DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 57 <-- 57 --> PDF |
Sum. list 105:55-1981 NOVE SPOZNAJE O MORFOLOGIJI I BIOLOGIJI JELINA MOLJCA IGLIČARA ARGYRESTHIA FUNDELLA F. R. (LEPIDOPTERA: TINEIDAE) Doc. dr Katica OPALICKI, dipl. inž. šum. šumarski fakultet, Katedra za zaštitu šuma, ZAGREB SAŽETAK. U studiji su istaknute nove dosad neobjavljenemorfološko-biološke osobine moljca jelinih iglica Argyresthia fundella F. R. Utvrđena je korelacija intenziteta napada moljca i postotnog sadržaja hranjiva u iglicama jele, posebno sadržaja šaharože. Sadržaj hranjivih supstanca određen je folijarnom analizom koja je vršena u više navrata tijekom godine u Institutu za Agroekologiju fakulteta poljoprivrednih znanosti u Zagrebu. Opažanja su vršena na posebno odabranim primjernim plohama u Gorskom Kotaru na silikatnim i karbonatnim tlima. Rezultati istraživanja su veoma zanimljivi i veoma važni sa znanstvenog i praktičnogstanovišta. Ova istraživanja posebno su aktuelna danas, kad se moljac ponovo nalazi u progresiji i poslužit će za njegovo uspješnosuzbijanje. UVOD Sistematska, pripadnost moljca, kao i osnovne morfološke oznake poznate su još iz 1877. godine, a uvršten je u šumske štetnike radom HARTIGA (1896. god.) prigodom gradaoije u Bavarskoj. Taj prvi opis morfologije moljca koji kasnije daje ESCHERICH (1931.) ndje do danas doživio nikakve izmjene ni dopune iako nedostaju neki podaci iz morfologije. Do nedavna su bili nepoznati i mnogi detalji iz biologije i ekologije moljca. To možemo objasniti time, što moljac i nije činio nekih većih šteta u jelovim sastojinama srednje Evrope iako je došlo do sušenja jelika. Sušenje jele je problem koji se u Evropi razmatra više od jednog stoljeća, a uzroci sušenja pripisuju se različitim faktorima biotske i abiotske prirode, no nijedan od poznati entomologa ne smatra minere jelovih iglica i pupova ekonomskim štetnicima. O sušenju jele u SR Hrvatskoj postoje pisani radovi još iz 1900. god. a u drugim republikama problem se javlja znatno kasnije. Najprije u Bosni, zatim u Sloniji (WRABER 1948). Sušenje se pripisuje primarnim štetnicima (P i s s o d e s piceae, Cryhalas piceae) Sušenje jele u Gorskom kotaru prvi put je povezao s pojavom moljca VAJDA (1954) za vrijeme prve gradacije na području SR Hrvatske. Došlo je do poremetnje ekološke ravnoteže u relativno stabilnim ekosistemima Gorskog kotara gdje se jela nalazi u zoni svoga pri |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 58 <-- 58 --> PDF |
rodnog rasprostranjenja, zajedno sa bukvom i smrekom u prirodnim biocenozama. Uzroci te poremetnje ostali su nepoznati budući se gradacija bližila kraju (1950—1957) god. Više pažnje pobudio je moljac kod II gradacije koja je trajala od 1968 — 1972. god. Tom prilikom došlo je do sušenja jele na većem području našeg kontinentalnog krša. Kompleksna timska istraživavanja započeta (1968) u fazi kulminacije moljca dobrim su dijelom razjasnila uzroke djelomičnog sušenja (propadanja) jele u Gorskom kotaru. U nizu faktora nalazi se jelin moljac (A. fundella F. R.) i ostali defolijatori jele, čiju su masovnu pojavu omogućile klimatske prilike sa relativno visokim temperaturama zraka i malom količinom oborina. Ova timska istraživanja rezultirala su velikim brojem publikacija, no ipak su ostali nerazjašnjeni neki detalji iz njegove morfologije i biologije, a ekologija je ostala gotovo nepoznata. Prikrale su se i neke pogrešne interpretacije. Od uvođenja A. fundella F. R. u šumarsku