DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
ŠUMARSKI LIST 1-2/1993 str. 9 <-- 9 --> PDF |
IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI — ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS UDK 630*232.328.1 + 575.4.001/2 (Alnus L.) šum. list CXVII (1993) 7 AUTOVEGETATIVNO RAZMNOŽAVANJE NEKIH VRSTA RODA Alnus L. Ante KRSTINIĆ i Davorin KAJBA** SAŽETAK: Pokusi autovegetativnog razmnožavanja provedeni su s vrstama Alnus glutinosa, A. rubra i A. subcordata. Istraživanja su pokazala, da se spomenute vrste mogu s uspjehom razmnožavati iz reznica, ali da uspjeh zakorjenjivanja zavisi od mnogih čimbenika od kojih su najvažniji: pripadnost vrsti i klonu, starost ortete (donora), fiziološko stanje reznice, aplikacija i koncentracija stimulatora zakorjenjivanja itd. Savladavanje metode vegetativnog razmnožavanja spomenutih vrsta joha ima dvojakoznačenje: praktičnu primjenu u šumarstvu i hortikulturi te za daljnja teoretska istraživanja vezana za genetiku i fiziologijušumskog drveća te uzgoj spomenutih vrsta. Ključne riječi: Alnus glutinosa, A. rubra, A. subcordata, autovegetativno razmnožavanje, plagiotropni i ortotropni rast. UVOD Poznato je da među različitim vrstama istog roda, kao i među pripadnicima jedne te iste vrste, postoje značajne razlike u morfološkim i fiziološkim karakteristikama, te razlike u kvaliteti i produkciji drvne mase. Jedinke, koje su superiorne u odnosu na ostale pripadnike iste vrste u morfološkim, fiziološkim ili produkcionim karakteristikama, moguće je nepromijenjene multiplicirati samo vegetativnim putem, budući su jedinke proizvedene seksualnom reprodukcijom samo slične roditeljima, a nikada nisu identičnog genotipa. Od metoda vegetativnog razmnožavanja, u cilju brzog multipliciranja danog genotipa za potrebe operativnog šumarstva, najprikladnija je metoda autovegetativnog razmnožavanja iz reznica, kao što je slučaj kod nekih vrsta topola i vrba. Ova metoda je vrlo prikladna za multiplikaciju superiornih genotipova i kod onih vrsta, koje se ne mogu rutinski autovegetativno razmnožavati, kao što je to slučaj kod vrsta roda Alnus L. U cilju pospješivanja zakorjenjivanja reznica selekcioniranog genotipa (klona) koriste se različite metode uz aplikaciju hormona. Najčešće se koristi sintetički auksin indol-maslačna kiselina (IBA), koja se pokazala bolja u * Istraživanja su financirana putem JP »Hrvatske šume« i Ministarstva znanosti, tehnologije i informatike Republike Hrvatske ** Prof. dr. Ante Krstinić i mr. Davorin Kajba, Šumarski fakultet, Zagreb / |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1993 str. 10 <-- 10 --> PDF |
smislu zakorjenjivanja reznica od njezinog prirodnog analoga indol-3-octene kiseline (IAA). Kod autovegetativnog razmnožavanja javljaju se različite poteškoće u smislu optimalnog oživljavanja te razvoja tako proizvedene sadnice, koje uzrokuju različiti egzogeni i endogeni čimbenici, kao što su: medij za zakorjenjivanje (supstrat), temperatura i zračna vlaga, inhibitori i kofaktori uz fiziološke probleme juvenilno-adultnog stadija i rejuvenilizacije. Također je značajno prisutna genotipska varijabilnost sposobnosti zakorjenjivanja između vrsta, kao i između kultivara i klonova unutar vrste. Fiziološko i morfološko stanje reznice (veličina, položaj u krošnji, vrijeme sakupljanja i dr.) također značajno utječe na zakorjenjivanje. Uspješan transfer ožiljenica iz kontroliranih uvjeta plastenika na gredice i njihovo preživljavanje tijekom prve vegetacije još je jedna od prepreka pri postupku uspješnog autovegetativnog razmnožavanja. U našem radu opisat ćemo rezultate