DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 9-10/1996 str. 11     <-- 11 -->        PDF

IZVORNI I ZNANSTVENI ČLANCI - ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 9-10, CXX (19%). 393-398
UDK 630*161.48.001(497-13)


O "ANALIZI KRVI" ŠUMSKOG DRVEĆA
UBER "BLUTANALYSE" VON WALDBAUMEN


V. M. GLAVAČ*
SAŽETAK: U ovoj su radnji prikazane metode za dobivanje ksilemovog soka.
Posebno je detaljno opisana metoda "potiskivanja vodom ", pomoću koje
se mogu ekstrahirati veće količine ksilemovog soka u svako doba godine iz
svih dijelova stabla. Na taj način se mogu u deblu transportirane tvari podvrći
temeljitim i svestranim kemijskim analizama. Izražena je nada da će takvim istraživanjima
iznaći specifična "krvna slika" glavnih vesta šumskog drveća,
ocjenjivati vitalnost stabala i sastojina, odnosno razlikovati "zdravo" od
"bolesnog". U tom su kontekstu spomenuti rezultati istraživanja u bukovim
sastojinama pokrajine Hessen (BRD) i obješnjeni neki fenomeni na primjeru
magnezija, aluminija i cisteina. Na kraju je naglašeno značenje Fiziologije
šumskog drveća za proučavanje propadanje šuma.


Ključne riječi: bukva (Fagus sylvatica), propadanje šuma, kemijska
analiza ksilemovog soka, sezonske promjene koncentracija, magnezij, aluminij,
ciste in.


UVOD


Unutarnji optok tvari je osobina svih više orgasta
usisa u korijenu do mjesta transpiracije u listu (v.
niziranih živih bića. Zbog toga je struktura i funkcija Vakerenetal. 1988);
provodnih sustava, kao i kvalitetna analiza transporti


- mogu uskladištiti velike količine vode i prehramranih
tvari predmet opsežnih bioloških istraživanja. U
benih tvari u deblu i na taj način postići izvjesnu neosvim
disciplinama biologije, od medicine do botanike,


visnost od nepovoljnih vanjskih uvjeta, te
posjeduju takva proučavanja dugu tradiciju, budući da


- za vrijeme svog dugog života nagomilavaju toksu
važan preduvjet za razumijevanje životnih procesa,


sične tvari (koje najčešće radijalnim transportom pre


unutarnje organizacije te životvornih mijena tvari i en


mještaju u srž i kroz to ih učine neškodljivima, v. Ha


ergije.


gemeyeretal. 1992, Hagemeyer & Weinland 1996).
Saznanja biljne fiziologije o unutarnjoj cirkulaciji-


Iako je naše znanje o strukturi i funkciji sekundar


različitih kemijskih spojeva temelje se uglavnom na is


nog ksilema od vremena prvih opisa Hartiga (188 l)sil


traživanjima zeljastog bilja, pa se ne mogu u potpunosti


no napredovalo i danas već pojašnjava mnoge pojave u


primijeniti na šumsko drveće, prije svega što uzrasla


elektronmikroskopskim detaljima, ostala su još mnoga


stabla


važna pita ja neriješena. To se poglavito odnosi na po


- posjeduju posve drukčiji odnos primarnog i znavanje kemijskog sastava ksilemovog soka ("xylem
sekundarnog provodnog tkiva, budući da ovo posljedsap")
pojedinih vrsta drveća pod različitim stanišnim
nje tvori daleko najveći dio njihovog transportnog sisuvjetima,
na mobilizaciju i dinamiku trasnsportnih tvatema;
ri, aksijalne i radijalne promjene koncentracije tijekom


- moraju savladati ekstremno dugi put hranjivih dana i različitih godišnjih doba. Još se uvijek premalo
tvari od korijena do krošnje i obratno. Kod jednog 30 m zna o mjestu i načinu nastanka transportnih molekula,
visokog stabla bukve može se npr. računati da jedna njihovoj građi, funkciji, mobilnosti, odredištu, razgradmolekula
vode putuje, ukoliko negdje ne ostane trajno nji, pregradnji, njihovom stalnom ili privremenom
ili privremeno pohranjena, najmanje tri tjedna od mje-udruživanju u molekularne komplekse, njihovoj ulozi u
procesima izmjene tvari i protoku energije, te njihovom


Prof. dr. se. Vjekoslav Mladen Glavač, Universitat Kassel,
RubensstraBe 2, Đ 51557 Kassel




ŠUMARSKI LIST 9-10/1996 str. 12     <-- 12 -->        PDF

V.M. Glavač: O "ANALIZI KRVI"ŠUMSKOG DRVEĆA
konačnom izlučivanju ili ponovnom uključivanju u
kružne tokove.


