DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 39 <-- 39 --> PDF |
POLUNAMETNICI Loranthus europaeus Jacq. i Viscum album L. (Fam. LORANTHACEAE) KAO DOMAĆINI GUSJENICA STAKLOKRILACA (AEGERIDAE = SESSIDAE, Lepid.) Mr RADOVAN KRANJCEV, prof. Centar za odgoj i usmjereno obrazovanje, Koprivnica SAŽETAK. Tragom šturih i neprovjerenih podataka u specijalističkim djelima nekih autora želio sam istražiti mogućnost prisustva i prehrane gusjenica nekih vrsta staklokrilaca (Aegeridae, Lep) u poluparazitskim biljkama Viscum album i Loranthus europaeus. Ispitivanja su izvršena 1911. godine na više lokaliteta u Podravini. U hipertrofijama obiju vrsta imela utvrđeno je prisustvo gusjenica Synanthedon cephiformis Ochsm. s jednogodišnjim ciklusom razvića. Iznimno obje vrste imela posredno uvjetuju i prisustvo gusjenica Synanthedon myopaeformis na jabuci, odnosno Synanthedon conopiformis na hrastu. Ukazano je i na štetnost imele koja u hipertrofiranim dijelovima hrastovih grana udomljuje veći broj štetnih ksilofagnih insekata. UVOD I PROBLEMATIKA Poznavanje bioekoloških značajki staklorilaca (Aegeridae) u svijetu i kod nas je još nedovoljno. Kroz oskudnu literaturu se dugo vremena provlače manjkavi, neprovjereni a često i kontradiktorni podaci o pojedinim vrstama, nekritički se prihvaćaju i prepisuju tuđa iskustva, a vlastitih istraživanja, bar za vrste značajne u šumskoj privredi, ima kod nas veoma malo. Problem nutritivnih biljaka staklokrilaca također je aktualan. Za neke vrste prehrambena biljka ili je još potpuno nepoznata, ili je nepoznat kompletan izbor nutritivnih biljaka oligofagnih vrsta kako u optimalnim tako i u izuzetnim ekološkim prilikama. Tako se podatak o vrsti Viscum album kao prehrambenoj biljci gusjenica Synanthedon conopiformis navodi u nekim specijalističkim radovima (POPESCU-GORJ et al, 1958; FIBIGERKRISTENSEN, 1974) a potječe još od početka XX stoljeća. Tada, naime, doznajemo podatak (SPULER, 1910; BARTEL-SEITZ, 1912) da su gusjenice S. conopiformis bile pronađene u Austriji u Viscum album blizu njegove osnove za učvršćivanje. Imela se navodi kao alternativna prehrambena biljka uz do tada poznati hrast. U jednom od najkompletnijih suvremenijih radova koji obrađuje lepidopterofaunu srednje Evrope (FORSTER — |
ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 40 <-- 40 --> PDF |
WOHLFAHRT, 1960) ovaj podatak se ne navodi. No kako V. album kao polunametnik ne živi na hrastu, te kako spomenuti podatak u literaturi ničim kasnije nije provjeravan ni potvrđen, njegova neuvjerljivost i nepouzdanost potakla me da cijeli problem sam proučim. Budući da je V. album kao i njoj srodna vrsta L. europaeus u Podravini veoma raširena i česta, želio sam ustanoviti eventualno prisustvo relativno rijetke vrste i´, conopiformis u ovom području. Vrsta Viscum laxum Boiss. nije do sada poznata u ovom području. SI. 1. Hrast lužnjak (Quercus robur) s veoma jakom zarazom Loran- thus europaeus. (kod Koprivničkog Ivanca u proljeće 1978.) Snimio: R. KRANJCEV |
ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 41 <-- 41 --> PDF |
MATERIJAL I METODE Na desetak lokaliteta u Podravini (Koprivničko-đurđevačka mikroregija) skinuto je u toku 1977. godine s grana više od 200 zadebljanja V. album. Zadebljanja su odsijecana s bartljcima grana i to od mjeseca siječnja do kraja travnja. Najviše hipertrofija odrezano je u starim i zapuštenim voćnjacima s grana jabuka. U manjoj mjeri prikupljeni su batrljci s grana topole, vrbe, javora, lipe, breze, gloga, bagrema i još nekih listopadnih drveta. Istovremeno s ovim, odsječeno je oko 70 batrljaka s hipertrofijama L. europaeus na granama hrastova (SI. 1, SI. 2). U oba slučaja odsijecane SI. 2. Tanja grana hrasta