višegodišnjih eksperimentalnih istraživanja na zakorjenjivanju i multiplikaciji izabranih genotipova (klonova) triju vrsta roda Alnus: A. glutinosa (L.) Gaertn., A. rubra Bong, i A. subcordata C. A. Mey (SI. 1). crn ]0 \1 2 T 3 SI. 1. Listovi joha uključenih u autovegetativno razmnožavanje: Alnus glutinosa, A. subcordata i A. rubra METODA RADA Istraživanja opisana u ovom radu provedena su u plasteniku i rasadniku Katedre za šumarsku genetiku i dendrologiju Šumarskog fakulteta u Zagrebu u razdoblju od 1984. do 1991. godine. Kod autovegetativnog razmnožava 8 |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1993 str. 11 <-- 11 --> PDF |
nja joha korištene su reznice s mladih orteta sijanaca, od 3 do 7 godina starosti, reznice s primarno zakorjenjenih adultnih klonova crne johe (starosti 48—90 godina) i njihovih rameta iz heterovegetativnog razmnožavanja (klonska sjemenska plantaža). Selekcionirani klonovi su serijski razmnožavani u pasažama. Reznice su uzimane s orteta neposredno prije njihova tretiranja i pikiranja u supstrat. Korištene su zelene reznice (uzimane tijekom lipnja) i dormantne reznice (uzimane u vrijeme mirovanja vegetacije). Tijekom sedmogodišnjeg razdoblja istraživanja, u 49 eksperimenata, uključeno je 116 klonova spomenutih vrsta joha. Ukupno je pikirano 17 943 kom. zelenih i odrvenjelih reznica. Reznice korištene u pokusima zakorjenjivanja bile su dužine 7—10 cm, koje su imale dva dobro razvijena pupa. Donji dio reznice odrezan je oštrim nožem (skalpelom) pod malim kutem, da bi mjesto prereza bilo duže, a rez oštar, načinjen u jednom potezu. Listovi na reznici su prikraćivani radi smanjenja transpiracije. Reznice su tretirane s koncentracijom od 4000 ppm IBA (indol-maslačnom kiselinom). Supstrat u koji su reznice pikirane sastojao se od smjese pijeska, zemlje, perlita i treseta u omjeru 2:2:1:1 . Dubina pikiranja reznica bila je cea 1,5 cm. Eksperimenti su uz tretirane reznice sadržavali i kontrolu, koju su predstavljale netretirane reznice istog klona. Od statističkih metoda korišten je test signifikantnosti razlika proporcija i rang korelacija. Presadnja ožiljenica na gredice u vrtu Katedre provedena je tijekom mjeseca studenog i travnja, kako bi se utvrdilo optimalno vrijeme presađivanja te preživljavanje zakorjenjenih reznica. Plagiotropni odnosno ortotropni rast ožiljenica izražen je postotkom otklona od vertikale u odnosu na totalnu visinu sadnice. REZULTATI ISTRAŽIVANJA I RASPRAVA Značajna genetička varijabilnost sposobnosti zakorjenjivanja uočena je između vrsta, koje pripadaju podrodu Gymnothyrsus (Spach) Regel s time, da je Alnus subeordata pokazala značajno veći potencijal zakorjenjivanja od A. glutinosa i A. rubra tijekom provedenih višegodišnjih istraživanja (Tab. 1). Uspjeh zakorjenjivanja Alnus subeordata bio je u prosjeku 89,0°/o za zelene i 75,0% za dormantne reznice. Kod crne johe zakorjenjivanje zelenih reznica s juvenilnih orteta iznosilo je 55,2%, a za dormantne reznice 22,2%. Značajno poboljšanje u potencijalu zakorjenjivanja dobiveno je kod serijski autovegetativno razmnoženih adultnih klonova crne johe starosti od 48 do 90 godina, s prosječnim zakorjenjivanjem od 68,8% kod zelenih i 29,5% kod dormantnih reznica. Reznice selekcioniranih klonova vrste Alnus rubra u prosjeku su se zakorjenjivale 31,0% (zelene) i 9,5% (dormantne). Također je utvrđena značajna genetička varijabilnost u potencijalu zakorjenjivanja između različitih genotipova unutar svake pojedine vrste, što se očitovalo velikom širinom varijabilnosti u sposobnosti zakorjenjivanja različitih klonova (Tab. 1). Zelene reznice, koje su uzimane u kasno proljeće, iskazale su znatno veći potencijal zakorjenjivanja od dormantnih reznica, kod sve tri istraživane vrste joha, bilo da su uzimane s juvenilnih ili adultnih klonova, koji su sekundarno autovegetativno razmnoženi u pasažama (Tab. 1). 9 |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1993 str. 12 <-- 12 --> PDF |
