaju sjajnu koje se ljušte sa epiderme. ili pustenastu epidermu. 4. 2 Ravnina ožiljka otpalog lista nalazi se Ravnina ožiljka otpalog lista nalazi se pod kutem pod kutem od prosječno 28° u odnosu od prosječno 14° u odnosu na glavnu os izbojka. na glavnu os izbojka, pa izbojak izgleda kao da Izbojci su ravniji, ne djeluju kvrgavo. ima zglobove ili kvrge. 5. * 3 Sjemenka ploda ima promjer veći od 3 mm. Sjemenka ploda ima promjer manji od 2 mm. 6. * 3 Krilce obuhvaća manje od jedne trećine Krilce obuhvaća sjemenku od polovine duljine sjemenke. njene duljine, pa sve do osnove. 7. * 4 Vršni pup tup, a ne oštar ili šiljast. Vršni pup šiljast, a ne okrugao ili tup. 8. * 4 Postrani pupovi trouglasti, šiljasta vrha. Postrani pupovi okruglasti, bubrežasti. 9. * 4 Kora duboko i usko izbrazdana. Kora široko izbrazdana ili rombična. 315 |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2006 str. 26 <-- 26 --> PDF |
D. Kremer: MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU AMERIČKOGA BIJELOG JASENA (Fraxinus americana L.) Šumarski list br. 7–8, CXXX (2006), 305-318 Kora siva do crna. Kora siva do maslinastosmeđa. 11. 4 Kora gornjih grana svjetlosiva, više Kora gornjih grana siva do crvenkasta godina ostaje glatka. ili narančasta, ubrzo postaje plutasta. 12. 4 Krošnja nepravilno lepezastog oblika Krošnja okruglasta, donje grane u luku otklonjene. s priklonjenim granama. 13. 4 Zelena do purpurna pigmentacija vidljiva Bez pigmentacije u fotosintetskom sloju u fotosintetskom sloju ispod epiderme ispod epiderme dvogodišnjih izbojaka. dvogodišnjih izbojaka. 14. * 4 Lenticele gotovo poravnate s površinom Lenticele nešto uzdignute, upadljive. izbojka, nisu upadljive. 15. 4 Ožiljci otpalih listova obično strogo nasuprotni. Ožiljci otpalih listova često nisu nasuprotni, već je jedan od njih nešto niže. 16. 4 Postrani ožiljak otpalog lista klinolik i sveden Postrani ožiljak otpalog lista okruglast u obliku luka. ili pod širokim kutem. Vegetacijski period ČČ 1 Vrat tučka crven do purpuran. Vrat tučka zelen. 18. * 2 Liske s jasno izraženim peteljčicama. Peteljčice liski nisu jasno izražene. 19. * 2 Epiderma s donje strane liski bjelkasta. Epiderma s donje strane liski zelena. 20. 2 Supke duguljasto eliptične. Supke uske i dugačke. 21. 3 Prolistavanje uljasto sjajno. Prolistavanje “suho” ili pustenasto. 22. * 4 Liske s donje strane gole ili dlakave samo Liske s donje strane rijetko dlakave ili pustenaste. uz središnju žilu i postrane veće žile. 23. 4 Rub liski u klijanaca s brojnim Rub liski u klijanaca gol ili s rijetkim dlačicama. kratkim dlačicama. 24. * 5 Obično 7 ili 9 liski. Obično 5 ili 7 liski. 25. * 5 Liske duguljaste do jajaste, obično Liske lancetaste ili lancetastojajaste do duguljaste naglo ušiljene. ili eliptične, ušiljena do tupa ili šiljasta vrha. 26. * 5 Liske često blago nazubljene, ali mogu biti Liske često napiljene, ali mogu biti i blago i gotovo cijela ruba. nazubljene ili gotovo cijela ruba. 27. 5 Lišće u jesen žute, zlatne ili purpumozlatne boje Lišće u jesen žute ili zlatne boje. da se radi o američkom bijelom jasenu, dok je zeleni Američki bijeli jasen ima u prosjeku dvostruko dulje vrat tučka značajan za pensilvanski jasen. Prema našim peteljčice liski, dok su u pensilvanskoga jasena peteljsaznanjima i u pensilvanskoga jasena vrat tučka može čice slabije izražene, a liske ponekad mogu biti i sjedeimati jače ili slabije izraženu crvenkastu nijansu, što će. Liske su u američkoga bijelog jasena često naborane posebno dolazi do