DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 57     <-- 57 -->        PDF

Sum. list 105:55-1981


NOVE SPOZNAJE O MORFOLOGIJI I BIOLOGIJI JELINA MOLJCA
IGLIČARA ARGYRESTHIA FUNDELLA F. R. (LEPIDOPTERA:
TINEIDAE)


Doc. dr Katica OPALICKI, dipl. inž. šum.
šumarski fakultet, Katedra za zaštitu šuma, ZAGREB


SAŽETAK. U studiji su istaknute nove dosad neobjavljenemorfološko-biološke osobine moljca jelinih iglica Argyresthia fundella
F. R. Utvrđena je korelacija intenziteta napada moljca i postotnog
sadržaja hranjiva u iglicama jele, posebno sadržaja šaharože.
Sadržaj hranjivih supstanca određen je folijarnom analizom
koja je vršena u više navrata tijekom godine u Institutu za Agroekologiju
fakulteta poljoprivrednih znanosti u Zagrebu. Opažanja
su vršena na posebno odabranim primjernim plohama u Gorskom
Kotaru na silikatnim i karbonatnim tlima. Rezultati istraživanja
su veoma zanimljivi i veoma važni sa znanstvenog i praktičnogstanovišta. Ova istraživanja posebno su aktuelna danas, kad se
moljac ponovo nalazi u progresiji i poslužit će za njegovo uspješnosuzbijanje.


UVOD


Sistematska, pripadnost moljca, kao i osnovne morfološke oznake poznate
su još iz 1877. godine, a uvršten je u šumske štetnike radom HARTIGA (1896.
god.) prigodom gradaoije u Bavarskoj. Taj prvi opis morfologije moljca koji
kasnije daje ESCHERICH (1931.) ndje do danas doživio nikakve izmjene
ni dopune iako nedostaju neki podaci iz morfologije. Do nedavna su bili
nepoznati i mnogi detalji iz biologije i ekologije moljca. To možemo objasniti
time, što moljac i nije činio nekih većih šteta u jelovim sastojinama
srednje Evrope iako je došlo do sušenja jelika. Sušenje jele je problem koji
se u Evropi razmatra više od jednog stoljeća, a uzroci sušenja pripisuju se
različitim faktorima biotske i abiotske prirode, no nijedan od poznati entomologa
ne smatra minere jelovih iglica i pupova ekonomskim štetnicima. O
sušenju jele u SR Hrvatskoj postoje pisani radovi još iz 1900. god. a u drugim
republikama problem se javlja znatno kasnije. Najprije u Bosni, zatim u Sloniji
(WRABER 1948). Sušenje se pripisuje primarnim štetnicima (P i s s o d e s
piceae, Cryhalas piceae) Sušenje jele u Gorskom kotaru prvi put
je povezao s pojavom moljca VAJDA (1954) za vrijeme prve gradacije na
području SR Hrvatske. Došlo je do poremetnje ekološke ravnoteže u relativno
stabilnim ekosistemima Gorskog kotara gdje se jela nalazi u zoni svoga pri




ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 58     <-- 58 -->        PDF

rodnog rasprostranjenja, zajedno sa bukvom i smrekom u prirodnim biocenozama.
Uzroci te poremetnje ostali su nepoznati budući se gradacija bližila
kraju (1950—1957) god. Više pažnje pobudio je moljac kod II gradacije koja
je trajala od 1968 — 1972. god. Tom prilikom došlo je do sušenja jele na
većem području našeg kontinentalnog krša. Kompleksna timska istraživavanja
započeta (1968) u fazi kulminacije moljca dobrim su dijelom razjasnila
uzroke djelomičnog sušenja (propadanja) jele u Gorskom kotaru. U nizu faktora
nalazi se jelin moljac (A. fundella F. R.) i ostali defolijatori jele, čiju
su masovnu pojavu omogućile klimatske prilike sa relativno visokim temperaturama
zraka i malom količinom oborina. Ova timska istraživanja rezultirala
su velikim brojem publikacija, no ipak su ostali nerazjašnjeni neki detalji
iz njegove morfologije i biologije, a ekologija je ostala gotovo nepoznata.
Prikrale su se i neke pogrešne interpretacije. Od uvođenja A. fundella