10 |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1993 str. 13 <-- 13 --> PDF |
Rezultati sezonske promjenjivosti u zakorjenjivanju koreliraju s aktivnosti korijenovih promotora u biljnom soku, što su utvrdili Gesto i sur. (1977). Fiziološko stanje reznice je važan čimbenik u uspješnom zakorjenjivanju, budući da dovoljne rezerve ugljikohidrata, u kombinaciji s visokim odnosom C/N, favoriziraju zakorjenjivanje (H a i s s i g 1974). Reznice moraju imati dostatne rezerve hraniva da bi preživjele razdoblje zakorjenjivanja do vlastitog rasta (Land Jr. 1977). Postotak zakorjenjivanja zelenih reznica s mladih sadnica crne johe, starosti od jedne godine, kretao se od 60 do 100°/o, u eksperimentima, koje su proveli Sau l i Zsuff a (1982). Uspješno zakorjenjivanje crne johe s ljetnim reznicama, od juvenilnih orteta provedeno je s uspjehom i do 92°/o (L e p i s t ö 1970, AI den i sur. 1977, Niiranen 1980, Tervonen 1981, Jan son 1988). Uspjeh zakorjenjivanja zelenim reznicama u našim pokusima bio je veći kod svih triju vrsta joha (SI. 2), a kod crne johe dobivene su i statistički zna- SI. 2. Genotipske razlike i utjecaj fiziološkog stanja reznica u sposobnostizakorjenjivanja nekih vrsta roda Alnus L. čajne razlike na nivou od l°/o, u odnosu na dormantne reznice. Upotrebom zelenih i dormantnih reznica kod istih osam klonova crne johe, izvršena je procjena negenetskog utjecaja na bazi rang korelacije, a dobivena vrijednost koeficijenta korelacije od r = 0,05 upućuje na utjecaj fiziološkog stanja reznice na uspješnost zakorjenjivanja. Razlike u zakorjenjivanju reznica kod istih klonova ukazuju da je to rezultat interakcije između različitih supstanci pospješivanja rasta, inhibitira rasta i kofaktora korijena uz fiziološko i morfološko slanje reznice. Osim teškoća kod zakorjenjivanja rezničkog materijala postoje i problemi daljnjeg rasta i razvoja rameta, naročito kada su reznice uzimane s |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1993 str. 14 <-- 14 --> PDF |
adultnih stabala. Sa starošću donora, slabi sposobnost zakorjenjivanja i pogoršava se kvaliteta korijena, a javlja se također i utjecaj topofizis efekta, što sve pogoršava formu odnosno pravnost debla (Hoo d i Libb v 1978). Sukcesivnim (serijskim) razmnožavanjem u pasažama dolazi do gubitka negativnog geotropizma, kako je utvrdio Dietrichso n (1981), a uzgojene ramete na taj su način oslobođene topofizis i ciklofizis efekta (W ü h 1 i s c h 1984). Takvim metodama razmnožavanja poboljšano je fiziološko stanje selekcioniranih orteta te povećana sposobnost zakorjenjivanja reznica. U našim eksperimentima, kod klonova od adultnih stabala crne johe, također je utvrđeno poboljšanje ortotropnog rasta povećanjem broja pasaža, i to korištenjem reznica s primarnih cijepova selekcioniranih plus stabala (SI. 3). Sukcesivno razmnožavanje rameta crne johe poboljšalo je njihov orto- SI. 3. Utjecaj sukcesivnog autovegetativnog razmnožavanja na rast rameta klonova A. glutinosa (V. 259) i A. subcordata (V 286) tropan rast, iako različiti klonovi reagiraju različito na poboljšanje efekata ortotropnog rasta nakon pasaža. Prosječno se veličina odstupanja od vertikale za sve klonove crne johe kretala od 66,7% u prvoj, 25,3% u drugoj, do 0,5% kod jednog klona u trećoj