DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 3-5/1990 str. 61 <-- 61 --> PDF |
PREGLEDNI ČLANCI — REVIEWS UDK 630*444 Šum. list CXIV (1990) 171 VIRUSI I ŠUMSKO DRVEĆE Nikola JURETIĆ* SAŽETAK: Na osnovi literaturnih podataka dat je kratki pregled biljnih virusa nađenih u šumskim ekosistemima, posebno na šumskom drveću. Uz to članak se bavi pitanjem širenja virusa u šumskim ekosistemima i njihovim interakcijama s drugim stresnim činiocima. Do sada u našoj zemlji nisu istraživani biljni virusi šumskih ekosistema. UVOD Znanstvenici se slažu da je današnje propadanje šuma posljedica djelovanja mnoštva međusobno isprepletenih biotičkih i abiotičkih stresova. Općenito se može reći da se briga čovjeka o propadanju šuma višestruko povećala u vezi s velikim onečišćenjem zraka. Kompleksu činilaca koji uzrokuju današnje propadanje šuma sve se više pridodaje još jedan. To su virusi, odnosno virusne bolesti (Nienhau s i C a s t e 11 o, 1989). U svijetu je zadnjih nekoliko godina iz šumskog drveća izoliran veći broj različitih virusa. Upravo me ta činjenica potakla da ukratko prikazem dosadašnje rezultate istraživanja biljnih virusa šumskih ekosistema u svijetu. Naglasak će biti na virusima izoliranim iz šumskog drveća, a ne na virusima nađenim u šumskom tlu i vodi. Posebno će biti riječi o tome u kojoj mjeri virusi doprinose propadanju šuma. Možda prikazani podaci i u nas potaknu znanstvenike na istraživanje virusa našeg šumskog drveća. NEKE OSNOVNE OSOBINE BILJNIH VIRUSA Odavno se zna da virusi napadaju ne samo životinje i čovjeka nego i biljke. Virusi koji napadaju biljke čine zasebnu skupinu virusa poznatu pod nazivom — biljni virusi. Biljka zaražena virusom najčešće pokazuje znakove ili simptome bolesti. Obično se na mladim listovima opažaju sitnija ili krupnija područja svijetlije boje koja obrazuju pjege i različite šare. Pjege mogu biti dosta pravilno raspoređene, tako da se na listovima obrazuje išaranost koja sliči mozaiku. Nerijetko žile listova zaraženih biljaka postaju svijetlije, a u nekim slučajevima oko žila se javljaju tamne vrpce (si. 1). Česte su i deformacije lista i zastoj biljke u rastu. Mlade biljke mogu pod utjecajem virusne infekcije i uginuti. * Prof . dr. Nikola Juretić, Prirodoslovno-matematički fakultet, Zagreb, Marulićev trg 20/11. 171 |
| ŠUMARSKI LIST 3-5/1990 str. 62 <-- 62 --> PDF |
SI. J. Neki virusni simptomi na listovima drveća: a — nekrotični prstenovi i kloroza na trešnji; b — svijetle vrpce uz žile na jasenu; c — tamne vrpce uz Žile na hrastu; d — zvjezdolike i okruglaste pjege na topoli Virusne elementarne čestice možemo vidjeti samo elektronskim mikroskopom. Njihova se veličina mjeri u nm (1 mm = 1 000 000 nm). Velik broj virusa ima okruglast oblik ili oblik štapića (si. 2). Za razliku od svima dobro znanih mikroorganizama (mikoplazme, bakterije), virusi su vrlo jednostavno građeni. Velik dio njih se sastoji samo od dva kemijska spoja: proteina i nukleinske kiseline. Jedinstveni su u prirodi po tome što sadrže, za razliku od svega živog, samo jedan tip nukleinske kiseline, tj. ili samo ribonukleinsku kiselinu (RNK) ili samo deoksiribonukleinsku kiselinu (DNK). |
| ŠUMARSKI LIST 3-5/1990 str. 63 <-- 63 --> PDF |