Sticanje takvih saznanja može se smatrati jednom
od glavnih zadaća Fiziologije šumskog drveća. Za naš
poziv (kao i za sve ljubitelje prirode) važno je razumjeti


- pa makar i u osnovnim crtama - njihov unutarnji život,
budući da su oni glavni predmet naše struke i "stari,
dobri prijatelji" koje dnevno susrećemo. Osim toga postoji
i nada, koja će možda još dugo ostati naučna utopija,
da će se takvim analizama iznaći specifična "krvna
slika" glavnih vrsta drveća, te da će se jednog dana rutinskim
analizama moći predvidjeti koja sastojina ima
preduvjete da ostane "zdrava" a koja je na putu da postane
"bolesna", i što je još važnije, da će se sa znalačkom
raščlambom "krvne slike" moći razjasniti osnovni
uzroci sušenja i propadanja šumskih sastojina.
Sastavni dio takvih analiza bit će i "mjerenje tlaka",
tj mjerenje usisne snage pojedinih organa, te brzine i
količine protoka ksilemovog soka u deblu. Prvo spomenuto
mjeri se već desetljećima prijenosnom "tlačnom
bombom", a drugo, danas već usavršenim termoelektričnim
uređajima (v. Čermak et al. 1973, 1991).
Naravno da je visoko uzraslo stablo, razapeto između
velikog podtlaka atmesfere i manjeg podtlaka tla posebno
osjetljivo na povremeno nedovoljnu opskrbu vode.
Pri prenapetom unutarnjem gradientu vodnog potencijala
troše se unutarnje rezerve, a kad i to ne pokriva gubitke
transpiracijom, dolazi u provodnim žilama do zračnih
embolija (koje se za vrijeme sušnih razdoblja mo


1.3 m KA
WFG(%)


zima proljeće ljeto jesen


Graf 1: Zasićenje bjelike bukve vodom ("Wasserfiillungsgrad" u %) u prsnoj
visini (WFG - 1.3 m), sredini debla (h/2) i neposredno ispod krošnje
(KA) u različitoj godišnjoj dobi (n=390) (Glavač etal. 1990 a)


gu i čuti uz pomoć jednostavnih slušnih pomagala). Posebno
je zanimljivo da one ne nastaju prvo u krošnji,
nego u donjim dijelovima debla, gdje je i najveća potrošnja
unutarnjih rezervi (v. graf 1). Tek onda, kad su
rezerve "odozdo prema gore" potrošene, dolazi do ne


Šumarski list br. 9 10, CXX (19%). .193-398


povratnog sušenja najviših grana u krošnji i ostalih simptoma
oštećenja. Zbog toga je problem sušenja drveća,
posebice u nizinskim šumama i klimatski prelaznim
područjima (submediteranska/planinska klima), prvenstveno
problem opskrbe vodom, budući da su odrasla
stabla nesposobna za brzu prilagodbu korijenovog sistema
(v. Prpić et al. 1977, 1988, 1994). Ali na žalost,
kako znamo, nije sve, budući da i u područjima bez ekstremnih
promjena vodnog režima dolazi do masovnog
sušenja stabala.