izražaja za hladnih proljetnih jutara i i bez sjaja, gotovo cijela ili većinom samo u donjoj slabog mraza. I neke druge morfološke značajke u znatpolovici orijetko napiljena ili narovašena ruba, u jesen noj mjeri olakšavaju determinaciju američkoga bijelog i često crvenkasto do purpurno obojene. U mladih biljaka pensilvanskoga jasena. Tako je u američkoga bijelog jaameričkoga bijelog jasena rub liski je trepavičavo dlasena širina vršnih pupova veća od njihove dužine, obič-kav. Pensilvanski jasen ima s gornje strane glatke i često no su smeđe boje i tupa vrha. Dužina vršnih pupova je u sjajne liske napiljena ruba, koje su u jesen većinom pensilvanskoga jasena veća od njihove širine, rđasto-žuto, rjeđe crvenkasto obojene. Američki jasen ima krasmeđe su boje i ušiljena vrha. Gornji rub ožiljka otpalog će i šire perutke u kojih krilce zahvaća samo gornju trelista je u američkog bijelog jasena jače urezan, tako da ćinu ili polovicu sjemenke koja je kraća i deblja, proje sa strane pup u njega umetnut, dok je u pensilvanskog sječnog promjera 2–3 mm, nego u pensilvanskoga jasejasena gornji rub ravan ili slabije urezan. na u kojega promjer sjemenki iznosi 1–2 mm. ZAKLJUČAK - Conclusions Na temelju literaturnih podataka može se zaključiti pensilvanskoga jasena po trepavičavo dlakavom rubu da je jedina značajka po kojoj se američki bijeli i pen-liski. Ostale morfološke značajke ovih dviju vrsta nisu silvanski jasen mogu pouzdano razlikovati prisutnost pouzdane za njihovo međusobno razlikovanje. No, voštanih tvorevina s donje strane lista američkog bijeistodobno promatranje više drugih morfoloških značajlog jasena. One su vidljive pod mikroskopom, a razviki je u većini slučajeva dovoljno za determinaciju tijaju se u dobi od 3 do 5 godina. Mlađe biljke ame-pičnih jedinki ovih dviju vrsta. ričkoga bijelog jasena se razlikuju od mladih biljaka |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2006 str. 27 <-- 27 --> PDF |
D. Kremer: MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU AMERIČKOGA BIJELOG JASENA (Fraxinus americana L.) Šumarski list br. 7–8, CXXX (2006), 305-318 LITERATURA– References A n i ć , M., 1946: Dendrologija. U: Šafar, J. (ur.), Šumarski priručnik. Poljoprivredni nakladni zavod, Zagreb, 1: 475–582. Bean, W. J., 1973: Trees and Shrubs Hardy in the British Isles (8th ed). M. Bean and John Murray Ltd., Frome and London, 2: 208–232. Cividini, R., K. Mirth, 1941: Apsolventska ekskurzija studenata šumarstva Poljoprivredno-šumarskog fakulteta u Zagrebu u mjesecu srpnju 1940. godine. Šum. list 5(65): 187–203. Clausen, K. E., 1979a: Mini-monograph on Fraxinus americana L. Invited paper of FAO Technical Consultation on Fast-Growing Plantation Broadleaved Trees for Mediterranean and Temperate Zones, FO: FGB-79(6/7): 195–208. Clausen, K. E., 1979b: Mini-monograph on Fraxinus pennsylvanica Marsh. Invited paper of FAO Technical Consultation on Fast-Growing Plantation Broadleaved Trees for Mediterranean and Temperate Zones, FO: FGB-79(6/8): 195–208. Cope, J. A., 1948: White ash-management possibilities in the Northeast. J. For. 46: 744–749. Ćordašić, F., 1894: Nešto o onih vrstih američkoga drveća, kojih gojitba bi i u nas koristna bila. Šum. list 18(10–11): 474–478. Dekanić, I., 1974: Značajke uzgoja šuma jugoistočne Slavonije. U: M. Vidaković, S. Horvatinović i D. Švagelj (ur.): Zbornik o stotoj obljetnici šumarstva jugoistočne Slavonije: 11–41. JAZU Centar za znanstveni rad Vinkovci, Vinkovci – Slavonski Brod. D e m e r i tt , M. E. Jr., 1973: Prospects for selecting and breeding trees resistant to deicing salt. In: Garrett, P.W. (ed.): Proc. of the 20th Northeast. For. Tree Improv. Conf.: 130–140. Univ. of New Hampshire, Durham, New Hampshire. Dirr, M. A., 1998: Manual of Woody Landscape Plants (5th ed). Stipes Publishing L. L. C., Champaign, Illinois. Encke, F., 1960: Pareys Blumengärtnerei (2nd ed). Paul Parey, Berlin und Hamburg, 2: 346–348. Et t i n g e r, J., 1889: Priegled drveća i grmlja od osobite vrsti, koje raste u perivoju Maksimir. Šum. list 13(3): 112–119. Et t i n ge r, J., 1892: Botanički vrt kr. sveučilišta Franje Josipa I u Zagrebu. Šum. list 16(9–10): 409–422. Fernald, M. L., 1950: Gray’s Manual of Botany (8th ed). American Book Company, New York. F ow e l l s , H. A., 1965: Silvics of Forest Trees of the United States. USDA For. Ser. Agric. Handb. 271, Washington, D. C. Franco, J. A. and M. L. R. Afonso, 1972: Fraxinus L. In: Tutin, T.G., V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, and D. A. Webb (eds), Flora Europaea, Cambridge Univ. Press, Cambridge, 2: 53–54. Fukarek, P., 1956: Prilog poznavanju šumskih zajednica u kojima se javlja poljski jasen. Šum. list 80(1–2): 30–40. Fukarek, P., 1965: Naše listopadno drveće i grmlje – raspoznavanje vrsta prema izbojcima i pupovima. Državna založba Slovenije, Ljubljana, 1:1–35. F uk are k, P., 1983: Jasen. U: Potočić, Z. (ur.): Šumarska enciklopedija. LZ Miroslav Krleža, Zagreb, 2: 171–177. Guenther, K. W., 1951: An investigation of the tolerance of white ash reproduction. J. For. 49: 576–577. Hardin, J. W. and R. L. Beckmann, 1982: Atlas of Foliar Surface Features in Woody Plants, V. Fraxinus (Oleaceae) of Eastern North America. Brittonia 34(2): 12–140. Harlow, W. M., E. S. Harrar, J. W. Hardin, and F. M. White, 1996: Textbook of Dendrology (8th ed). McGraw-Hill Inc., New York. H e g i , G., 1908: Illustrierte Flora von Mittel-Europa. J. F. Lehmanns Verlag, 5/3: 1919–1934. H i g ht s ho e, G. L., 1988: Native trees, shrubs, and vines for urban and rural America. Van Nostrand Reinhold, New York, 819 pp. Hirc, D., 1901: Šume sjeverne Amerike. Šum. list 25(6): 352–372. Horvat, I., 1940: O tehničkim svojstvima američkog jasena (Fraxinus americana L., F. alba Marshall). Šum. list 64(4–5): 217–230. Hosie, R. C., 1969: Native trees of Canada. Canadian For. Serv., Dept. of Fish. and For., Ottawa. Hunt, C. M., 1964: Sex conditions in white ash Fraxinus americana L. In: Schreiner, E. J. (ed.): Proc. of the 11th Northeast. For. Tree Improv. Conf.: 4–8. New Brunswick, N. J. Kozarac, J., 1898: Amerikanski jasen (Fraxinus americana L.). Šum. list 22(11–12): 451–453. Kremer, D., 2001. Zastupljenost američkog bijelog jasena (Fraxinus americana L.) i pensilvanskog jasena (Fraxinus pennsylvanica Marshall) u Pokuplju, Posavini i dijelu Podunavlja. Magistarski rad, Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb. Krüssmann, G., 1976: Handbuch der Laubgehölze. Paul Parey, Berlin und Hamburg, 1: 84–95. |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2006 str. 28 <-- 28 --> PDF |