SI. 2. Elektronskomikroskopske snimke čestica virusa koji najčešće napadaju drveće: a — čestice virusa mozaika duhana; b — čestice jednog nepovirusa, u lijevomuglu dolje čestice povećano; c — čestice jednog rabdovirusa, nakupina čestica u stanici; d — čestice jednog potyvirusa. Mjerilo na si. a, b i c predstavlja 200 nm a na si. d 100 nm (svi virusi purificirani u Virološkom laboratoriju Prirodoslovno- matematičkog fakulteta u Zagrebu) Virusi se označavaju imenima koje dobivaju prema najistaknutijim simptomima bolesti koje uzrokuju na biljci domaćinu iz koje su prvi puta izo |
| ŠUMARSKI LIST 3-5/1990 str. 64 <-- 64 --> PDF |
Hrani. Naprimjer, virus mozaika krastavca izoliran je prvi puta iz krastavca koji je pokazivao mozaik na listovima. Međutim, to ne znači da je taj virus u prirodi raširen samo na krastavcu. On može inficirati veliki broj različitih biljaka bez obzira bile one divlje ili kultivirane, zeljaste ili drvenaste. Na osnovi zajedničkih osobina virusi se svrstavaju u zasebne skupine koje imaju svoje nazive (npr. tobamovirusi, tombusvirusi, nepovirusi, potexvirusi, potyvirusi, rabdovirusi itd.). U prirodi se virusi prenose s inficirane na zdravu biljku na više načina. Jedan od mogućih načina jest prijenos tlom. Naime, korijen se mlade biljke, probijajući se kroz tlo, može ozlijediti. S tim ozljedama dolaze u dodir ostaci biljnog tkiva koji se nalaze u tlu. Ako ti ostaci potječu od virusno inficiranih biljaka, moguće je da u njima virus duže vrijeme zadrži svoju infektivnost i da »čeka« trenutak kad će doći u dodir sa živim biljnim tkivom, jer se ne može razmnožavati u uginulom tkivu. Međutim, neki virusi mogu, zbog svoje stabilnosti, postojati godinama u uginulom tkivu. Onog trena kad ozlijeđeni korijen dođe u dodir s virusom, tada se virus, dospjevši u živu stanicu, počinje intenzivno razmnožavati i širiti u ostale dijelove biljke. Na taj se način prenose npr. tobamovirusi, tombusvirusi i potexvirusi. Drugi se virusi prenose tlom na posve drugi način: u ovom slučaju ulogu prenosioca imaju neki organizmi koji žive u tlu. Osobito se mnogo virusa prenosi nematodama (crvi koji žive u tlu); postoji jedna cijela skupina biljnih virusa (nepovirusi) koji se u prirodi prenose u prvom redu nematodama. Nematode se, naime, hrane korijenjem biljaka, pa grizući korijenje inficiranih biljaka a zatim korijenje zdravih biljaka, mogu prenijeti virus na ove potonje. Uz spomenute nematode, najčešći prenosioci biljnih virusa su lisni ušenjci (afide), a u manjoj mjeri cikade i grinje. Zanimljivo je da biljne viruse prenose i neke gljivice. Poznato je npr. da zoospore gljivice Olpidium brassicae, koja živi na korijenju biljaka, prenosi jedan vrlo agresivan virus poznat pod imenom virus nekroze duhana. Neki se biljni virusi prenose i šire sjemenom pa čak i polenom inficiranih biljaka. Treba istaći da većina i zeljastih i drvenastih biljaka pokazuju simptome virusne zaraze. Međutim, nije rijetka pojava da je infekcija na drvenastim biljkama latentna i da se simptomi zaraze zapažaju tek nakon nekoliko godina. VIRUSI ŠUMSKIH EKOSISTEMA Odavno se zna da tlo može sadržavati biljne viruse (C a d m a n, 1963). Virusi u tlo dospijevaju, kako je već spomenuto, iz uginulih inficiranih biljaka te iz tkiva živog korijenja (van D o r s t, 1969). Dolaženje virusa u šumskom tlu malo je istraživano. Međutim, da virusi nisu rijetki u šumskom tlu, pokazala su istraživanja Btittnera i Nienhausa (1989a). Analizirajući 250 uzoraka šumskog tla u SR Njemačkoj, koje su uzimali ispod pojedinih stabala, u trećini od njih našli su viruse. U tim su uzorcima identificirali viruse koji su pripadali raznim virusnim skupinama. Po mišljenju spomenutih autora utvrdili su, zbog teškoća u identifikaciji, vjerojatno samo dio virusa prisutnih u tim tlima. |