Ekstrakcija ksilemovog soka


Do nedavna se mogao dobivati ksilemov sok samo u
rano proljeće, kad neposredno prije listanja negativni
tlak poprimi pozitivne vrijednosti i to uslijed biofizički
još uvijek ne potpuno objašnjenog pritiska korijenja
("root pressure", "Wurzeldruck"; "korijen crpi vodu a
transpiracije nema"). On iznosi najčešće nešto manje
od 1 atm. i to - kako je već rečeno - samo u onom kratkom
ranoproljetnom razdoblju kad ozlijeđeno deblo
"krvari". Pomoću liječničkih injekcija mogu se tada dobiti
dovoljne količine soka za kemijske analize. S jednim
takvim čavlićem ili šilom probuši se kora i prodre
u prve godove. Igla se ubuši, vreteno injekcije izvuče i
u tom položaju pričvrsti, pri čemu u cjevčici nastane
podtlak. Za nekoliko sati ili najkasnije za dan-dva biva
cilindar napunjen sokom (Essiamah 1982).


gumeni ovratnik
voda "-----L A


segment debla


100,´ cm


oguljena kora


sok ksilema -


Graf 2: Metoda ekstrakcije ksilemovog soka (Glavač et al. 1989)


U drugo doba godine, kad postoji usisni podtlak,
mogu se samo sa tanjih grana ili tankog korijenja istis




ŠUMARSKI LIST 9-10/1996 str. 13     <-- 13 -->        PDF

V. M. Glavač: O "ANALIZI KRVf´SUMSKOG DRVHCA Šumarski liši br. 9 10, CXX (1996), 393-398
nuti manje količine ksilemovog soka tlačnom bombom
ili metodom Bollarda, koje su najčešće onečišćene sadržajem
živih stanica na mjestu prereza. Takvo nezadovoljavajuće
dobivanje proba bila je i glavna prepreka
jednoj sveobuhvatnoj kemijskoj analizi.


Velike količine ksilemovog soka iz svih dijelova
stabla mogu se u svako doba godine ekstrahirati vodom
(Glavač et al. 1989). Stablo se mora u tu svrhu oboriti radi
se dakle o jednoj "destruktivnoj" metodi -i raspiliti
na 1 m do 1.3 m duge segmente, koji se neposredno
nakon toga prenesu u laboratorij. Pojedeni dijelovi, sa
čije se donje strane odstrani oko 5 cm sebeli prsten kore
(zbog mogućeg onečišćenj floemom), uspravno se pričvrste.
Sa gornje strane se navuče ili načini nepropusni
gumeni ovratnik u koji se ulije oko m300 ml pitke vode.
U istom času počinje u donjem dijelu isticati sok iz kapilarnog
sistema. Prva se farkcija od oko 100 ml odbacuje
zbog mogućeg onečišćenja razgnječenim stanicama
na prerezu, a 100 do 200 ml čistog ekstrakta sačuva
se za analize. Cijela procedura traje oko 2 sata (v. graf.
2). Probe, razdijeljene u manje plastične posude, duboko
se zalede, tako da se analize mogu vršiti u većim serijama.


Na taj su način istražene bukove šume u okolici
Kassela u pokrajini Hessen. U dvije srednjedobne sastojine,
od ranog proljeća do kasne jeseni, obaralo seje
u razmacima od 14 dana po pet stabala i ekstrahirao sok
ksilema iz različitih dijelova debla. Osim toga izvršena
su u istim ili susjednim sastojinama različite pedološka,
ekofizička, klimatska i druga ekosustavska istraživanja,
koja su korištena za terensku nastavu, a istovremeno
su bila i predmet za izradu većeg broja disertacija
i završnih studijskih radova.


Rezultati


U skoku ksilema bukve pridolaze stotine različitih
anorganskih i organskih spojeva, čije se koncentracije
znakovito mijenjaju tijekom vegetacijskog razdoblja.
Od mineralnih elemenata nalaze se ovdje hranidbeni
makroelementi (dušik, fosfor, sumpor, kalij, kalcij,
magnezij), hranidbeni mikroelementi (bor, klor, molibden,
bakar, željezo, mangan i cink), te manjevrijedni ili
toksični elementi (aluminij, natrij, kobalt, silicij, kadmij,
olovo i dr.) djelomično kao ioni, a djelomično kao
sastavni ili pridruženi članovi molekularnih kompleksa.
U usporedbi s vodenom fazom tla iznenađuju njihove
visoke koncentracije (v. graf. 3). No ipak najveći dio
u soku rastopljenih tvari čine organski spojevi. Oni se
sastoje od kiselina, prije svega jabučne i malonske, nadalje
od aminokiselina od kojih su najčešće zastupljeni
asparagin, glutamin i cistein (ovdje samo manjim dijelom
sastavni dio glutationa, koji inače dominira kod
drugog bilja, (v. Schupp et al. 1991), zatim od šećera i dr.