s hiptertrofijama imele koja je zaražena gusjenicama Synanthedon cephiformis. Snimio: R. KRANJCEV su hipertrofije imela kako one aktivne u fazi rasta sa živim polunametnikom, tako i one gdje je polunametnik već propao i gdje se na mjestu uraštavanja formirao veći ili manji otvor obavijen rastočenim tkivima. Po površini zadebljanja zapažale su se hrpice izmetina i grizotina smeđe boje koje su odavale prisustvo gusjenica. Čuvanje materijala vršilo se u kavezima u zatvorenoj i neloženoj prostoriji. Sočna tkiva zadebljanja izvanredno su čuvala potrebnu unutrašnju vlagu, tako da nije bilo većih gubitaka čak i u onom odrezanom materijalu koji je čuvan u sobnim uvjetima od mjeseca siječnja. Već od sredine svibnja počele su eklozije imaga. Do kraja srpnja ekloziralo je ukupno 119 leptira, od čega 66 mužjaka. Posebna pažnja poklonjena je odvajanju batrljaka s hipertrofijama V. album od onih nastalih aktivnošću L. europaeus. |
ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 42 <-- 42 --> PDF |
Svi leptiri su preparirani i determinirani uz pomoć odgovorajuće literature. Za vrijeme trajanja razvića gusjenica kao i poslije eklozije imaga načinjeno je više uzdužnih i poprečnih presjeka grana i zadebljanja kako bi se utvrdilo prisustvo i smještaj ličinki, način grizenja, izrada izlaznog otvora, mjesto kukuljenja i neki drugi manje poznati detalji (SI. 3). Na nekim batrljcima sačuvani su pored zadebljanja i dijelovi debljih grana. SI. 3. Hipertrofija Loranthus europaeus gledana odozgo. Tkiva hrasta obraštavaju bazalni dio stabalca polunametnika. Snimio: K. KRANJČEV OPAŽANJA I REZULTATI Već prve eklozije imaga bez obzira iz kojih hipertrofija su izvršene, pokazale su, osim jednog izuzetka, da se u tim zadebljanjima masovno razvija vrsta Synanthedon cephiformis koja je dosad bila poznata samo na crnogoričnom drveću. Tek u jednom jedinom slučaju iz velike hipertrofije L. europaeus na hrastu izletio je leptir vrste Synanthedon conopiformis, za koju se smatralo, da kao alternativnu nutritivnu biljku pored hrasta koristi i imelu (Viscum album). Međutim, ovaj primjerak razvio se unutar tkiva što se razvijalo kao reakcija na prisustvo poluparazita L. euroapeus a ne kao što navode raniji autori — V. album. Analizirajući detaljnije na kasnije učinjenom presjeku hipertrofije (SI. 4) mjesto i način ishrane gusjenice, lako se zapaža da se ishrana u stvari nije vršila u tkivima L. europaeus već uglavnom u tkivu hrasta (Q. robur), i to u okolnostima kad je |
ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 43 <-- 43 --> PDF |
SI. 4. Poprečni presjek hipertrofije na grani hrasta s oštećenjima od Synanthoedon conopiformis i ličinki drugih ksilofaga. Tkiva L. europaeus potpuno su rastočena. Snimio: R. KRANJCEV polunametnik već bio propao i kad je na mjestu urastanja imele nastao otvor koji vodi prema unutrašnjoj šupljini zadebljanja. Naime, i središnji dio zadebljanja bio je rastočen i uništen a otvor na mjestu urastanja imele veoma smanjen aktivnošću obraštavajućih tkiva domaćina. Prema tome, poluparamzit je samo posredno omogućio, stvorivši povoljnije uvjete za ishranu, da se u mekanija tkiva hrasta naseli gusjenica ovog staklokrilca. Tkivo imele u ovom slučaju nije direktno služilo za ishranu. Načinjeni presjeci hipertrofija V. album i L. auropaeus otkrivaju nam mjesta gdje se vršio pretežni dio ishrane gusjenica S. cephiformis´. To su |
ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 44 <-- 44 --> PDF |