| ŠUMARSKI LIST 3-5/1990 str. 65 <-- 65 --> PDF |
Poznato je da biljni virusi dolaze i u vodi rijeka i jezera (K o e n i g, 1986). U SR Njemačkoj virusi su nađeni i u vodama šumskih ekosistema (B ii 11 n e r i Nienhaus, 1989b). Većina je nađenih virusa, kako se čini, dospjela u vodu iz šumskog drveća i pridružene vegetaeije. Iz rečenog proizlazi da je za očekivati da i zeljaste i drvenaste biljke u šumskim ekosistemima budu zaražene virusima. Eksperimentalno je dokazano da su mnoge šumske drvenaste vrste, bilo crnogorične, bilo bjelogorične, osjetljive na viruse (Yarwood , 1959). Usprkos činjenici da se razmjerno malo fitopatologa dosad bavilo virusima šumskog drveća, svima njima je, bez obzira u kojem su dijelu svijeta istraživali, pošlo za rukom utvrditi virusne zaraze šumskih drvenastih vrsta. VIRUSI CRNOGORIČNOG DRVEĆA U tablici 1. navedeni su virusi koji su do sada nađeni u crnogoričnom drveću. Kako se vidi, taj broj nije velik. U Čehoslovačkoj su Čec h i dr. (1961) opisali virusnu bolest vrste Picea abies koja se prenosila lisnim ušenjcima i cijepljenjem. U iglicama inficiranih biljaka otkrili su produžene virusne čestice raznih duljina. Postoji i razmjerno dosta podataka o dolaženju u crnogoričnom drveću čestica koje jako sliče česticama virusa (VSČ), a za koje se, međutim, ne zna da li su patogene (Nienhaus, 1985; Gugerli i dr., 1986). Vrijedno je napomenuti da je istraživačima pošlo za rukom eksperimentalno inficirati neke vrste crnogoričnog drveća preko korijenovog sistema (Harrison, 1983). Tablica 1. Virusi i virusima slične čestice nađene u šumskom crnogoričnom drveću Vrsta Virus/VSČ* Zemlja Abies alba VSC SR Njemačka Chamaecyparis lawsoniana virus mozaika gušarke V. Britanija Cupressus arizonica virus prstenaste pjegavosti duhana SAD Larix decidua virus nekroze duhana SR Njemačka Picea abies virus nekroze duhana SR Njemačka VSC SR Njemačka, ČSSR, Švicarska, V. Britanija P. sitchensis virus crne prstenaste pjegavosti rajčice V. Britanija Pinus monticola VSČ V. Britanija P. sylvestris virusna mozaična bolest DR Njemačka VSČ V. Britanija * VSČ = virusima slične čestice |
| ŠUMARSKI LIST 3-5/1990 str. 66 <-- 66 --> PDF |
Tablica 2. Virusi i virusima slične čestice nađene u najčešćem šumskom bjelogoričnom drveću Vrsta Virus/VSC* Zemlja Acer sp. virus mozaika gušarke V. Britanija v. perforacije lista javora Evropa v. mozaika javora Evropa Betula sp. v. nekroze duhana V. Britanija B. verrucosa v. šuštavosti duhana V. Britanija SR Njemačka v. uvijenosti lista trešnje V. Britanija Castanea sativa v. mozaika duhana Mađarska VSC SAD Fagus sylvatica v. prstenaste pjegavosti rajčice V. Britanija potexvirusi, potyvirusi SR Njemačka v. nekroze duhana SR Njemačka Fraxinus excelsior v. nekroze duhana Italija v. uvijenosti lista trešnje SR Njemačka Populus sp. v. mozaika topole Evropa, Kanada potyvirusi SAD rabdovirusi Kanada Primus avium v. nekrotične prstenaste pjegavosti trešnje Evropa v. uvijenost lista trešnje Evropa Quercus sp. v. mozaika duhana SAD Q. robur potexvirusi, potyvirusi SR Njemačka v. nekroze duhana, VSČ SR Njemačka Q. petrea v. mozaika duhana SR Njemačka potexvirusi, potyvirusi SR Njemačka Q. ceris v. mozaika duhana Evropa Robinia pseudoacacia v. mozaik orašca v. crne prstenaste pjegavosti rajčice Evropa Ulmus sp. v. pjegavosti