A/


35 Mg (mg/l)
30
25
20


1 r—i


15


i"%i


10
~=jy


5 1


* K «Jo
r<0 *b <


&-V


datum probe


Graf. 3: Koncentracije magnezija u ksilemovom soku korijenja bukve (tamni
stupci u pozadini) i uravnoteženih otopina tla (ESS, "Equilibrium
Soil Solution"), koji to korijenje neposredno okružuje (bijeli
stupci), za vrijeme jednog vegetacijskog razdoblja (N=70+70)
(Schell 1996)


Kemijski milje ksilemovog soka bukve bitno se razlikuje
od kemijskog miljea vode u tlu. On je u provodnom
Sustavu bukve najviše uvjetovan jabučnim kiselinom
(malatom). Usporedo s porastom njene koncentracije,
snizuje se pH ksilemovog soka, no za razliku od
tla, ovdje postoji negativna korelacija između pH i koncentracije
"bazičnih" elemenata (kalcija, magnezija,
kalija i natrija); drugim riječima, stoje pH niži, to je njihov
sadržaj viši (v. graf. 4). Ta se pojava može protumačiti
uključivanjem bazičnih iona u elektrostatski
uravnoteženije molekularne komplekse. U tom kontekstu
posebnosti ksilemovog soka neka bude još spomenuta
pojava peroksidaze (v. Polle & Glavač 1993), kojoj
se kod bilja pripisuje obrambena funkcija (slična
onoj koju u krvi obavljaju bijela krvna zrnca).


pH


Graf. 4: Međusobna ovisnost koncentracija malata (jabučne kiseline),
magnezija i pH vrijednosti u soku ksilema bukve (n=l33) (Schell
1996)


Jedan mali uvid u vrlo složene životne procese bukve
možemo dobiti studijem sezonalnih promjena sadržaja
hranidbenih elemenata u soku ksilema. U ovom
kratkom prikazu meka nam za to posluže magnezij i
aluminij. Prvi je - kako znamo- sastavni dio klorofila,
ribosoma i struktura stanične jezgre, osnosno jedan od




ŠUMARSKI LIST 9-10/1996 str. 14     <-- 14 -->        PDF

V. M. Glavač: O "ANALIZI KRV]"ŠUMSKOG DRVEĆA
Al (ug/l)


IIIVH


JI*. i


5. 19.12. 16.;2. 16.30J13.27ill. 2S.;a 22.;& 20.;3. 17. 31.114.28.112.27.IIO.24.l8. 22. I
-J--F- M--M--J--J--S-´-O-´-N-´-D —´
datum probe


Graf. 5. Sezonalne promjene sveukupne koncentracije magnezija u soku
ksilema najdonjih dijelova debla bukve u jednoj 42-godišnjoj sastojim.
Za 26 probnih termina prikazane su maksimalne, minimalne
i srednje vrijednosti te 75% i 25% kvantile (n=130) (Glavač el al.
1990 b)


najvažnijih bioelemenata; stabilizira biološke membrane,
veže ATP na enzime, aktivira fosfokinaze, dekarboksilaze
i hidrokinaze, pojačava aktivitet RuBP-karboksilaze,
djeluje na sintezu proteina i utječe na oko 300 različitih
reakcija enzima. Drugi element djeluje izuzetno
štetno. Aluminij smanjuje primanje fosfora, magnezija
i kalcija u korijenju, snižava djelotvornost ATP-a i kroz
to energetske promjene, nakuplja se u staničnim jezgrama
gdje na sebe veže fosfate nukleinskih kiselina, negativno
utječe na DNA-replikaciju, smanjuje plastičnost
staničnih membrana i dr.