uglavnom površinska ili unutrašnja sočna, relativno mekana i hranjiva tkiva polunametnika a u maloj mjeri tkiva primarnog domaćin (SI. 5). Da je tkivo imele samo po sebi dostatno za kompletnu ishranu i razvoj ove vrste pokazuju i nalazi ličinki, izletni otvori i ovješenje kukuljičine košuljice po debljim granama te osobito na odebljalim mjestima račvanja grana. (SI. 6) SI. 5. Presjek kroz hipertrofiju s aktivnim polunametnikom. Tkiva imele (tamnije) s hodnicima od gusjenica Synanthedon cephiformis. Snimio: R. KRANJCEV Presjeci hipertrofija pokazali su nadalje, da gusjenice ove vrste u tkivu imele završe kompletan razvoj samo u jednoj godini (s jednim prezimljenjem). To potvrđuje i činjenica da se poslije izvršenih eklozija u presjecima zadebljanja nisu nikad mogle pronaći mlade upola razvijene prošlogodišnje gusjenice, što bismo, u slučaju da se razvoj vrši dvije godine kako to podaci u literaturi informiraju — trebali očekivati. |
ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 45 <-- 45 --> PDF |
Najviše gusjenica ubušeno je u površinska nježnija tkiva imele ali u manjoj mjeri i u površinske slojeve tkiva domaćina koji obrastaju bazalni dio stabalca polunametnika. Sistematska pripadnost primarnog domaćina kao i sistematska pripadnost polunametnika nije u odnosu na vrstu S. cephiformis od nikakvog značaja. Brojnost gusjenica u jednom zadebljanju razmjerna je veličini i ekspoziciji zadebljanja. U starijim i većim tvorevinama, pod pretpostavkom da nisu sjeverne ekspozicije na drvetu i da su u toku dana dobro i dovoljno osvijetljene, zaraza će biti veća. U takvim hipertrofijama moglo se utvrditi i po desetak gusjenica. Hipertrofije gdje je polunametnik propao u pravilu više ne sadrže gusjenice. Kako izgleda, visoka koncentracija hranjivih tvari u tkivima imela omogućuje gusjenicama brz razvitak i izradu kratkih kanala-hodnika. Izmetine s grizotinama gusjenice izbacuju kroz poseban otvor najčešće u blizini mjesta kontakta tkiva imele i obraštavajućeg tkiva primarnog domaćina. Kao i kod većine ostalih staklokrilaca, izletne otvore imaga prije eklozije ne zapažamo. SI. 6. Uzdužno prerezena hipertrofija na grani gloga s oštećenjima i egzuvijama Synanthedon cephiformis. Snimio: R. KRANJCEV V. album na granama jabuke i brojnih drugih listopadnih drveta gradi znatno manje hipertrofije pa je i zaraza gusjenicama S. cephiformis daleko manja. No i tu se mogu ponekad naći i 3 — 4 gusjenice u jednom zadebljanju. Međutim, opažanja i uzgoj pokazuju, da se u blizini urastanja V. album u granu jabuke formiraju rahla i sočna obraštavajuća tkiva s mnogo meristematskih elemenata koja su prikladna za ubušivanje gusjenica i vrste Synanthedon myopaeformis. Tako se kod jače zaraze ponekad događa da je iz bazalnih dijelova stabalca V. album na grani jabuke eklozirao imago S. cephiformis, a tek koji cm dalje iz nabujalog i dijelom rastočenog tkiva jabuke dijelom prožetog sisaljkama polunametnika, izletio imago S. myopaeformis. Prema tome, valjalo bi zaključiti da prisustvo imele na jabuci samo po sebi (kao i u slučaju S. conopiformis na hrastu) direktno ne povećava mogućnost zaraze sa S. myopaeformis, već indirektno |
ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 46 <-- 46 --> PDF |
stvara povoljnije uvjete u okolnim tkivima za napad ovog štetnika. Sve je ovo još više izraženo kad je biljka domaćin fiziološki oslabljena djelovanjem raznih biotskih i abiotskih činilaca. Ako bismo pretpostavili obratno, tj. da S. myopaeformis u svojem razvoju ovisi o ishrani tkivima imele, trebalo bi ga očekivati na odgovarajućim mjestima i na raznom drugom listopadnom drveću koje parazitira V. album, a ne samo, odnosno pretežno, na jabuci. Međutim, to opažanja i iskustvo ne potvrđuju. Opažanja koja sam vršio u više navrata u vršnim dijelovima imelom zaraženih biljaka pokazuju da je vrijeme eklozija i leta imaga, kao i najveća koncentracija životinja upravo na dobro osvijetljenim vršnim dijelovima stabala. Tu