entomologiju (1896) do naših istraživanja bio je nepoznat morfološki izgled jaja, mjesto odlaganja i veličina jajeta, biotički potencijal vrste, dužina embrionalnog razvoja i dr. Ovaj problem smo riješili, smatramo, dapače, uvjereni smo da će to biti od velikog, možda i presudnog značenja u daljnjoj borbi protiv ovog štetnika. Istraživanja financira SIZ IV. u okviru teme »Epidemijskog ugibanje i sušenje jele«. Na temi surađuju prof, dr M. ANDROIĆ i prof, dr B. PRPIĆ, koji su pokazali razumijevanje, dajući prioritet ovom uvodnom dijelu istraživanja, te im ovom prilikom izražavam svoju duboku zahvalnost. Posebno zahvaljujem prof, dr M. Androiću na nesebičnoj podršci, koju mi je pružio u realizaciji ovih istraživanja. MORFOLOŠKO BIOLOŠKE OSEBINE Iscrpni podaci o biologiji i morfologiji moljca dati su u prijašnjoj publikaciji (ANDROIĆ, M., OPALICKI K. 1975), gdje je pogrešno naveden podatak o mjestu odlaganja jaja. Činjenica je da smo u laboratorijskim uslovima »prinudili« ženke moljca, da odlaže jaja na iglice, ne pružajući im drugu mogućnost, a na što su uostalom upućivali radovi poznatih entomologa (ESCHERICH, HARTIG, BRAUNS, PATOĆKA i dr.). Nećemo se ovdje osvrtati na one morfološke značajke koje su od ranije poznate, ali neke moramo ponoviti, da bi istakli nastala odstupanja. Morfologija gusjenica Odrasla gusjenica već ranije opisana, dugačka je 5 — 7 mm, a široka 0,6 — 0,63 mm. Glava je sjajna crna, nadvratnjak i analna pločica smeđemaslinasta i tamnija od ostale površine tijela. Prsne noge s crnosmeđim prste novima. Abdominalne noge tipa pedes coronata. Na mandibulama 2 srednja zuba više izražena od ostalih. Jajna gusjenica koja dosad nije opisana pokazuje izvjesna odstupanja u odnosu na odraslu, naime razlikuje se od nje po boji. Po izlasku iz jaja tijelo gusjenice je narandžasto, do rđasto smeđe boje. Glava tamno smeđa sjajna. Nadvratnjak i analni štitići su svjetlo smeeti ali uvijek za nijansu tamniji od tijela gusjenice. Prsne noge sa narandžasto smeđim prstenovima. Ab |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 59 <-- 59 --> PDF |
dominalne noge bljedožućkaste. Duljina tijela jajne gusjenice je 0,1 —0,12 mm prosječno. Iza prvog presvlačenja pigmentacija se postepeno mijenja, te boja tijela gusjenica prelazi u prljavozelenu. Jaje Ni jedan od autora, koji su pisali o moljcu nije dao opis jaja, predpostav- Ijamo zbog veoma malih dimenzija i pogrešne intrepretacije o mjestu odlaganja jaja. U laboratorijskim uslovima se može postići odlaganja jaja na iglice (Fot. 1), prema tome bilo je i mogućnosti za opis. Fot. 1 — Jaja A. fundella F. R. odložena na Iglici u laboratoriju povećano 200 x. Prema vlastitim zapažanjima i mjerenjim dužinama jajeta je 0,04 — 0,05 mm, širina 0,02 — 0,03 mm. Okrugla je do ovalna oblika. Ispupčeno sa gornje strane sa skulpturama peterokutna nepravilna oblika, koje mu daju izgled saća. Donja strana jajeta posve je ravna. Boja žutonarandžasta. Odložena su pojedinačno na izbojcima (crtež 1), najčešće na naličju. |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 60 <-- 60 --> PDF |