brijesta DR Njemačka, V. Britanija v. mozaika gušarke V. Britanija potyvirusi DR Njemačka v. prstenaste pjegavosti duhana SAD VSČ = virusima slične čestice VIRUSI BJELOGORIČNOG ŠUMSKOG DRVEĆA U više su vrsta šumskog bjelogoričnog drveća otkriveni i izolirani virusi (tablica 2). Evo kratkog opisa nekih virusnih bolesti na najčešćem šumskom bjelogoričnom drveću. Evropsk a bukva . U Srednjoj Evropi primjerci evropske bukve stare 100 do 150 godina pokazuju zastoj u rastu te klorotične pjege na listu koje jako sliče virusnim simptomima. Uz to se na takvim biljkama mogu zapaziti male zakržljale grane koje se savijaju naviše. Neposredni uzročnik toga sindroma (skup simptoma) nije poznat (Hartman n i dr., 1988). |
| ŠUMARSKI LIST 3-5/1990 str. 67 <-- 67 --> PDF |
Međutim, iz primjeraka bukve s takvim simptomima izolirano je više virusa. Slična bolest bukve opisana je i u V. Britaniji. II r a s t. Iz primjeraka hrasta izdvojen je u SAD virus sličan virusu mozaika duhana (VMD). Virus je utvrđen u pupovima i mladim listovima 11 vrsta roda Quercus i Lithocarpus koje nisu pokazivale vidljive simptome (Nienhaus i Yarwood, 1972). VMD je izoliran iz primjerka hrasta i u SR Njemačkoj. No, u ovom su slučaju biljke pokazivale klorotične pjege, mozaik i deformacije lista. Osim VMD u ovoj su biljci nađeni i drugi virusi (tablica 2). Breza . Taj je rod dosta podložan virusnim infekcijama. Virusi su nađeni u različitim vrstama breze širom svijeta. Tako npr. breze u DR Njemačkoj pokazuju na listovima pjegavost, mozaik i prosvjetljivanje žila nakon čega uslijedi kržljanje stabla i otpadanje grančica. Tu bolest breze uzrokuje virus uvijenosti lista trešnje (S c h m e 1 z e r, 1972). Jasen . U Evropi su na evropskom jasenu opisane bolesti koje jako sliče onima koje uzrokuju virusi (Bojiiansky, 1976; Nienhau s i Hamacher , 1989). Primjerci jasena inficiraju se u prirodi vrlo često preko tla u kojem ima nematoda. U SAD je iz jasena izoliran veći broj različitih virusa. U nekim je slučajevima dolazilo u smjesi više virusa. Utvrđeni su i takvi slučajevi da su uz viruse nađene i mikoplazme (Castell o i dr., 1984; Ferris i dr., 1989). Koja je uloga virusa i mikoplazmi u propadanju bijelog jasena (Fraxinus americana) u SAD (»ash dieback«) intenzivno se istražuje (Ferri s i Castello, 1988). Brijest . Iz brijesta je u Z. i Srednjoj Evropi te u V. Britaniji izoliran virus mozaika brijesta. To je izometričan RNK-virus, promjera oko 30 nm. Ne prenose ga insekti, ali se prenosi sjemenom zaraženih biljaka. U SAD su na primjercima vrste Ulmus americana nađeni neki drugi virusi (Jones, 1973). Bagrem . Virusi napadaju i bagrem. Do sada je iz inficiranih primjeraka izolirano nekoliko virusa. U Istočnoj Evropi je iz te biljke izoliran virus kržljavosti orašca (S c h m e 1 z e r, 1962 63). Taj je virus nađen i u našoj zemlji (Schmelzer i Miličić, 1965). Na oboljelim primjercima virus uzrokuje mozačine promjene, deformacije i kržljavost listova (Schmel zer, 1971). Virus se prenosi lisnim ušenjcima. Osim toga virusa, u bagremu je nađeno još nekoliko drugih virusa (Schmelzer, 1962/63; Fulton i Kim, 1973). Topola . Najčešći virus na topoli i u Evropi i u SAD jest virus mozaika topole (B e r g, 1964). Nađen je i u Japanu. Na listovima primjeraka roda Populus, kao i na njihovim hibridima, taj virus uzrokuje zvjezdolike pjege i mozaik (Biddle i Tinsley, 1971; Cooper i Edwards, 1981, vidi si. Id). To je produženi virus (oko 675 nm) koji se ne prenosi ni sjemenom ni polenom zaraženih biljaka (Cooper , 1979), a niti lisnim ušenjcima. Prenosi se jedino vegetativnim razmnožavanjem inficiranih biljaka. Osim toga virusa, na topolama (Populus sp.) nalaze se i drugi virusi (Hibben i dr., 1979). 177 |