F. R. u šumarsku entomologiju (1896) do naših istraživanja bio je nepoznat
morfološki izgled jaja, mjesto odlaganja i veličina jajeta, biotički potencijal
vrste, dužina embrionalnog razvoja i dr. Ovaj problem smo riješili, smatramo,
dapače, uvjereni smo da će to biti od velikog, možda i presudnog
značenja u daljnjoj borbi protiv ovog štetnika.
Istraživanja financira SIZ IV. u okviru teme »Epidemijskog ugibanje
i sušenje jele«. Na temi surađuju prof, dr M. ANDROIĆ i prof, dr B. PRPIĆ,
koji su pokazali razumijevanje, dajući prioritet ovom uvodnom dijelu istraživanja,
te im ovom prilikom izražavam svoju duboku zahvalnost. Posebno
zahvaljujem prof, dr M. Androiću na nesebičnoj podršci, koju mi je pružio
u realizaciji ovih istraživanja.


MORFOLOŠKO BIOLOŠKE OSEBINE


Iscrpni podaci o biologiji i morfologiji moljca dati su u prijašnjoj publikaciji
(ANDROIĆ, M., OPALICKI K. 1975), gdje je pogrešno naveden podatak


o mjestu odlaganja jaja. Činjenica je da smo u laboratorijskim uslovima
»prinudili« ženke moljca, da odlaže jaja na iglice, ne pružajući im drugu
mogućnost, a na što su uostalom upućivali radovi poznatih entomologa
(ESCHERICH, HARTIG, BRAUNS, PATOĆKA i dr.).
Nećemo se ovdje osvrtati na one morfološke značajke koje su od ranije
poznate, ali neke moramo ponoviti, da bi istakli nastala odstupanja.


Morfologija gusjenica


Odrasla gusjenica već ranije opisana, dugačka je 5 — 7 mm, a široka
0,6 — 0,63 mm. Glava je sjajna crna, nadvratnjak i analna pločica smeđemaslinasta
i tamnija od ostale površine tijela. Prsne noge s crnosmeđim prste
novima. Abdominalne noge tipa pedes coronata. Na mandibulama 2 srednja
zuba više izražena od ostalih.


Jajna gusjenica koja dosad nije opisana pokazuje izvjesna odstupanja
u odnosu na odraslu, naime razlikuje se od nje po boji. Po izlasku iz jaja
tijelo gusjenice je narandžasto, do rđasto smeđe boje. Glava tamno smeđa
sjajna. Nadvratnjak i analni štitići su svjetlo smeeti ali uvijek za nijansu tamniji
od tijela gusjenice. Prsne noge sa narandžasto smeđim prstenovima. Ab




ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 59     <-- 59 -->        PDF

dominalne noge bljedožućkaste. Duljina tijela jajne gusjenice je 0,1 —0,12 mm
prosječno. Iza prvog presvlačenja pigmentacija se postepeno mijenja, te boja
tijela gusjenica prelazi u prljavozelenu.


Jaje


Ni jedan od autora, koji su pisali o moljcu nije dao opis jaja, predpostav-
Ijamo zbog veoma malih dimenzija i pogrešne intrepretacije o mjestu odlaganja
jaja. U laboratorijskim uslovima se može postići odlaganja jaja na
iglice (Fot. 1), prema tome bilo je i mogućnosti za opis.


Fot. 1 — Jaja A. fundella F. R. odložena na Iglici u laboratoriju povećano
200 x.


Prema vlastitim zapažanjima i mjerenjim dužinama jajeta je 0,04 — 0,05
mm, širina 0,02 — 0,03 mm. Okrugla je do ovalna oblika. Ispupčeno sa gornje
strane sa skulpturama peterokutna nepravilna oblika, koje mu daju izgled
saća. Donja strana jajeta posve je ravna. Boja žutonarandžasta. Odložena
su pojedinačno na izbojcima (crtež 1), najčešće na naličju.




ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 60     <-- 60 -->        PDF

Biologija


O biologiji ovog štetenika tiskane su brojne publikacije stranih i jugoslavenskih
autora.