se uglavnom vrši kopulacija i sunčanje na lišću kao i odlaganje jaja. Najveća aktivnost zapažena je u najtoplijem dijelu dana u toku V i VI mjeseca kad se i izvrši najveći broj eklozija. Ovakva lokacija najveće dnevne aktivnosti, teška je i nedostupna direktnom promatranju pa je to vjerojatno i jedan od glavnih razloga što se imelama kao nutritivnim biljkama kao i ovoj vrsti staklokrilca dosad poklanjalo malo pažnje. Nadalje treba napomenuti, da prisustvo aktivnih ili obamrlih hipertrofija imela osobito u hrastovim šumama privlači pored spomenute vrste staklokrilaca i čitav niz drugih insekata. Među njima nalazimo ksilofagne vrste razarače živog ili mrtvog drveta koji se skupljaju i žive na ovakvim mjestima (Buprestidae, Ceratnbycidae, Scolytidae). Tako se formiraju na tim osebujnim lokacijama specifični životni kompleksi, mikrobiocenoze, kao žarišta i rasadišta štetnika. Zavisno o stupnju i vremenu zaraze polunametnikom, otpornosti primarnog domaćina, kao i nekih drugih ekoloških faktora, vrše se ovdje relativno brze sukcesivne promjene članova cenoze. ZAKLJUČCI Polunametnici V. album i L. europaeus mjestimice masovno udomljuju gusjenice staklorilaca. U najvećoj mjeri i najčešće se u njihovim tkivima prehranjuju gusjenice S. cephiformis, dosad poznate samo na nekim vrstama crnogoričnog drveća. Vrsta polunametnika nije kod toga od nikakvog značaja. Indirektno, i to mnogo rjeđe, polunametnik olakšava prisustvo i vrste S. conopiformis na hrastu, odnosno S. myopaeformis na jabuci. U lim slučajevima tkiva polunametnika ne služe gusjenicama kao hrana. Visoka koncentracija hranjivih sadržaja tkiva imela omogućuje brži razvoj i jednogodišnji razvojni ciklus vrste S. cephiformis. Šumske hrastove sastojine zaražene imelom mogu postati žarišta i drugih ksilofagnih insekata te bi suzbijanju imele i iz tih razloga trebalo pokloniti više pažnje. LITERATURA Bartel , M., 1912: Aegeridae (Sesidae), in Seitz, A.: Die Grossschmetterlinge der Erde 2 : 365—416, pi. 51, 52. Stuttgart. F i b i g e r, M., N., P., Kristensen, 1974: The Sessiidae (Lepidoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Ent. Scandinavica. Vol. 2. Scandinavian Science Press Ltd. Gadstrup. Denmark. 452 |
ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 47 <-- 47 --> PDF |
F o r s t e r, V., T., A., Wohlfahrt , 1960: Die Schmeterlinge Mitteleuropas 3 (Spinner und Schwärmer). Franckh´sche Verlagshandlung. Stuttgart. Kranjčev , R., 1977: Ekološko-faunističke značajke egerida (Aegeridae, Lepidoptera) — napose Koprivničko-đurđevačke Podravine. Centar za postdiplomski studij. Zagreb, (magistarski rad) Popescu-Gor j et al, 1958: Familia Aegerridae. Fauna Republicii Populäre Romine. Insecta, 11 1. Bucuresti. Spu l er, A., 1910: Die Schmetterlinge Europas. IL, III. Stuttgart. Summary HEMIPARASITES LORANTHUS EUROPAEUS JACK. AND VISCUM ALBUM L. (FAM. LORANTHACESAE) AS HOST-PLANTS OF CLEAR-WING MOTH LARVAE (AEGERIIDAE (SESIIDAE, LEPID.) Following scattered and unchecked data in some specialized works, the author wished to examine the possibility of presence and feeding of some clear- wing moht larvae (Aegeriidae, Lep.) in hemiparasitic plants Viscum album L. and Loranthus europaeus Jack. Investigations were carried out in many localities in Podravina in 1977. The larvae of Synanthedon cephiformis Ochsm., wihch has a one-year generation, have been found in hypertrophies of both mistletoe species. Both of these mistletoe species also indirectly facilitate the presence of Synanthedon myopaeformis larvae on apple trees and Synanthedon conopiformis Esp. on oaks. It is pointed out that the mistletoes host a number of noxinous xylophagous insects in hypertrophic parts of oak branches. |