| ŠUMARSKI LIST 3-5/1990 str. 68 <-- 68 --> PDF |
TEŠKOĆE U DOKAZIVANJU PATOGENOSTI VIRUSA U ŠUMSKOM DRVEĆU U radu s virusima šumskog drveća pokazalo se da ih je lakše izolirati nego natrag prenijeti na zdrave primjerke iste šumske drvenaste vrste iz kojih su ti virusi izolirani (povratne infekcije). Takav je prijenos nužno učiniti želi li se znati u kojoj je mjeri određeni virus štetan (patogen) za određenu šumsku drvenastu vrstu. Iako su u ne malom broju slučajeva istraživačima takvi prijenosi uspjeli, ipak u ne manjem broju slučajeva to im nije pošlo za rukom. Više je razloga tomu. Naime, drvenaste biljke je općenito teško eksperimentalno inficirati mehaničkom inokulacijom (utrljavanje infektivnog biljnog soka u listove biljke; taj se način najčešće koristi prilikom pokusnog prijenosa virusa). Tom se metodom mogu inficirati isključivo mlade biljke ili kulture tkiva tih biljaka. Razlog tomu leži u činjenici da mlade biljke imaju tanju kutikulu (koju je lakše trljanjem probiti) i da one, za razliku od starijih biljaka, sadrže manje fenolnih spojeva koji inhibiraju razmnožavanje virusa. Isto tako, u slučaju virusnih bolesti šumskog drveća, latentni period je dug (desetak i više godina) pa je utvrđivanje zaraze jako otežano. Osim toga mnogi virusi drveća su, čini se, ograničeni na parazitiranje u korijenu; čak i oni virusi drveća koji se šire po cijeloj biljci, dolaze u korijenu u najvišoj koncentraciji. Karakteristično je, s tim u vezi, da se umjetna zaraza drvenastih biljaka postiže lakše preko korijena nego preko lista. Isto tako treba reći da virusi u drvenastim biljkama dolaze općenito u niskim koncentracijama pa je teško ustanoviti viruse bez posebno osjetljivih tehnika. INTERAKCIJE VIRUSA S DRUGIM STRESNIM ČINIOCIMA Isto kao što mogu postojati interakcije između dvaju ili više virusa, isto tako mogu postojati i interakcije između virusa i drugih biotičkih i abiotičkih faktora. Tako npr. u nekim slučajevima virusna infekcija može povećati osjetljivost biljaka prema gljivičnim infekcijama. Postoje i podaci o interakciji virusa i onečišćenog zraka prilikom njihovog djelovanja na šumsko drveće (H e a g 1 e, 1973). Naime, zna se da postojanost virusa u tlu ovisi u izvjesnoj mjeri i o adsorpciji virusnih čestica na koloide u tlu. Ta adsorpcija ovisi o pH tla. Ustanovljeno je da je kod nižeg pH adsorpcija jača i da je zbog toga postojanost virusa u tlu dulja (C a dm an, 1963). Budući da zakiseljavanju tla može pridonositi i onečišćeni zrak (kisele kiše), jasna je veza između tih dvaju faktora. Dokazano je isto tako, da su sadnice breze inficirane virusom mnogo osjetljivije na SO2 i 03 nego zdrave, neinficirane sadnice; oštećenja i histološke promjene bile su puno jače izražene kod prvih biljaka. O POTREBI ISTRAŽIVANJA VIRUSA ŠUMSKIH EKOSISTEMA Bez sumnje je da su i virusi jedan od činilaca koji štete šumskom drveću. Međutim, koliki je njihov potencijalni negativni učinak na propadanje šuma to je još uvijek nepoznato. Istraživanja virusnih infekcija ratarskih |
| ŠUMARSKI LIST 3-5/1990 str. 69 <-- 69 --> PDF |