Mg (mg/l)


... . j


.4


o


T


o.o
5. 19.i2.16.j2. 16.30j13.27.:i1. 25.;8.22.;6.20.;3. 17. 3l.:i4.28.;i2.27.l10.24.|8.22. I
datum probe


Graf. 6: Sezonalne promjene sveukupne koncentracije aluminija u soku
ksilema najdonjih dijelova debla bukve u jednoj 42-godišnjoj sastojim.
Za 26 probnih termina prikazane su maksimalne, minimalne
i srednje vrijednosti te 75% i 25% kvantile (n=130) (Glavač et al.
1992)´


Promjene koncentracija oba elementa u soku ksilema
studirane su u najdonjim dijelovima debala (0.3


1.3 m) jedne 42 godišnje bukove sastojine (v. graf. 5 i
6). Kod magnezija je jasno izražena faza proljetne mobilizacije,
koja je u srednjeeuropskom sredogorju počinje
sredinom ožujka a dosiže vrhunac sredinom travnja
s vrijednostima nešto manjim od 30 mg/l. Nakon toga
slijedi "ljetna depresija"; u srpnju, kolovozu i rujnu
smanji se ukupni sadržaj magnezija na 3 do 4 mg/l.
Znakovit je onda ponovni porast ujesen s vrijednostima
Šumarski listbr. 9 10. CXX (1996). 393-398


od 8 do 10 mg/l, koji se najvećim dijelom može protumačiti
bazipatalnom cirkulacijom u floemu kore i ponovnom
obogaćivanju ksilema putem drvnih zraka
(Glavač et al. 1990, b, c). Kod aluminija, čije se totalne
koncentracije kreću između 50 i 600 (ig/1, senzacionalne
su promjene nešto slabije izražene (Glavač et al.
1992). Za ocjenu štetnog djelovanja aluminija u procesima
izmjene tvari, potrebno je važno poznavanje molekularne
grade njegovih spojeva, budući da nisu svi jednako
djelotvorni (Michalas et al. 1992). Takva su istraživanja
buduća zadaća Analitičke kemije i Fiziologije
šumskog drveća.


Slična istraživanja sezonalnih promjena koncentracija
izvršena su i sa drugim hranidbenim i toksičnim
elementima (Glavač et al. 1990 b, c, d., Glavač & Jochheim
1993, Rennenberg et al. 1994, Glavač & Tesche
1996).


Na 7. grafikonu prikazan je mogući aksialni raspored
koncentracija pojedinih sastojaka ksilemovog soka
bukve na primjeru cisteina, aminokiseline koja sadrži
sumpor. U tu su svrhu oborena po dva stabla u različitim
godišnjim dobima. U veljači i studenom smanjuje
se koncentracija cisteina od pridanka prema vrhu.
U travnju, za vrijeme proljetne mobilizacije, dolazi do
naglog porasta njegovog sadržaja, pri čemu je značajan
postepeni porast u obrnutom smjeru (maksimalno 1.2


13.2- 14.4


A -__=ff


12.0 - 13.2
.


E, r


10.8- 12.0


rf
.


9.6 - 10.3
-&-Li---^iS^^M


3.4-3.6


h :
7.2 8.4
V) I"-^fe


m 8.0 - 7.2
c Wm


4.3 - 6.0
´55


"> 3.S-4.S


2.4 - 3.8
H


^r^


1.2-2.4


mfe


Wi


0-1.2


D


p


^^^^^"


koncentracija cisteina (|imol/L)


Graf. 7: Aksialne koncentracije cisteina (mmol/1) u soku ksilema bukovih
debala; koncenteacije prikazane su na osnovi 2 stabla (crni i šrafirani
stupci) i 4 termina. A: veljača, B: travanj, C: kolovoz. D: studeni
(N=2+2+2+2) (Rennenberg et al. 1994).´




ŠUMARSKI LIST 9-10/1996 str. 15     <-- 15 -->        PDF

:() "ANALI/1 KRVf´SUMSKOCj DRVHC´A ski listbr.9 10,CXX(I996)


(imol/1). Samo se u kolovozu ne može nazrijeti aksijalni
gradient koncentracija, iako njegov sadržaj ostaje relativno
visok (Rennenberg et al. 1994).