Biologija O biologiji ovog štetenika tiskane su brojne publikacije stranih i jugoslavenskih autora. Crtež 1 — Izbojak jele sa odloženim jajima jelina moljca igličara (Argyresthia fundella F. R.) jako povećano. Desno dolje jako povećano jajašce. Gotovo svaki od njih sadrži bioformulu moljca napisanu kao rezulat vlastitih opažanja, koja pretežno baziraju na praćenju eklozije leptira. Najšira opažanja o vremenu eklozije leptira proveo je SPAIĆ (1968. i 1969.), te na osnovu njih odredio vrijeme eklozije gusjenica, što je bilo neophodno za suzbijanje moljca u toj razvojnoj fazi. Ta opažanja još jednom su potvrdila da je vremenski razmak eklozije veoma produžen i varira ovisno o lokalitetu i nadmorskoj visini. U prilog ovoj činjenici govore i ostali podaci, prvi puta navedeni u ovom radu, kao na pr. dužina embrionalnog razvoja, razvučenost odlaganja jaja i dr. Poznata je činjenica, da se rojenje mnogih vrsta Microlepidoptera odvija danju za sunčana vremena. BRAUNS (1952) koji nije zapazio nikad kopulaciju moljca u laboratoriju objašnjava to upravo nedostatkom svjetla. Zahvaljujući objašnjenju Braunsa uspjeli smo registrirati najprije u laboratorijskim uslovima, a kasnije i u prirodnim, vrijeme kopulacije i njeno trajanje. U prirodnim uslovima kopulacija se odvija za toplih sunčanih dana krajem mjeseca lipnja i u prvoj polovici srpnja. Svake godine ovi termini pokazuju izvjesna odstupanja, jačeg ili slabijeg intenziteta što ovisi o klimi a naročito o mikroklimi. Leptiri ne kopuliraju na direktno osunčanim granama već onima do kojih indirektno dopire dovoljno sunčanog svjetla. Kopulacija počinje u prirodi u kasne jutarnje sate oko 10,00 sati, a ponekad i kasnije, ako je prethodni dan padala kiša, a kao po pravilu nikad nije zapažena poslije 14,00 sati. Kopulacija traje 2 — 2,5 sata prosječno kao kod većine leptira. Na temperaturama nižim od f 23» C nije nikad primjećena. Poslije kopulacije leptiri žive prosječno 3 — 5 dana. Ženka nakon kopulacije traži mjesto za odlaganje jaja i to tra 58 |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 61 <-- 61 --> PDF |
ganje može iznimno potrajati i do jedan dan, ali u pravilu ne traje duže od pet sati. Interesantno je spomenuti da smo i ranije četiri godine uzastopno pokušavali provocirati kopulaciju i odlaganje jaja i to na taj način da smo neposredno nakon eklopzije, leptire u parovima stavljali u petri posude, no kopulaciju smo zapazili samo u 5 — 8% slučajeva od ukupno 400 promatranih uzoraka. Ovi zbunjujući rezultati bili su poticaj da posumnjamo u dobar izbor spolova, budući kod ove vrste spolni dimorfizam nije izrazit, no to nije bilo u pitanju kako je kasnije pokazala analiza uginulih leptira, već su nedostajali neki drugi faktori ili je kopula i u prirodnim uslovima rijetka pojava. Odlaganje jaja ni kod onih parova koji su kopulirali nije uslijedilo na iglicu ili barem u početku nije zapaženo. Kasnije smo našli na posudi jajašca ali daljnji pokušaji da ih registriramo u prirodi ostali su bezuspješni tim više što je nastupila latenca A. fundella F. R. Na jednom lokalitetu na području ŠG Delnice došlo je do naglog porasta gustoće populacije moljca tijekom 1978. što nam je bilo od velike pomoći za daljnja istraživanja. Pažljivo smo pregledali prikupljeni materijal i uočili jajašca u laboratoriju odložena na različitim mjestima na iglicama, u izlaznim otvorima gusjenica sakrivena ispod starih kukuljica i to mnogo češće nego sa gornje strane iglice. U prirodnim uslovima nije bilo tako. Ni na jednom od gore navedenih mjesta nije bilo jajašca. Nastavili smo pregledavati pupove i izbojke što je urodilo plodom. Jajašca su bila odložena na izbojcima pojedinačno između dlačica i to najčešće u neposrednoj blizini rukavca iglice, podjednako na dvogodišnjim i jednogodišnjim izbojcima. Daljnja istraživanja tijekom 1979. god. pokazala su da ženka preferira vitalne