pasaži. Kod serijskog razmnožavanja petogodišnjih orteta Alnus subcordata također je postignuto poboljšanje ortotropnog rasta u drugoj pasaži u iznosu od 9,1% u odnosu na 40,2% u prvoj pasaži. Zbog toga, kod problema autovegetativnog razmnožavanja joha treba voditi računa ne samo o potencijalu zakorjenjivanja određenog genotipa, već i o njegovom reagiranju na rast i razvoj kroz serijsko razmnožavanje, budući različiti klonovi ne daju iste rezultate. Znači, uspješnost eliminiranja negativnih efekata rasta kod pojedinih klonova uvjetovana je genetskom konstitucijom. Koncentracija od 4000 ppm IBA, koja se pokazala uspješnom u zakorjenjivanju crne johe, kod vrsta Alnus subcordata i Alnus rubra uzrokovala je izrazito razvijen korijen u odnosu na kontrolu (netretirane reznice), a što |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1993 str. 15 <-- 15 --> PDF |
13 |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1993 str. 16 <-- 16 --> PDF |
je imalo znatan utjecaj na preživljavanje ožiljenica na gredicama nakon presađuje. Tretirane reznice A. subeordata imale su izrazito razvijen korijenov sustav, čupav, s prosječno dvadesetak žila, uz slabo razvijen izbojak, za razliku od netretiranih reznica (kontrole), koje su imale znatno razvijeniji izbojak (10—15 cm), dok su korijen sačinjavale samo 2 do 3 žile dužine desetak cm. Slični odnosi dobiveni su i kod A. rubra. Kod crne johe nisu se iskazale razlike između tretiranih reznica i kontrole u smislu gustine korijenovog sustava. Netretirane reznice kod ove vrste rijetko su se oživljavale, a tretirane su imale slabije razvijen korijenov sustav, koji se sastojao od malog broja žila. Povećanje udjela korijenovog sustava treba biti uravnotežen s razvojem izbojka, što se može postići povećanjem temperature medija za zakorjenjivanjeod22° C (Hansen i dr. 1979, Hinesley & Blazich 1981). Reznice općenito toleriraju širok raspon temperature. Temperatura zraka od 21 do 27 °C tijekom dana i 15 °C tijekom noći, povoljna je za uspjeh zakorjenjivanja i pravilan razvoj podzemnog i nadzemnog dijela reznice. Tervo ne n (1981) je izvijestio da je optimalna temperatura zraka kod autovegetativnog razmnožavanja crne johe između 20 i 25 °C. Sintetički i prirodni auksini obično pospješuju razvoj već postojećeg korijenovog primordia, tako da reznice s iniciranim primordiumom imaju bolji postotak zakorjenjivanja uz formiranje obilnijeg korijenovog sustava. Razlike koje se očituju u formiranju veličine i oblika korijenovog sustava utjecane su i stvaranjem inhibitornih faktora, koje korijenje normalno stvara uz smanjenje produkcije stimulativnih supstanci izbojka. Utvrđeno je, da je količina inhibitora rasta niža kod vrsta koje se dobro zakorjenjuju, pa je kod njih ujedno supstanca rasta veća. Zbog tih razloga trebalo bi zakorjenjivanje reznica provoditi kod svake vrste s više različitih koncentracija hormonalnih sredstava, kako bi se utvrdile optimalne. Intenzivan razvoj korijenovog sustava kod reznica vrsta Alnus subeordata i Alnus rubra, uz primjenu koncentracije od 4000 ppm IBA, doveo je kasnije do slabijih rezultata u primitku i razvoju nakon presadnje (Tab. 2). Uspješnije zakorjenjivanje i preživljavanje nakon presadnje, bilo je kod netretiranih ožiljenica, koje su imale manji broj razvijenih korijenovih žila uz ravnomjeran razvoj izbojka. Ko relacijski koeficijent od r = 0,74 dobiven kod zakorjenjenih reznica kontrole i njihovog kasnijeg preživljavanja na gredicama, ukazuje na značajnu vezu ravnomjerno razvijenog podzemnog i nadzemnog dijela ožiljenice za njihovu uspješnu presadnju i rast. Korelacijski