i hortikulturnih vrsta te voćarskih kultura pokazala su da se, kad se virusi eliminiraju iz matičnog materijala, urod povećava i po količini i po kvaliteti. Moguće je da bi se isti rezultati dobili i u slučaju šumskog drveća. Da bi se to sasvim pouzdano znalo, potrebni su još mnogi istraživački napori. Zbog našeg nedostatnog poznavanja mogućeg utjecaja virusa na šumsko drveće, može se nekom učiniti da su virusi manje važni nego stresni faktori pod čijim udarom propadaju šume. Takvo bi mišljenje, naravno, bilo pogrešno jer je izvan svake sumnje da i virusi, zajedno s drugim agensima, učestvuju u narušavanju šumskih ekosistema. Što se tiče istraživanja virusa u našim, jugoslavenskim šumskim ekosistemima, malo se toga ima reći. Naime, nitko do sada nije istraživao viruse naših šuma. Istina je da su naši biljni virolozi istraživali viruse drveća i grmlja ali ne onog u pravim šumskim ekosistemima (M i 1 i č i ć, 1982). Treba spomenuti da je prije dvadesetak godina poznati čehoslovački fitopatoiog Blattn y (1970), putujući našom zemljom, zapazio na omorici, topoli i hrastu simptome koji su jako sličili onima koje uzrokuju virusi. I sve je ostalo samo na tim zapažanjima. Prema tome, mi danas gotovo da ništa ne znamo o rasprostranjenosti virusa u našem šumskom drveću. To je pomalo iznenađujuće znali se da u našim vodećim sveučilišnim središtima postoje laboratoriji i znanstvenici (ponegdje i cijeli znanstveni timovi) koji već oko 40 godina intenzivno istražuju viruse i virusne bolesti ratarskih i voćarskih kultura te ukrasnog i industrijskog bilja. Nažalost, virološki laboratoriji u nas nisu na šumarskim fakultetima. No, to je mala prepreka da se oni potaknu, u prvom redu od šumarskih stručnjaka, na istraživanje virusa šumskog drveća. Bez sumnje je da bi u svakom interdisciplinarnom istraživačkom projektu, koji bi se ticao današnjeg propadanja šuma, trebalo biti mjesta i za istraživače koji se bave virusima. LITERATURA Berg, T. M. (1964): Studies on poplar mosaic virus and its relation to the host. Meded. Landbouwhogesch. Hoogesch. Wageningen 64, 11—83. Biddle, P. G., Tins ley, T. W. (1971). Some effects of poplar mosaic virus on the growth of poplar trees. New Phytol. 70, 67—77. Blattny , C. (1970). Bilješke o virozama i sumnjivim bolestima bilja na viroze u Jugoslaviji. Agronom, glasnik 3—4, 203—206. Boj nan sky, V. (1976). Ash (Fraxinus excelsior) granular mosaic. Pr. Ustavu Fytopathol. Entomol. 1976, 41—51. Biittner, C, Nienhaus, F. (1989a). Virus contamination of soils in forest ecosystems of the Federal Republic of Germany. Eur. J. For. Pathol. 19, 47—53. Biittner, C, Nienhaus, F. (1989b). Virus contamination of waters in two forest districts of the Rhineland area (FRG). Eur. J. For. Pathol, (u tisku). Cadman , C. H. (1963). Biology of soil-borne viruses. Annu. Rev. Phytopathol. 1, 143—172. Castello, J. D., Amico, L. A., O´Shea, M. T. (1984). Detection of tobacco mosaic and tobacco ringspot viruses in white ash trees by enzyme-linked immunosorbent assay. Plant Dis. 68, 787—790. Čech, M., Kralik, O., Blattny, C. (1961). Rod-shaped particles associated with virosis of spruce. Phytopathology 51, 183—185. Cooper, J. I. (1979). Virus diseases of trees and shrubs. Oxford: Inst. Terrestrial Ecol. 74 str. |
| ŠUMARSKI LIST 3-5/1990 str. 70 <-- 70 --> PDF |
