DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 1-2/1999 str. 16     <-- 16 -->        PDF

I. Tiinajstic: ŠTO SU ABIES PAROLU GUSSONH I "ABIES BIOKOVOENSISn Šumarski list br. 1 2.CXX1II (1999), 11-16
mnogobrojne morfološke i anatomske parametre i dolazi
do značajnog zaključka da se slovenske i hrvatske
populacije vrste Abies alba mogu razmjerno dobro razlikovati
od vrsta A. borisi-regis i A. cephalonica u obliku
topokline smjera sjeverozapad-jugoistok. Na temelju
toga navodi gledište Mattfeld a iz 1930 godine da
su A. alba, A. borisi-regis i A. cephalonica nastale geografskom
i ekološkom izolacijom od iste zajedničke
forme jele koja je bila rasprostranjena u tercijaru (usp.
Gudeski 1983).


Iz svega navedenoga, možemo zaključiti da u opsegu
areala vrste A. alba u dijelu areala koji se nalazi u


granicama Republike Hrvatske zasigurno postoji ekotipska
varijabilnost, ali ona u taksonomskom smislu nema
nikakav taksonomski status.


Mnogobrojna ekotipska istraživanja gospodarski
važnih šumskih vrsta upravo su u tijeku, pa će u tom
smislu trebati obuhvatiti i jelu za koju smatramo da u
Hrvatskoj pripada, dok se suprotno ne dokaže, jednoj
jedinoj vrsti Abies alba, što ne znači da i u sklopu te vrste
neće biti ustanovljen određeni broj ekotipova, koji
već i danas, a tako će biti i ubuduće, različito reagiraju
na sve negativne utjecaje kojima je jela u sklopu svoga
areala u Hrvatskoj izložena.


TEORETSKI PROBLEM SPECIJACIJE S OBZIROM NA ROD ABIES
Theoretical problem of speciation with regard to the genus Abies


Za rod Abies značajno je da su to stranooplodne i
anemofilne vrste, što znači da proces specijacije teče jedino
pod uvjetom da su pojedine populacije jele međusobno
toliko izolirane, da polen nošen vjetrom ne može
iz jedne populacije dospjeti do druge. Drugi je preduvjet
da izolirane populacije budu dovoljno velike, kako
bi imale dovoljno velik fond gena da ubrzo ne dođe do
križanja u srodstvu i degeneracije. Ako se analizira raspored
amfimediteranskih vrsta roda Abies koji je prikazao
M a 11 f e I d (1925) pojedine su se vrste razvile kao
samostalne na izrazito izoliranim i dovoljno visokim
planinskim sustavima koji okružuju Sredozemno more.
Tu su osim izolacije specijaciji pogodovale i specifične
klimatske prilike i litološka podloga. Kao prvi stupanj
diferencijacije populacije ističe se pojava ekotipova,
koji obično još nemaju nikakav taksonomski status.
Međutim, i tu postoje izuzeci, pa je tako kasnocvatući
ekotip lužnjaka opisan kao posebna forma (Quercus robur
f. tardiflora).


Potaknut svim netom iznijetim istraživanjima po
načelu "gdje ima dima ima i vatre" pokušao je Fukarek
(1964) preduhitriti eventualne pozitivne razultate
istraživanja ekotipske varijabilnosti jele, dajući im neki,
doduše nejasni, taksonomski status. To su čiste spekulacije
i s taksonomijom, i s procesima specijacije nemaju
nikakve povezanosti, jer izostaje osnovni čimbenik
alopatričke specijacije, a to je geografska izolacija.
Suvremeni areal obične jele formirao se tijekom postglacijala
zajedno s bukvom (kompleks "Abieti-Fagetum")
što pokazuju mnogobrojni polen-dijagrami diljem
Europe. Prije antropogene degradacije areal jele
morao je biti homogen pa i na Dinaridima. To stoje danas
jela na pojedinim dinarskim planinama i izolirana,
to je dobrim dijelom posljedica antropogene degradacije
koja ne može biti starija od nekoliko tisuća godina.
Ako pretpostavimo da jela može doživjeti starost 400500
godina, tijekom npr. dvije tisuće godina izmijenilo
se 4-5, najviše desetak generacija, od kojih su samo posljednje
koliko-toliko izolirane.


Areali današnjih mediteranskih vrsta jele nastali
fragmentacijom areala praroditeljske vrste međusobno
su se našli u izolaciji pred barem pet milijuna godina,
pa je proces diferencijacije i specijacije uz oštru ekološku
selekciju tekao kroz tisuću generacija, bez transmisije
gena iz populacije u populaciju putem polena.


U dinarskim populacijama jele transmisija gena putem
polena teče u svim smjerovima bez prepreka, a dio
polena završi i u moru. To uvjetuje razmjerno veliku
heterozigotnost i u svakoj populaciiji možemo susresti
koktel najrazličitijih genotipova. Lokalne ekološke prilike
mogu iz takvoga "koktela" izlučiti određeni manji
broj genotipova usko specijaliziranih na "stres okolinu"
odgovarajućeg staništa. Jedna takva stres okolina
su i južne, strme i stjenovite padine Risnjaka o čemu
svjedoče i ona mnogobrojna suka jelova stabla. Malobrojna
odrasla preživjela stabla, pretpostavljeni su genotipovi
koji su otporni na lokalnu stres-okolinu. Međutim,
njih oprašuje polen i iz mezofilnih sastojina, pa
se frekvencija stabala otpornih na stres okolinu u sastojini
ne povećava. Kada bi se ona povećavala, navedeno
bi stjenovito područje bilo obraslo dobro sklopljenim
jelovim šumama sa samo pojedinačnim sušcima. Realna
je situacija upravo suprotna od tog teoretski pretpostavljenog
modela. Kada bi se kojim slučajem spriječio
dotok polena iz svih onih sastojina koje nisu as. Calamagrosti-
Abietetum, i ukoliko bi stjenovito područje
bilo dovoljno veliko, na Risnjaku bismo imali posebnu
vrstu jele. Potpuno je analogna situacija i s Biokovom i
s primorskom padinom Velike Kapele, gdje se jela u
sklopljenom šumskom pokrovu spuštala i na razmjerno
malene nadmorske visine, a njen je areal morao biti
kompaktniji nego lije to danas. U tom smislu možemo
navesti gledište Degena: "Wie bereits erwähnt, hatte
die Tanne im Gebiete früher eine viel grössere Verbreitung;
einige Überreste der früheren Bestände fanden
sich noch an einzelnen Stellen" (Degen 1937: 285).