neoštećene izbojke a jaja su registrirana i na trogodišnjim izbojcima. Najčešće su jaja odložena sa donje strane izbojka. Jedna ženka odloži prosječno 18—24 jaja. Svježe odložena jaja su zelenkastožuta, vrlo teško uočljiva na izbojku. Embrionalni razvoj traje 15—34 dana što ovisi o klimatskim prilikama. Nekoliko dana prije eksplozije gusjenica (3 — 4 dana) jaje potamni, postaje izrazito narandžaste boje sa tamnom točkicom na polu gdje je smještena glava gusjenice. Prazne jajne čahurice su gotovo prozirne, izgledaju pletene poput ribarske mreže. Kratko vrijeme nakon eklozije potpuno nestaju sa izbojaka pod utjecajem atmosferilija (vjetra, kiše itd.). Iz malobrojnih parazitiranih jajašca zapaženih po svjetlo sivoj boji, izašlo je potomstvo desetak dana po završetku eklozije gusjenica. Pojavile su se sitne osice veličine od 0,5 — 0,7 mm iz porodice Mymaridae. Pretpostavljamo s pravom da se radi o posve novoj vrsti, što će uostalom pokazati i determinacija koja je još u toku. Mlade gusjenice nakon eklozije ne ubušuju se odmah u iglicu kako je ranije predpostavljeno, već ostaju 1 — 2 dana na mjestu odlaganja i tada ubušivanje počinje i može potrajati i do 30 sati. Eklozija gusjenica tijekom 1979. i 1980. nije bila suviše razvučena. Na pojedinim primjernim plohama tijekom 1980. nije trajala dulje od 5 dana, što još ne dokazuje da odstupanja ne može biti. SPAIĆ navodi (1975) da je u periodu gradacije moljca od 1969 — 1972. godine eklozija gusjenica započeta prosječno sredinom srpnja i trajala dvadesetak dana što je sasvim prihvatljivo gledajući kompleksno distribuciju moljca na području Gorskog kotara. Promatrajući odvojene lokalitete, a imajući u vidu i način određivanja vremena eklozije tj. na odnosu 59 |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 62 <-- 62 --> PDF |
oštećenih iglica i broja izašlih gusjenica, neosporno je da postoje izvjesna odstupanja, nastala zbog same metode rada. Sasvim sigurno da je ovaj način rada bio ne samo opravdan već i najbolji mogući budući da jajašca ni tada nisu nađena »na iglici« u prirodnim uslovima, kako je navedeno vi radu spomenutog autora, već je vrijeme eklozije utvrđeno indirektnim putem tj. logičnim zaključivanjem. Pojava prvih gusjenica na primjernim plohama, a koje su bile odabrane već kod druge gradacije A. fundella F. R. u cijelosti se poklapa s rezultatima istraživanja Spaića (1975) tj. cit.: »Započinje prosječno sredinom srpnja«. Način oštećivanja ovog permanentnog minera dobro je poznat iz ranije publiciranih radova, te se više nećemo na njega osvrtati. Ekološka opažanja Dosadašnje gradacije moljca javile su se u sastojinama jele, gdje je fiziološka funkcija stabala već bila narušena djelovanjem različitih faktora prvenstveno klimatskih i antropogenih. Ti faktori utjecali su na intenzitet asimilacijskog procesa što je neminovno dovelo do izmjene sastava i omjera hranjivih supstanca u pojedinim biljnim dijelovima, prema lome i iglicama. Tako su stvoreni povoljni trofički uvjeti za razvoj A. fundella F. R. U minuloj gradaciji moljca (1965—1972) započela su istraživanja hranidbenog statusa jele (MARTINOVIĆ 1969) metodom folijarne analize, koja se sve češće primjenjuje u dijagnostici statusa ishrane biljaka u biljnoj proizvodnji i u šumarstvu. Prvi podaci dobiveni ovom metodom (za jelu) nisu pokazali koje su vrijednosti bioelemenata (postotni sadržaji) optimalne za razvoj moljca, iako je to bio krajnji cilj istraživanja. Moljac jelinih iglica i ostali insekti trebaju