DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2006 str. 46 <-- 46 --> PDF |
D. Ballian: BILJEŽI I OSNOVNE MJERE GENETIČKE VARIJABILNOSTI ZNAČAJNE U . Šumarski list br. 1–2, CXXX (2006), 41-46 Genetička struktura populacije U ovom slučaju procjena se obavlja ako je populacija u skladu s očekivanjima Hardy-Weinbergova zakona, a i u slučaju odstupanja, te se nastoje ustanoviti uzroci neravnoteže. Jedan od najraširenijih parametara koji se rabi za tu svrhu je Wrightov fiksacijski indeks (Fis) (Weir i Cockerham, 1984). Indeks predstavlja odnos između razlika teorijske i stvarne heterozigotnosti, a jednadžba glasi: Fis = (He – Ho)/ He Ako pak fiksacijski indeks poprimi vrijednost nula ili je neznatno oko vrijednosti nula, to znači da je populacija u ravnoteži, pa je prisutan proces panmiksije u populaciji, što je svojstveno za alogamske vrste, kao što je većinom šumsko drveće u području umjerene klime koje funkcionira na regularan način. Ako međutim, indeks fiksacije ima pozitivne vrijednosti znatno Genetic structure of the population veće od nule, što je vrlo čest slučaj, to na poseban način obilježava razinu homozigotnosti koja je u tom slučaju superiornija od one predviđene uvjetima ravnoteže. Ovo se može pripisati samooplodnji ili križanju manjeviše srodnih individua (inbriding). Inbriding može proizaći iz male veličine populacije, rijetkog rasporeda individua, slabe distribucije polena ili sjemena, ljudsko djelovanje kroz procese selekcije, posebice ako se djelovanje odnosi na heterozigotne biljke. Tako pozitivna vrijednost fiksacijskog indeksa, predstavlja pravi simptom homozigotnosti koja ostavlja izravne posljedice na kvalitetu sjemena šumskih vrsta drveća. Poznato je kako homozigotnost kod alogamnih vrsta inducira depresivan rast biljaka, a to se može očitovati i kroz povećanu učestalost šturog sjemena i općim slabljenjem pomlatka šumskih vrsta. Genetička diferencijacija među populacij ama – Inter-population genetic differentiation U ovom slučaju procjenjuje se da li i koliko se različite populacije koje se istražuju međusobno genetički razlikuju. Ta razlika može biti posljedica mehanizma adaptivne selekcije u posebnim uvjetima okoliša (klima, tlo) ili kao posljedica fenomena genetičkog podrijetla, odnosno mogućeg gubitka alela tijekom postglacijalne migracije i sl. Procjena genetičke diferencijacije se vrši pomoću kalkulacije sveukupnog genetičkog varijabiliteta (Hr) koji postoji u skupu individua u svim istraživanim populacijama. Hr se može procijeniti i kao srednja heterozigotnost, koja se računa iz srednje alelne učestalosti među istraživanim populacijama ((Hr = 1 – (p2 + q2) u slučaju jednog lokusa sa samo dva alela)). Totalna varijabilnost zatim biva rastavljena na svoje komponente unutar pojedinih populacija (Hs jednaka je sredini svih heterozigotnosti koje su izračunate za svaku populaciju ponaosob) i među različitim populacijama (Dsr se dobiva na temelju diferencijacije između Hs i Hr). Tu je i stupanj genetičke diferencijacije (Gsr) koji predstavlja postotak ukupne varijabilnosti zbog postojanja razlika između populacija. Gsr poprima vrijednosti do 0,20 – 0,25, dok već iznad 0,05 može se utvrditi znatnija genetička varijabilnost. Na osnovi pokazanih parametara i njihovih osnovnih podataka moguće je izračunati genetička odstojanja između populacija i prema tome definirati genetički homogena područja unutar kojih populacije pokazuju značajne genetičke razlike (Nei, 1978). Takva područja mogu predstavljati temelj za pravilno planiranje sjemenske i rasadničke proizvodnje. Tako se unutar tih područja može slobodno raspolagati sjemenskim i sadnim materijalom, a da se izbjegne rizik genetičkog zagađenja lokalnih populacija. U tom slučaju posebnu pozornost treba obratiti na korištenje reprodukcijskog materijala koji dolazi iz drugih područja. RASPRAVA – Discusion Samo se mali dio genetičke informacije biljnog organizma kakvo je šumsko drveće može obuhvatiti ispitivanjem pomoću određenih biokemijskih i molekularnih biljega, ali oni ipak pokazuju svoju superiornost naspram morfoloških i fizioloških genetičkih markera. Problem izbora adekvatnog biljega koji će poslužiti za analizu populacije u izravnoj je vezi s primijenjenom metodom i mogućnošću njihova iznalaženja u biljnom organizmu. Zbog toga se uz pomoć biokemijskih i molekularnih biljega, odnosno njihovim korištenjem i samom analizom mjera koje služe za određivanje genetičke varijabilnosti, promatra samo mali dio ukupne genetičke informacije koja je sadržana u biljnom organizmu kakvo je šumsko drveće, odnosno u njegovoj populaciji. Iako uz njihovu pomoć možemo promatrati samo mali dio varijabilnosti, biokemijski i molekularni biljezi pokazuju takva svojstva, te su pogodni za istraživanja genetičke varijabilnosti unutar i između populacija. Također biokemijski i molekularni biljezi pokazuju dobra svojstva u ekološkim istraživanjima, posebice kod stresnih situacija (propadanja-sušenja šuma) u kojima nalazimo sve češće šumsko drveće. Sve mjere genetičke varijabilnosti koje su prikazane u ovom radu imaju veliku primjenjivost na dvije razine istraživanja, na unutarpopulacijskoj i međupopulacijskoj. Prikazane mjere genetičke varijabilnosti, dobivene analizom biokemijskih i molekularnih biljega, imaju veliku primjenu u šumarskoj praksi, jer daju dobru |