D. Kremer: MORFOLOŠKE RAZLIKE IZMEĐU AMERIČKOGA BIJELOG JASENA (Fraxinus americana L.) Šumarski list br. 7–8, CXXX (2006), 305-318 Lacasse, N. L. and A. E. Rich, 1964: Maple decline R eh d e r, A., 1960: Fraxinus. In: Bailey, L. H. (ed.): in New Hampshire. Phytopathology 54: The Standard Cyclopedia of Horticulture (8th 1071–1075. ed). The Macmillan Company, New York, 2: L i ttl e, E. L. Jr., 1953: Check List of Native and Natu1274– 1277. ralized Trees of the United States (Including AlaSargent, C. S., 1965: Manual of the Trees of North ska). Agric. Handb. 41, For. Serv. Tree and Range America. Dover Publications Inc., New York, 2: Plant Name Committee, Washington D. C. 833–853. L i t tl e , E. L. Jr., 1971: Atlas of United States Trees Steyermark, J. A., 1963: Flora of Missouri. The (Vol. 1 Conifers and Important Hardwoods). U. Iowa State University Press, Ames, Iowa. S. Dept. of Agric., For. Serv., Washington, D. C. S tre pa č k i , V., 1931: O rentabilitetu odvodnjavanja Little , E. L., 1980. Field Guide to North American bara u slavonskim šumama. Šum. list 55(7): Trees, Eastern Region. The Audubon Society, 308–311. New York. Španović, T., 1931: Meke ili ritske šume u PoduMiller , G. N., 1955: The Genus Fraxinus, the Ashes, navlju. Šum. list 76(4): 157–178. in North America, North of Mexico. Cornell Španović, T., 1954: Vrbe naših podunavskih ritova. Exp. St. Memoir, Cornell Univ., Agric. Exp. St., Šum. list 78(9–10): 506–521. Ithaca, New York, 335: 1–64. Taylor, S. M. O., 1972: Ecological and Genetic IsoNaidu, S. L. and E. H. Delucia, 1998: Physiologilation of Fraxinus americana and Fraxinus pen cal and morphological acclimation of shade-nsylvanica. Ph. D. Thesis., Univ. of Michigan, grown tree seedlings to late-season canopy gap Michigan. formation. Plant Ecology 138(1): 27–40. Ziani, P., 1957: Šumska melioracija jako podzoli- P e t r a č i ć , A., 1929: Pridolazak bijele i žute imele na ranih degradiranih površina hrastovog kontinennašem drveću. Šum. list 53(8): 316–321. talnog područja. Šum. list 81(6–7): 169–205. Rauš, Đ., 1969: Autohtona i alohtona dendroflora šire okoline Vukovara. Šum. list 93(5–6): 185–209. SUMMARY: Two North American ash species, white ash (Fraxinus americana L.) and green ash (F. pennsylvanica Marshall), were introduced in Croatia in nineteenth century such as ornamental trees and for afforestation lowlands. Because of their similar morphological traits, F. americana and F. pennsylvanica are not distinguished in practice and they are known under one name – “American ash”. Today “American ash” is among the most widespread exotic species in lowland forests in Croatia, especially in Danube basin and in lower part of Drava River Basin. Like pioneer species “American ash” has great meliorization role in preparing habitats for the arrival of the native ash species. Because of its meliorization role and spontaneous spreading in lowlands it could be useful for experts to get to know morphological, ecological and management characteristics of “American ash”. It is important because the white ash and the green ash grow in different ecological conditions, and they request something different management. White ash is adapted to mesophytic forests and the best grow on moist sites without stagnant flooding water. Green ash is the species of disturbed habits, endures flooding and commonly grows beside the swamps and marshes, often with roots in water. On those places there is no strong competition of the other species. White ash and green ash are clearly distinguished according to presence of microscopy tiny wax papillae on the lower epidermal cells of leaves of white ash. The papillae are developed in the age of three to five. The younger plants (seedlings) of white ash are distinguished from the green ash plants according to presence of numerous hairs on leaf margins. K ey w o rd s : lowland forests, pioneering species, afforestation |