za svoj razvoj: bjelančevine, ugljikohidratc, vitamine, vodu i dr., prema tome i težište analize iglica mora biti usmjereno u pravcu određivanja hranjivih supstanca, koje stimuliraju razvoj njegovih gusjenica. U tom pravcu nastavili smo ova istraživanja u Institutu za Agroekologiju fakulteta poljoprivrednih znanosti u Zagrebu. Analizirali smo iglice jele dva puta godišnje (proljeće i jesen) tijekom 1979. i 1980. godine u vegetacijskoj sezoni kad je intenzitet ishrane gusjenica u toku. Određivali smo postotni sadržaj šećera na zelenu masu u iglicama jele na lokalitetima gdje je moljac u progresiji i gdje se javlja sporadično. Naročito su interesantni dobiveni rezultati o postotnom sadržaju šećera, koji vipućuje na jače naglašene razlike u pogledu sadržaja saharoze i direktno reduktivnih šećera, dok su razlike kod ukupnih šećera neznatne na karbonatnim tlima, na silikatnim su znatne bez obzira na intenzitet zaraze. Manji sadržaj suhe tvari (48,5), veći sadržaj saharoze (0,368) i manji sadržaj direktno reduktivnih šećera prate lokalitete gdje moljac sporadično dolazi i obrnuto. Postoje i izvjesne korelacije između postotnog sadmija suhe tvari i aminodušika. Za dobivanje pouzdanih analitičkih rezultata u pogledu kretanja šećera, a naročito saharoze, te sadržaja aminokiselina, neophodno je tijekom vegetacije uzimati prosječne uzorke najmanje tri puta i analizirati u više ponavljanja. Smatramo da će rezultati ovih istraživanja kad budu u cijelosti završeni dati odgovor na pitanje koji su faktori doveli do porasta gustoće populacije moljca. Ostali su još nedovljno istraženi prirodni regulatori brojnosti (paraziti, predatori i uzročnici oboljenja). Neke vrste sitnih kornjaša zapazili srno tijekom 1979., a pripadaju porodicama: Colydiidae i Staphyli |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 63 <-- 63 --> PDF |
nidae. Njihova veličina varira od 1,5— 1,8 mm, a napadaju gusjenice moljca u TI stadiju. Njihova uloga u regulaciji moljca kao i uloga tek otkrivenog jajnog parazita nije poznata. Već samo prisustvo ovih vrsta ukazuje na mogućnost regulacije brojnosti A. funđella F. R. u ekosistemima Gorskog kotara. U proteklom razdoblju od 1976 — 1980. god. moljac i ostali mineri i defoljiatori jele pokazuju tendenciju porasta, što će najvjerojatnije dovesti do nove (III) gradacije moljca u SR Hrvatskoj. ZAKLJUČCI Dobiveni rezultati u postotnom sadržaju šećera upućuju na jače naglašene razlike u pogledu sadržaja saharoze i direktno reduktivnih šećera na silikatnim i karbonatnim tlima bez obzira na intenzitet zaraze moljcem. Posebno je naglašen veći postotni sadržaj saharoze (0,368), te manji sadržaj suhe tvari (48,5) i reduktivnih šećera na lokalitetima gdje se moljac sporadično javlja, suprotno od lokaliteta sa jačim intenzitetom zaraze, gdje je postotni sadržaj elemenata obrnut. Postoje i izvjesne korelacije između postotnog sadržaja suhe tvari i aminodušika, koji je sastavni dio mnogih bjelančevina važnih za ishranu insekata. Ovi rezultati bez sumnje ukazuju na važnost trofičkih faktora za razvoj moljca naročito u inicijalnoj fazi, kad je sastav i omjer hranjivih supstanca u biljci hraniteljski (jeli) izmjenjen pod utjecajem klimatskih faktora. Utvrđene činjenice iz morfologije i biologije moljca predstavljaju bazu za prognozno dijagnostičku službu i njihovo poznavanje neophodno je za pravovremeno i uspješno suzbijanje ovog štetnika. Posebno su ova istraživanja aktuelna danas kad se moljac nalazi ponovno u progresiji u svim jelovim sastojinama SR Hrvatske. LITERATURA 1. Androić , M. (1960): Argyresthia funđella F. R. (Tineidae) — moljac jelinih iglica — uzročnik sušenja jele u Gorskom kotaru, Šum. list br. 7 — 8. 