Cooper , J. I., Edwards , M. L. (1981). The distribution of poplar mosaic virus in hybrid poplars and virus detection by ELISA. Ann. Appl. Biol. 99, 53—61. Ferris, M. A., C as t el 1 o, J. D. (1988). Detection of tomato ringsport virus in white ash and adjacent vegetation in central New York. Can. J. For. Res. 18, 813—817. Ferris, M. A., Cas tello, J. D., Sinclair, W. A. (1989). Effect of virus and MLO infection on green and white ash. Phytopathology 79, (u tisku). Fulton, J. P., Kim, K. S. (1973). A virus resembling tomato spotted wilt virus in black locust. Plant Dis. Rep. 57, 153—155. Gugerli, P., Voss, A., Benz, G. (1986). Elektronenmikroskopischer Nachwcis von virusahnlichen Teilchen in Extrakten von Fichtennadeln. Schweiz. Z. For- stews. 137, 234—244. Harrison , B. D. (1983). Epidemiology of plant virus diseases: A prologue. U Plant Virus Epidemiology. The Spread and Control of Insect-borne Viruses, ed. R. T. Plumb, J. M. Thresh, str. 1—6. Oxford: Blackwell Sci. Hartmann, G., Nienhaus, F., But in, H. (1988). Farbatlas Waldschaden. Diagnose von Baumkrankheiten. Stuttgart: Ulmer-Verlag. 256 str. H eagle , A. S. (1973). Interactions between air pollutants and plant parasites. Annu. Rev. Phytopathol. 11, 365—388. Hibben, C. R., Bozarth, R. F., Reese, J. (1979). Identification of tobacco necrosis virus in deteriorating clones of aspen. For. Sci. 25, 555—567. Jones , A. T. (1973). A comparison of some properties of four strains of cherry leaf roll virus. Ann. Appi. Biol. 74, 211—217. Koenig , R. (1986). Plant viruses in rivers and lakes. Adv. Virus. Res. 31, 321—333. Mi lič i ć, D. (1982). Some virus diseases of trees and shrubs in Yugoslavia. An nates Forestales (JAZU) 10/3, 61—80. Nienhaus , F. (1985). Infectious diseases in forest trees caused by viruses, mycoplasma- like organisms and primitive bacteria. Experientia 41, 597—603. Nienhaus, F., Cas tello, J. D. (1989). Viruses in forest tt-ees. Annu. Rev. Phytopathol. 27, 165—186. Nienhaus , F., Hamacher , J. (1989). Virosen in Eschen. Allg. Forstzg., u tisku. Nienhaus en, F., Yarwood, C. E. (1972). Transmission of virus from oak leaves fractionated with Sephadex. Phytopathology 62, 313—315. Schmelzer , K. (1972). Das Kirschenblattroll-Virus aus der Birke (Betula pendula Roth.). Zentralbl. Bakteriol. Parasitenkd. Infektionskr. Hyg. Abt. 127, 10— —12. Schmelzer , K. (1962/63). Untersuchungen an Viren der Zier- und Wildgeholze. 2. Mitteilung: Virosen an Forsythia, Lonicera, Ligustrum und Laburnum. 3. Mitteilung: Virosen an Robinia, Caryopteris, Ptelea und anderen Gatungen. 4. Mitteilung: Versuche zur Differenzierung und Identifizierung der Ringfleckenviren. Phytopathol. Z. 46, 105—138, 235—268, 315—342. Schmelzer , K. (1971). Robinia mosaic virus. Commonw. Mycol. Inst./Assoc. Appl. Biol. Descr. Plant Viruses. No. 65. Schmelzer , K., Miličić , D. (1965). Nachweis des Robinienmosaiks in Jugoslawien. Acta Bot. Croat. 24, 189—195. Va n Do r st, H. J. M. (1969). Virus diseases of cucumbers. Ann. Rep. Glasshouse Crops Res. and Exp. Stn. Naaldwijk, Netherlandes, 75 str. Yarwood , C. E. (1959). Virus increase in seedling roots. Phytopathology 49, 220—223. The Viruses in Forest Tree Species Summary On the basis of the references supplied, a short review of the viruses found im forest ecosystems, specially in forest tree species, has been given. The spreading of viruses in forest ecosystems and some data on interactions between viruses and other stress abiotic and biotic factors of forest trees are included in the article as well. Until now viruses in forest ecosystems in Yugoslavia have not been investigated. |