koeficijent između zakorjenjivanja tretiranih ožiljenica i njihovog preživljavanja nakon presadnje na gredice iznosio je r = 0,13. Intenzivno razvijen čupav korijenov sustav, uz nejednoličan razvoj nadzemnih dijelova biljke, pokazao se kao nepovoljan za preživljavanje nakon presađivanja na gredicama. Proljetna presadnja ožiljenica dala je bolje rezultate u smislu preživljavanja sadnica (91,8%) u odnosu na jesensku presadnju (26,8°/o). ZAKLJUČCI 1. Uspješnost autovegetativnog razmnožavanja istraživanih vrsta roda Alnus L. zavisi od mnogih čimbenika kao što su pripadnost vrsti, genotipu, |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1993 str. 17 <-- 17 --> PDF |
starosti donora, fiziološkom stanju reznicc, stimulatorima za zakorjenjivanje i njihovoj koncentraciji itd. 2. Od ispitivanih vrsta A. subcordata ima najveći potencijal za autovegetativno razmnožavanje. To se posebno odnosi na sposobnost zakorjenjivanja netretiranih reznica, kako zelenih tako i dormantnih, od juvenilnih orteta starosti do 5 godina. 3. Kod svih vrsta istraživanih joha, autovegetativno razmnožavanje zelenim reznicama od donora starosti do 5 godina, dalo je najbolje rezultate. Unutar svake pojedine vrste utvrđena je vrlo izražena genotipska varijabilnost vezana za klon (genotip). 4. Adultna stabla je moguće autovegetativno razmnožavati uz prethodno heterovegetativno razmnožavanje (cijepljenje). Negativni efekti rasta kao što je npr. plagiotropni rast, mogu se kod pojedinih genotipova vrlo brzo eliminirati sukcesivnim pasažama (autovegetativnim razmnožavanjem). Sposobnost eliminiranja negativnih efekata rasta kod pojedinih klonova, genetski je determinirana. 5. Od stimulatora zakorjenjivanja najbolji rezultati su polučeni aplikacijom IBA. Svaka od tri istraživane vrste joha ima specifične zahtjeve u odnosu na koncentraciju IBA. 6. Dobiveni pozitivni rezultati autovegetativnog razmnožavanja crne johe omogućuju lakše i brže podizanje klonskih sjemenskih plantaža ove vrste, te konzervaciju većeg broja selekcioniranih genotipova. Daljnjim usavršavanjem metode autovegetativnog razmnožavanja, uz izbor superiornih genotipova, moguće je proizvedena klonska potomstva koristiti i kao nadopunu generativnom razmnožavanju ove vrste. 7. Metoda autovegetativnog razmnožavanja istraživanih triju vrsta joha omogućuje i brzu multiplikaciju te korištenje selekcioniranih genotipova različitih vrsta joha u hortikulturi te kod podizanja specijalnih nasada za proizvodnju biomase ili za istraživanje različitih genetskih i fizioloških problema u šumarstvu kao što su klonska varijabilnost (modifikacije i genetska varijabilnost), nasljednost pojedinih svojstava, fiksacija dušika, mikoriza itd. LITERATURA Alden, T., I. Dormling, C. Ehrenberg, H. Kellerstam & S. Perss o n 1977: Some methods for vegetative propagation. Vegetative propagation of forest trees-physiology and practice. Symp. in Uppsala, Sweden, 43—54. Blake, T. J. & C. V. Bentley, 1985: Clonal propagation of forest trees by rooting of cuttings. Proc. of the Joint IEA/For. Energy prog, and FAO/Coop. network on rural energy for. energy Conf. and Workshop on: Res. in For. for Ener., Rungstedgaard, Denmark, October 28—30, 2—41. Dietrichson , J., 1981: Ortet selection of Norway spruce at age seven, and ramet performance after six propagation cycles. Symp. on Clonal Forestry, Up psala, Sweden, April 8—9, 57—64. Gesto, M. D. V., A. Vazquez & E. Vietez, 1977: Rooting substances in water extracts of Castanea sativa and Salix viminalis. Physiol. Plant. 40, 265— —268. II a i s s i g, B. E., 1974: Influence of auxins and auxin synergists on adventitious root primordium initiation and development. N. Z. J. For. Sci. 4, 311—323. Hansen, E. A., P h i p p s, H. M. & T o 1 s t e d, D. N., 1979: Rooting greenwood tip cuttings of a difficult-to-root Populus clone. Tree Plant. Notes 30, 9—11. |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1993 str. 18 <-- 18 --> PDF |