Crtež 1 — Izbojak jele sa odloženim jajima
jelina moljca igličara (Argyresthia fundella
F. R.) jako povećano. Desno dolje
jako povećano jajašce.


Gotovo svaki od njih sadrži bioformulu moljca napisanu kao rezulat
vlastitih opažanja, koja pretežno baziraju na praćenju eklozije leptira. Najšira
opažanja o vremenu eklozije leptira proveo je SPAIĆ (1968. i 1969.), te
na osnovu njih odredio vrijeme eklozije gusjenica, što je bilo neophodno
za suzbijanje moljca u toj razvojnoj fazi. Ta opažanja još jednom su potvrdila
da je vremenski razmak eklozije veoma produžen i varira ovisno o lokalitetu
i nadmorskoj visini. U prilog ovoj činjenici govore i ostali podaci,
prvi puta navedeni u ovom radu, kao na pr. dužina embrionalnog razvoja,
razvučenost odlaganja jaja i dr. Poznata je činjenica, da se rojenje mnogih
vrsta Microlepidoptera odvija danju za sunčana vremena. BRAUNS (1952)
koji nije zapazio nikad kopulaciju moljca u laboratoriju objašnjava to upravo
nedostatkom svjetla. Zahvaljujući objašnjenju Braunsa uspjeli smo registrirati
najprije u laboratorijskim uslovima, a kasnije i u prirodnim, vrijeme
kopulacije i njeno trajanje. U prirodnim uslovima kopulacija se odvija
za toplih sunčanih dana krajem mjeseca lipnja i u prvoj polovici
srpnja. Svake godine ovi termini pokazuju izvjesna odstupanja, jačeg ili
slabijeg intenziteta što ovisi o klimi a naročito o mikroklimi. Leptiri ne
kopuliraju na direktno osunčanim granama već onima do kojih indirektno
dopire dovoljno sunčanog svjetla. Kopulacija počinje u prirodi u kasne jutarnje
sate oko 10,00 sati, a ponekad i kasnije, ako je prethodni dan padala
kiša, a kao po pravilu nikad nije zapažena poslije 14,00 sati. Kopulacija traje


2 — 2,5 sata prosječno kao kod većine leptira. Na temperaturama nižim
od f 23» C nije nikad primjećena. Poslije kopulacije leptiri žive prosječno
3 — 5 dana. Ženka nakon kopulacije traži mjesto za odlaganje jaja i to tra


58




ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 61     <-- 61 -->        PDF

ganje može iznimno potrajati i do jedan dan, ali u pravilu ne traje duže od
pet sati.


Interesantno je spomenuti da smo i ranije četiri godine uzastopno pokušavali
provocirati kopulaciju i odlaganje jaja i to na taj način da smo neposredno
nakon eklopzije, leptire u parovima stavljali u petri posude, no
kopulaciju smo zapazili samo u 5 — 8% slučajeva od ukupno 400 promatranih
uzoraka. Ovi zbunjujući rezultati bili su poticaj da posumnjamo u dobar
izbor spolova, budući kod ove vrste spolni dimorfizam nije izrazit, no to nije
bilo u pitanju kako je kasnije pokazala analiza uginulih leptira, već su nedostajali
neki drugi faktori ili je kopula i u prirodnim uslovima rijetka pojava.


Odlaganje jaja ni kod onih parova koji su kopulirali nije uslijedilo na
iglicu ili barem u početku nije zapaženo. Kasnije smo našli na posudi jajašca
ali daljnji pokušaji da ih registriramo u prirodi ostali su bezuspješni tim
više što je nastupila latenca A. fundella F. R. Na jednom lokalitetu na području
ŠG Delnice došlo je do naglog porasta gustoće populacije moljca tijekom
1978. što nam je bilo od velike pomoći za daljnja istraživanja. Pažljivo
smo pregledali prikupljeni materijal i uočili jajašca u laboratoriju odložena
na različitim mjestima na iglicama, u izlaznim otvorima gusjenica sakrivena
ispod starih kukuljica i to mnogo češće nego sa gornje strane iglice. U
prirodnim uslovima nije bilo tako. Ni na jednom od gore navedenih mjesta
nije bilo jajašca. Nastavili smo pregledavati pupove i izbojke što je urodilo
plodom. Jajašca su bila odložena na izbojcima pojedinačno između dlačica
i to najčešće u neposrednoj blizini rukavca iglice, podjednako na dvogodišnjim
i jednogodišnjim izbojcima. Daljnja istraživanja tijekom 1979. god. pokazala
su da ženka preferira vitalne neoštećene izbojke a jaja su registrirana i na
trogodišnjim izbojcima. Najčešće su jaja odložena sa donje strane izbojka. Jedna
ženka odloži prosječno 18—24 jaja. Svježe odložena jaja su zelenkastožuta,
vrlo teško uočljiva na izbojku. Embrionalni razvoj traje 15—34 dana što ovisi