Zaključna napomena


U mnogim dijelovima naše domovine dolazi do
sušenja stabala i propadanja cijelih šumskih sastojina.
Najugroženija su - kako znamo - starija stabla naših
najvrijednijih vrsta, jele, hrasta lužnjaka i kitnjaka. Radi
se o postepenom propadanju golemog prirodnog bogatstva
i, ako se taj trend nastavi, o posljedicama koje
mogu bitno izmjeniti izgled našeg životnog prostora i
naše životne prilike. Zbog toga je pored fonomenološ


kog praćenja propadanja šuma, koja se u Hrvatskoj sustavno
provode od 1987. godine, potrebno intenzivirati
svestrano istraživanje šumskih ekosustava i na osnovi
ovih spoznaja učiniti sve za njihovo očuvanje. Zbog toga
treba investirati u obnovu šumarske znanosti i šumarske
operative. Treba bolje i suvremenije opremiti
postojeće institute i osnovati nove, u kojima bi i jedan
za Fiziologiju šumskog drveća našao svoje mjesto. Treba
uložiti više sredstava u izobrazbu mladih znanstvenika
i stručnjaka. Treba stvoriti povoljnije financijske i
tehničke uvjete za šumarsku struku. U zadnjih 150 godina
davalo je hrvatsko šumarstvo daleko više nego što
je dobivalo. Sada je vrijeme - po uzoru na ostale zemlje
Srednje Europe - da se i financijski podupre rad na očuvanju
općekorisnih funkcija šume.


LITERATURA


Cer mak J.. Demi M., Pen ka M. (1973): A new
method of sap-flow rate determination in trees.
Biol. Plant. 15, 171-178


Cer mak J.. Kučera J., Stepankova M. (1991):
Water consumption of full-grown oak (Quercus
roburL.) in a floodplain forest after the secession
of flooding. Penka M.. Vyskot M., Klimo E.,
Vasiček F. (Eds): Floodplain Forrest Ecosystem,
Elsevier, Amsterdam. Vol. 2, 397-417.


Ess iamah S. K. (1982): Fruhjahrsaktivitaten bei einheimischen
Laubaumen. Diss. Univ. Gottingen,
123 S.


Gla vač V., Koenies H., Jo ache i m H., Ebb en


U. (1989): Mineralstoffe im Xylemsaft der Buche
und ihre jahreszeitlichen Konzervationsveranderungen
entlang der Stammhohe. Angew.
Botanik 63,471-486.
Gla vač V., Koenies H., Ebb en U. (1990 a): Auswirkung
sommerlicher Trockenheit auf die
Splintholz-Wassergehalte im Stammkorper der
Buche (Fagus sylvatica L.). Holz als Roh - und
Werkstoff 48, 437-441.


Gla vač V., Koenies H., Ebben U. (1990 b): Seasonal
variations in mineral concentrations in the
trunk xylem sap of beech (Fagus sylvatica L.) in
a 42-year-old beech forest stand. New Phytol.
116,47-54.


Gla vač V, Koenies H., Ebben U. (1990 c):
Seasonal variation of calcium, magnesium, potassium,
and manganese contents in xylem sap of
beech (Fagus sylvatica L.) in a 35-year-old limestone
beech forest. Trees, 4, 75-80.


Gla vač V., Koenies H., Ebben U. (1990 d): Seasonal
Variations of Cadmium Concentrations in


the Trunk Xylem Sap of Beech Trees (Fagus syl


vatica L.) Agnew. Bot. 64. 357-364.


G la vač V, Mi eha las F., Ebben U., Jochheim H.,
Koenies H., Parlar H. (1992): Seasonal Variation
and Axial Distribution of Aluminium Concentrations
in Trunk Xylem Sap of Adult Beech Trees
(Fagus sylvatica L.) Agncw. Botanik 66, 58-62.


Glavač V, Jochheim H. (1993): A contribution to
understanding the internal nitrogen budget of
beech (Fagus sylvatica L.). Trees 7, 237-241.


Glavač V., Tesche M. (1996): Xylem transport and
mineral mobilization. ImRennenberg H., Eschrich
W., Ziegler H. (Eds): Trees - Contributions
to Modern Tree Physiology. SPB Acad. PubL
The Hegue in press.