2. Androić , M., Opatički, K. (1975): Morfološko-Biološko-Ekološka istraživanja moljca jelinih iglica (Argyresthia funđella F. R.). Posebna edicija Šumarski Institut Jastrebarsko. Radovi br. 23, Zagreb (str. 65 — 72). 3. Brauns , A. (1952): Auftreten der Tannennadelmotle in Norddeutschland, Holz — Zentralblau 78, Nr 84. 4. Escherich , K. (1931): Die Forstinsekten Mitteleuropas, Bd. III, Berlin. 5. II ar t ig, R. (1896): Die Tannennadelmote Argyresthia funđella F. R., Tubeus Forstlich — Naturwissenschaftliche Zatschuft. 5. Jhg. 6. S paić, I. (1972): Prilog poznavanju parazita igličara Argyretshia funđella F. R., Acta entomologica Jugoslavica, Vol 8. Num. 1 —2 Zagreb. 7. Spaić , I. (1975): Rezultati višegodišnjeg pokusa suzbijanja jelinog igličara Argyresthia funđella F. R. (Lep. Tineidae) Posebna edicija šumarski Institut Jastrebarsko. Radovi br. 23 (str, 85—96) Zagreb. |
ŠUMARSKI LIST 1-2/1981 str. 64 <-- 64 --> PDF |
8. Spai ć I.: Neka ekološka opažanja i rezultati suzbijanja moljca jelinih iglica (Argyresthia fundella F. R.), Sum. list br. 5—6, 1968. 9. Vajd a Z.: Moljac jelovih iglica u sastojinama Gorskog Kotara, šum. list 9, 10, 1954. New Knowledge on the Morphology and Biology of Fir Needle Moth Argyresthia fundela F. R. (Lepidoptera: Tineidae) Summary While investigating the population dinamics of Argyresthia fundella F. R. ihe author has found that without knowledge on some fundamental biological and morphological characteristics of this insect, further progress is not possible. Therefore, the author has made some thorough investigations with the following purpose: to find the place where A. fundella lays eggs, morphological shape and the size of the eggs, biotic potential of the species, the duration of embrional development method of drilling into needle and other bio-ecological characteristics related to it. The results of this investigation have shown that A. fundella F. R. lays her eggs on the sprout and not on the needle as some earlier authors thought. According to this preliminary observations and measurement the egg is circular to oval in shape, 0,04 — 0,05 mm in length, 0,2 — 0,03 mm in width. It is bossy on the upper sider with irregular pentagonal sculptures of the honey-comb shape. Lower side is completely flat. Colour of the egg is yellow-orange. The eggs are laid individually on one-and-two years old sprouts. The female lays between 18 and 20 eggs in total. The duration of developement is betwen 15 and 34 days depending on the climate conditions. For forcasting purposes tne authors has also investigated the nutritional status of the Fir-tree by the method of foliar analysis. The nutritious substances content obtained by the analiyss. The nutritious substances´ content obtained by the analysis of needles is closeliy related to the moth´s presence and to the intensity of its attack respectively. The author also points out a certain coincidence between the percentage of the sugar (primarily sacchorose) in the needles and the atack intensity of the moth on the various localities in Gorski kotar. The author believes that he has solved a lot of dilemmas related to A. fundella F. R. and that he has given a certain contribution to successful fight of this S. R. Croatia´s characteristics pest. |