o klimatskim prilikama. Nekoliko dana prije eksplozije gusjenica (3 — 4
dana) jaje potamni, postaje izrazito narandžaste boje sa tamnom točkicom
na polu gdje je smještena glava gusjenice. Prazne jajne čahurice su gotovo
prozirne, izgledaju pletene poput ribarske mreže. Kratko vrijeme nakon eklozije
potpuno nestaju sa izbojaka pod utjecajem atmosferilija (vjetra, kiše
itd.). Iz malobrojnih parazitiranih jajašca zapaženih po svjetlo sivoj boji,
izašlo je potomstvo desetak dana po završetku eklozije gusjenica. Pojavile
su se sitne osice veličine od 0,5 — 0,7 mm iz porodice Mymaridae. Pretpostavljamo
s pravom da se radi o posve novoj vrsti, što će uostalom pokazati
i determinacija koja je još u toku.
Mlade gusjenice nakon eklozije ne ubušuju se odmah u iglicu kako je
ranije predpostavljeno, već ostaju 1 — 2 dana na mjestu odlaganja i tada
ubušivanje počinje i može potrajati i do 30 sati. Eklozija gusjenica tijekom
1979. i 1980. nije bila suviše razvučena. Na pojedinim primjernim plohama
tijekom 1980. nije trajala dulje od 5 dana, što još ne dokazuje da odstupanja
ne može biti. SPAIĆ navodi (1975) da je u periodu gradacije moljca od 1969


— 1972. godine eklozija gusjenica započeta prosječno sredinom srpnja i trajala
dvadesetak dana što je sasvim prihvatljivo gledajući kompleksno distribuciju
moljca na području Gorskog kotara. Promatrajući odvojene lokalitete,
a imajući u vidu i način određivanja vremena eklozije tj. na odnosu
59




ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 62     <-- 62 -->        PDF

oštećenih iglica i broja izašlih gusjenica, neosporno je da postoje izvjesna
odstupanja, nastala zbog same metode rada. Sasvim sigurno da je ovaj način
rada bio ne samo opravdan već i najbolji mogući budući da jajašca ni tada
nisu nađena »na iglici« u prirodnim uslovima, kako je navedeno vi radu spomenutog
autora, već je vrijeme eklozije utvrđeno indirektnim putem tj. logičnim
zaključivanjem. Pojava prvih gusjenica na primjernim plohama, a koje
su bile odabrane već kod druge gradacije A. fundella F. R. u cijelosti se poklapa
s rezultatima istraživanja Spaića (1975) tj. cit.: »Započinje prosječno
sredinom srpnja«. Način oštećivanja ovog permanentnog minera dobro je
poznat iz ranije publiciranih radova, te se više nećemo na njega osvrtati.