Hood, J. V. & W. J. Lib by, 1978: Continuing effecting of maturation state in radiata pine and a general maturation model. Proc. Propagation of Higher Plants through Tissue Culture. Tech. Inf. Cen. U. S. D. Energy, 220—232. J an son, L., 1988: Wegetatywne rozmnazanie drzew i krzewow. Panstwowe Wydawnintwo Rolnicze i Lesne, Warszawa, 160 pp, K a j b a, D., 1990: Mogućnosti kloniranja obične breze (Betula pendula Roth.) crne johe (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.). Magistarski rad, Šumarski fakultet u Zagrebu, 103 p. Kl eins eh mit, J., 1977: Problems of vegetative reproduction. FAO/IUFRO 3rd World Consultation on Forest Tree Breeding, 10 p, Canberra. Komlenović, N. & A. Krstinić, 1987: Međupopulacijska i unutar populacijska varijabilnost nekih provenijencija crne johe (Alnus glutinosa L. Gaertn.) u produkciji biomase i akumulaciji hraniva. Šum. list 10—12, 577—588. Larsen , C. M., 1946: Experiments with soft-wood (non-lignified) cuttings of forest trees, Forstl Forsogsv. Danm. 17/2, 289—443. L e p i s t ö, M., 1970: Results of propagation tests conducted with cuttings in 1970. Metsa. ja Puu. 12, 5—7. Niiranen , J., 1980: Methods used in cutting propagation of forest trees in Finland. Silva Fennica 14, 59—62. Saul , G. H. & L. Zsuffa , 1982: Vegetative Propagation of Alder (Alnus glutinosa L.) by Rooted Cuttings. Forest Research Note, No. 33, 3 pp. Vidaković, M. & A. Krstinić, 1985: Genetika i oplemenjivanje šumskog drveća. Liber, Zagreb, 505 pp, Vidaković, M., A. Krstinić, Ž. Borzan i sur.: Oplemenjivanje šumskog drveća. Završni izvještaj 1986—1991., Broj projekta: YO-FS-104-JB-149-PP 686- FG-YO-258, Ziš, Šumarski fakultet, 124 p., Zagreb. Wühl is eh, G. V., 1984: Propagation of Norway Spruce Cuttings Free of Topophysis and Cyclophysis Effects. Silvae Genetica 33, 215—219. Autovegetative Propagation of Certain species of the Genus Alnus L. Summary Several years of testing the autovegetative propagation of certain species of the Alnus L, genus have shown that rooting of cuttings depends on the species; clone; physiological condition of the cuttings; age of the donor; application of stimulative means for the rooting; concentration of the applied stimulator; the substrate used for planting the cuttings, etc. Adult trees are also possible to propagate autovegetatively after grafting. The negative effects of growth, such as the plagiotropic growth is possible to eliminate by successive passages. The elimination of the plagiotropic effects of growth depends on the genotype (clone). The achieved results of propagating three alder species may be used in forestry practice in establishing the clone seed plantations; in establishing directed plantations for biomass production; for horticultural needs and further theoretical research on the different problems connected with improvements and raising forest trees; for the forest tree physiology. Thus would different alder clones produced in this way be suitable for experimental research on the modifications and genetic variability; heredity of different properties; capacity of certain genotypes in the fixation of the nitrogen; mycorrhizae; experimental research on the growth of cuttings as compared to that of seedlings; the problems of rejuvenation, etc |