Hagemeyer J., Lulfsmann A., Perk M., Brec kle
S.-W. (1992): Are there seasonal variations
of trace element concentrations (Cd, Pb, Zn) in
wood of Fagus treea in Germany. Vegetatio 101,
55-63.


Hagemeye r J., We in and Th. (1996): Radial distributions
of Pb in stems of young Norway spruce
trees grown in Pb-sontaminated soil. Tree Physiology
16, 591-594.


Michalas F, Glavač V, Parlar H. (1992): The
detection of aluminium complexes in forrest soil
solutions and beech xylem saps. Fresenius J.
Anal. Chemie 343. 308-3 12.


P o 11 e A., G 1 a v a č V (1993): Seasonal changes in the
axial distribution of peroxidase activity in the
xylem sap of beech (Fagus sylvatica L.) trees.
Tree Physiology 13,409-413.


Prpić B., Rauš D.,Matić S. (1977): Posljedice narušavanja
ekološke ravnoteže nizinskih šumskih e




ŠUMARSKI LIST 9-10/1996 str. 16     <-- 16 -->        PDF

V. M. Glavač: O "ANALIZI KKVf´ŠUMSKOG DRVLĆA Šumarski list br. 9-10, CXX (1996), 393-398
kosistema hidromelioracijskim zahvatima u povrges
in the axial distribution of sulfur compounds.
šini buduće retencije Kupčina. Šumarski list 5-6. Tree Physiology 14,541-548.


Prpić B., Komlenović N., Seletković Z. Schell J. (1966): Vergleichende Untersuchung der
(1988): Propadanje šuma u Hrvatskoj. Šumarski Bodenwasser- und Xylemsaft-Mineralstoffgelist
5-6, 195-215. halte im Wurzelraum von Altbuchen. Diserta


tion, Universitat Kassel, Mscr., 172 S.


Prpić B., Rauš D., Vranković A., Matić S.,
Pranj ić A., Meštrović S. (1994): Utjecaj Schupp R., Glavač V., Rennenberg H. (1991):
ekoloških i gospodarskih činilaca na sušenje hraThiol
composition of xylem sap of beech trees.
sta lužnjaka u gospodarskoj jedinici Kalje ŠumPhytochemistry30,
1415-1418.


skog gospodarstva Sisak. Glasnik za šumske poVakeren
J. H. A. v., Vissler H., Koops F. B. J.
kuse 30, 361-419. (1988): Investigating effects of air pollution by


Rennenberg H., Schupp R., Glavač V., Joch -measuring the waterflow velocity in trees.
heim H. (1994): Xylem sap composition of Mathy P., ed.: Air Pollution and Ecosystems.
beech (Fagus sylvatica L.) trees: seasonal chanReidel,
Dordrecht, 739-742.


ZUSAMMENFASSUNG: In dieser Arbeit wurden die Methoden zur Gewinnung
der Xylemsdfte vorgestelt. Inbesondere wurde die Wasserverdranungsmethode
geschildert, mit welcher man aus alien Baumteilen grof ere Xylemsaftmengenextrahieren
kann, undzwar zujeder Jarheszeit. Wenn Probennahmen
kontinuerlich erfolgen und extrahierte Xylemsdfte einer griindlichen und
allumfassenden chemischen Analyse unterzogen werden, konnen die bauminternen
Stofffliisse mindestens in ihren Grundziigen erkundet werden. Es wurde
ouch die Hoffnung ausgesprochen, dafi man mit dieser Vorgehensweise die
artspezifische Eigenart derbauminternen Stofffliisse eugriinden kann, und daf
nam nit sochen "Blutanalysen" die Vitalitdtszustdnde erkennen und das


"Gesunde " vom "Kranken " qualitativ und quantitativ unterscheiden konnte.
In diesem Zusammenhang wurdem die Ergbnisse der Xylemsaftanalysen in
Buchenwaldbestanden Nordhessens geschildert und am Beispiel des Magnesiums
und Aluminiums sowie einer erlautert. Zum Schlufi wurde die Bedeutung
der Baumphysiologie fur die Waldschadenursachenforschung hervorgehoben.