Ekološka opažanja


Dosadašnje gradacije moljca javile su se u sastojinama jele, gdje je fiziološka
funkcija stabala već bila narušena djelovanjem različitih faktora prvenstveno
klimatskih i antropogenih. Ti faktori utjecali su na intenzitet asimilacijskog
procesa što je neminovno dovelo do izmjene sastava i omjera hranjivih
supstanca u pojedinim biljnim dijelovima, prema lome i iglicama. Tako
su stvoreni povoljni trofički uvjeti za razvoj A. fundella F. R. U minuloj gradaciji
moljca (1965—1972) započela su istraživanja hranidbenog statusa jele
(MARTINOVIĆ 1969) metodom folijarne analize, koja se sve češće primjenjuje
u dijagnostici statusa ishrane biljaka u biljnoj proizvodnji i u šumarstvu.
Prvi podaci dobiveni ovom metodom (za jelu) nisu pokazali koje su
vrijednosti bioelemenata (postotni sadržaji) optimalne za razvoj moljca, iako
je to bio krajnji cilj istraživanja. Moljac jelinih iglica i ostali insekti trebaju
za svoj razvoj: bjelančevine, ugljikohidratc, vitamine, vodu i dr., prema tome
i težište analize iglica mora biti usmjereno u pravcu određivanja hranjivih
supstanca, koje stimuliraju razvoj njegovih gusjenica. U tom pravcu nastavili
smo ova istraživanja u Institutu za Agroekologiju fakulteta poljoprivrednih
znanosti u Zagrebu. Analizirali smo iglice jele dva puta godišnje (proljeće
i jesen) tijekom 1979. i 1980. godine u vegetacijskoj sezoni kad je intenzitet
ishrane gusjenica u toku.


Određivali smo postotni sadržaj šećera na zelenu masu u iglicama
jele na lokalitetima gdje je moljac u progresiji i gdje se javlja sporadično.
Naročito su interesantni dobiveni rezultati o postotnom sadržaju šećera, koji
vipućuje na jače naglašene razlike u pogledu sadržaja saharoze i direktno reduktivnih
šećera, dok su razlike kod ukupnih šećera neznatne na karbonatnim
tlima, na silikatnim su znatne bez obzira na intenzitet zaraze. Manji
sadržaj suhe tvari (48,5), veći sadržaj saharoze (0,368) i manji sadržaj direktno
reduktivnih šećera prate lokalitete gdje moljac sporadično dolazi i obrnuto.
Postoje i izvjesne korelacije između postotnog sadmija suhe tvari i aminodušika.
Za dobivanje pouzdanih analitičkih rezultata u pogledu kretanja šećera,
a naročito saharoze, te sadržaja aminokiselina, neophodno je tijekom
vegetacije uzimati prosječne uzorke najmanje tri puta i analizirati u više
ponavljanja. Smatramo da će rezultati ovih istraživanja kad budu u cijelosti
završeni dati odgovor na pitanje koji su faktori doveli do porasta gustoće
populacije moljca. Ostali su još nedovljno istraženi prirodni regulatori brojnosti
(paraziti, predatori i uzročnici oboljenja). Neke vrste sitnih kornjaša
zapazili srno tijekom 1979., a pripadaju porodicama: Colydiidae i Staphyli




ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 63     <-- 63 -->        PDF

nidae. Njihova veličina varira od 1,5— 1,8 mm, a napadaju gusjenice moljca
u TI stadiju. Njihova uloga u regulaciji moljca kao i uloga tek otkrivenog
jajnog parazita nije poznata. Već samo prisustvo ovih vrsta ukazuje na mogućnost
regulacije brojnosti A. funđella F. R. u ekosistemima Gorskog kotara.
U proteklom razdoblju od 1976 — 1980. god. moljac i ostali mineri i defoljiatori
jele pokazuju tendenciju porasta, što će najvjerojatnije dovesti do
nove (III) gradacije moljca u SR Hrvatskoj.


ZAKLJUČCI


Dobiveni rezultati u postotnom sadržaju šećera upućuju na jače naglašene
razlike u pogledu sadržaja saharoze i direktno reduktivnih šećera na
silikatnim i karbonatnim tlima bez obzira na intenzitet zaraze moljcem. Posebno
je naglašen veći postotni sadržaj saharoze (0,368), te manji sadržaj suhe
tvari (48,5) i reduktivnih šećera na lokalitetima gdje se moljac sporadično
javlja, suprotno od lokaliteta sa jačim intenzitetom zaraze, gdje je postotni
sadržaj elemenata obrnut. Postoje i izvjesne korelacije između postotnog
sadržaja suhe tvari i aminodušika, koji je sastavni dio mnogih bjelančevina
važnih za ishranu insekata. Ovi rezultati bez sumnje ukazuju na važnost trofičkih
faktora za razvoj moljca naročito u inicijalnoj fazi, kad je sastav i
omjer hranjivih supstanca u biljci hraniteljski (jeli) izmjenjen pod utjecajem
klimatskih faktora.


Utvrđene činjenice iz morfologije i biologije moljca predstavljaju bazu
za prognozno dijagnostičku službu i njihovo poznavanje neophodno je za
pravovremeno i uspješno suzbijanje ovog štetnika. Posebno su ova istraživanja
aktuelna danas kad se moljac nalazi ponovno u progresiji u svim jelovim
sastojinama SR Hrvatske.


LITERATURA


1.
Androić , M. (1960): Argyresthia funđella F. R. (Tineidae) — moljac jelinih
iglica — uzročnik sušenja jele u Gorskom kotaru, Šum. list br. 7 — 8.
2.
Androić , M., Opatički, K. (1975): Morfološko-Biološko-Ekološka istraživanja
moljca jelinih iglica (Argyresthia funđella F. R.). Posebna edicija Šumarski Institut
Jastrebarsko. Radovi br. 23, Zagreb (str. 65 — 72).
3.
Brauns , A. (1952): Auftreten der Tannennadelmotle in Norddeutschland, Holz
— Zentralblau 78, Nr 84.
4.
Escherich , K. (1931): Die Forstinsekten Mitteleuropas, Bd. III, Berlin.
5.
II ar t ig, R. (1896): Die Tannennadelmote Argyresthia funđella F. R., Tubeus
Forstlich — Naturwissenschaftliche Zatschuft. 5. Jhg.
6.
S paić, I. (1972): Prilog poznavanju parazita igličara Argyretshia funđella F. R.,
Acta entomologica Jugoslavica, Vol 8. Num. 1 —2 Zagreb.
7.
Spaić , I. (1975): Rezultati višegodišnjeg pokusa suzbijanja jelinog igličara Argyresthia
funđella F. R. (Lep. Tineidae) Posebna edicija šumarski Institut Jastrebarsko.
Radovi br. 23 (str, 85—96) Zagreb.


ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 64     <-- 64 -->        PDF

8. Spai ć
I.: Neka ekološka opažanja i rezultati suzbijanja moljca jelinih iglica
(Argyresthia fundella F. R.), Sum. list br. 5—6, 1968.
9. Vajd a
Z.: Moljac jelovih iglica u sastojinama Gorskog Kotara, šum. list 9,
10, 1954.
New Knowledge on the Morphology and Biology of Fir Needle Moth Argyresthia
fundela F. R. (Lepidoptera: Tineidae)


Summary


While investigating the population dinamics of Argyresthia fundella F. R.
ihe author has found that without knowledge on some fundamental biological and
morphological characteristics of this insect, further progress is not possible. Therefore,
the author has made some thorough investigations with the following
purpose: to find the place where A. fundella lays eggs, morphological shape and
the size of the eggs, biotic potential of the species, the duration of embrional
development method of drilling into needle and other bio-ecological characteristics
related to it. The results of this investigation have shown that A. fundella


F. R. lays her eggs on the sprout and not on the needle as some earlier authors
thought. According to this preliminary observations and measurement the egg is
circular to oval in shape, 0,04 — 0,05 mm in length, 0,2 — 0,03 mm in width. It is
bossy on the upper sider with irregular pentagonal sculptures of the honey-comb
shape. Lower side is completely flat. Colour of the egg is yellow-orange. The eggs
are laid individually on one-and-two years old sprouts. The female lays between
18 and 20 eggs in total. The duration of developement is betwen 15 and 34
days depending on the climate conditions. For forcasting purposes tne authors has
also investigated the nutritional status of the Fir-tree by the method of foliar
analysis. The nutritious substances content obtained by the analiyss. The nutritious
substances´ content obtained by the analysis of needles is closeliy related to the
moth´s presence and to the intensity of its attack respectively. The author also
points out a certain coincidence between the percentage of the sugar (primarily
sacchorose) in the needles and the atack intensity of the moth on the various
localities in Gorski kotar. The author believes that he has solved a lot of dilemmas
related to A. fundella F. R. and that he has given a certain contribution to successful
fight of this S. R. Croatia´s characteristics pest.