DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 35     <-- 35 -->        PDF

O NAZIVIMA GENERACIJA POLIVOLTNIH VRSTA INSEKATA


Ivan MIKLOŠ


SAŽETAK. Za označivanje generacija polivoltinih vrsta insekata
najpovoljnije je brojčano označivanje. Međutim ni to označivanje
nije jednoobrazno ni u domaćoj ni u stranoj literaturi, a još
manje u običnom, svakodnevnom govoru. Autor izlaže svoj prijedlog
brojčanog označivanja generacija, a koji je prikazan u priloženim
grafikonima (Ur).


Izraz gener a čija, kojd se u svim granama znanosti, a napose u
biologiji veoma mnogo upotrebljava, ima više različitih značenja. U entomologiji
njime uglavnom označujemo slijedeće:


1. Populaciju svih podjednako starih individua određene vrste. U tom
smislu mi na pr. govorimo o »ovogodišnjoj generaciji gubara«, broju generacija
kod potkornjaka«, »gustoći populacije pojedinih generacija« nekog
štetnika itd.
2. Određeni uzrasni situpanj ili razvojni stadij u kome se približno
istovremeno nalazi skupina individua neke vrste. Tako se na pr. može reći
kako se pojavila »nova generacija leptira«, da je uginula »zadnja generacija
gusjenica« itd. Sličan smisao ima riječ generacija kada se u svakodnevnom
životu kaže na pr. »generacija maturanata 1970. godine«, »iduće generacije
regruta«, »mlađa generacija šumara« itd.
3. Vrijeme koje je nekoj vrsti potrebno za potpuni ciklus razvoja, tj.
vrijeme od polaganja jaja do trenutka kada iz tih jaja nastalo potomstvo
počne također polagati jaja. Kratko rečeno, to je vrijeme od jajeta do
jajeta. Kada na pr. kažemo da obični hrušt ima u nas trogodišnju, a šumski
hrušt četverogodišnju generaciju, onda ovdje generaciju shvaćamo u vremenskom
smislu. Isti ili sličan smisao imaju i izrazi dvostruk a ili
trostruka generacija, jer znače da dvije odnosno tri generacije
traju ukupno godinu dana.
U polivoiltkiih vrsita insekata među pojedinim generacijama unutar
godišnjeg (ili rjeđe dvogodišnjeg) razvojnog ciklusa postoje uvijek manje
ili veće morfološke, fiziološke i ekološke razlike. Izraziti i dobro poznati
primjer morfoloških razlika nalazimo u leptira Anaschnia levana
L., zatim u mnogih lisnih uši i osa šiškarica. I po veličin i odraslih
oblika pojedine se generacije među sobom razlikuju, iako katkada tako
malo da je to moguće utvrditi samo preciznim mjerenjima.




ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 36     <-- 36 -->        PDF

Nadalje se pojedine generacije među sobom razlikuju i po način u
života, duljini razvoja, plodnosti, parazitiianosti, gustoći
populacije itd., što je potpuno razumljivo kada se uzme u
obzir da se razvijaju u različitim uvjetima u pogledu temperature, vlage,
osvjetljenja, prehrane i drugih ekoloških faktora. S druge strane i utjecaj
pojedinih generacija na sredinu u kojoj žive
j e različit . Fitof agne se vrste hrane različitom biljnom tvari (mlado
i staro lišće), različitim biljnim dijelovima (pupovi, cvjetovi, plodovi, izbojci),
a mogu promijeniti i biljku hraniteljicu. Ako se tome dodaju razlike u
gustoći populacije, onda to znači da pojedine generacije pokazuju i različiti
stupanj štetnosti, sto za zaštitu bilja ima posebnu važnost.


Sve ovo pokazuje da pojedine generacije polivoltnih
vrsta insekata predstavljaju populacije određenih
s p e c i f ič n i h svojstava, pa je stoga opravdano da se
označe posebnim i stalnim nazivima. Štoviše, to je čak i
potrebno već iz čisto praktičnih razloga radi lakšeg snalaženja u brojnim
generacijama godišnjeg (ili dvogodišnjeg) razvojnog ciklusa.


Tab. 1 — Način označivanja generacija polivoltinih vrsta
insekata rednim brojevima.


Qod. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
A,
< 3.(1.) gen.
N
1.
gen.
gen.
, gen. ^>


2.
< 3.(1.) gen.
^ i I
Macin označivanja generacija polivoltinih vrsta insekata rednim brojevima


Za neke vrste takvi nazivi već odavno postoje. Tako primjerice u nekih
lisnih uši razlikujemo partenogenetske od gamogenetskih generacija,
upotrebljavamo izraze f und a t r i x-m i gr ans a 11 at a-, sexup
a r a — generacije itd. U trivoltine vrste Prays oleaellus F. (maslinin
moljac) npr. pojedine se generacije nazivaju već ustaljenim imenima: an-
to fag na, karpofagna i filofagna, već prema tome da li se hrane
cvjetovima, plodovima ili lišćem. Ovi nazivi veoma dobro označavaju odnos
svake od tih generacija prema biljci hraniteljici.




ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 37     <-- 37 -->        PDF

Slične prikladne nazive za sve polivoltine vrste bilo bi, naravno, veoma
teško pronaći. No, to nije ni potrebno, jer postoji jedan drugi način označivanja
koji je veoma jednostavan i uz neke manje dopune primjenjiv na
sve polivoltine vrste. To je označivanje rednim brojevima.
Ono je doduše također uobičajeno već dugo vremena, ali način na koji
se to čini nije jednoobrazan ni u domaćoj ni u stranoj literaturi, a još
manje u običnom, svakodnevnom govoru.


U čemu se sastoji problem? Kao što je poznato, godišnji razvojni ciklus
bilo koje vrate insekata s jednom ili više generacija u godini u našim
klimatskim prilikama proteže na dvije kalendarske godine. Za polivoltine
vrste to znači, da se ona generacija koja prezimljava razvija djelomice
u jesen, a djelomice u proljeće iduće godine. Upravo se zato ta generacija
i obilježava na dva načina: jedamput kao posljednja, a drugi puta kao
pirva. Jedni je nazivaju posljednjom zato što se u kalendarskoj godini u
nizu ostalih generacija pojavljuje (iako samo djelomice) kao posljednja,
dok se ona koja slijedi iza nje, tj. ona koja počinje razvoj u kalendarskoj
godini, naziva prvom generacijom. Drugi naprotiv generaciju koja prezimljava
nazivaju prvom, jer se u kalendarskoj godini pojavljuje (također
samo djelomice) prije svih ostalih generacija. U tom proljetnom razdoblju
često provede i veći dio svog razvoja (na pr. odraslije gusjenice, kukuljice
i leptiri) i, ako se radi o štetnicima, može tada počiniti i veće štete nego u
prethodnom, jesenskom razdoblju prošle godine.


Razumljivo je da ovakvo različito određivanje prve, tj, početne generacije
povlači za sobom i različite oznake svih ostalih, što dovodi do mnogih
nesporazuma kada se govori o nekoj polivoltinoj vrsti insekta (tab. 1).


Iako je očito da ni jedan ni drugi način označivanja generacija nije
niti može biti idealan, ipak se moramo zapitati, ima li neki od njih makar
i neznatnu prednost pred drugim. Na prvi pogled izgleda kao da među
njima ne postoji neka bitna razlika te da je samo pitanje dogovora za koji
ćemo se odlučiti. Ima zaista dosta slučajeva gdje ne bi bilo važno koji
bi se način primijenjivao. Primjere za to predstavljaju bivoltina vrsta
Agrotis segetum Schiff, (usjevna sovica) te trivoltine Pteronidea pavida Lep.
(ivina osa listarica) i Prays oleaellus F. (maslinin moljac) (tab. 2). Na fenogramu
razvoja ovih vrsta slijed generacija označen je na prvi način, ali
bi se mogao označiti i na drugi, a da se pri tome ništa bitno ne bi izmijenilo.
Jedino bi u tom slučaju kod maslininog moljca filofagn a generacija
bila prva, antofagna druga, a karpofagna treća. Ovdje
valja primijetiti da se u praksi zaista upotrebljava takvo dvojako označivanje
generacija ovog leptira. Tako na pr. KOVAČEVIĆ (1961) upotrebljava
prvi način, a DELLA BEFFA (1961) drugi. Lako je shvatljivo da zbog
toga inače dobri izrazi antofagna, karpofagna i filofagna
(kada su vezani uz redne brojeve) postaju dodatni elementi nesporazuma,
unoseći još više ne jasnoća u nazivlje generacija.


No, razvojni ciklus polivoltinih vrsta nije uvijek tako pravilan i jednostavan
kao što je to u netom opisanim slučajevima. Prije svega broj generacija
nekih vrsta nije genetički strogo fiksiran nego varira u ovisnosti


o manje ili većem utjecaju raznih ekoloških faktora, prije svega o vremenskim
prilikama i hrani. Najjednostavniji je primjer za to dudovac (Hyphantria
cunea Drury), koji ima obično dvije generacije u godini, ali se u povolj147




ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 38     <-- 38 -->        PDF

Tab. 2. a — Fenogrami razvoja nekih polivoltinih vrsta
insekata.


Qod. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
1.
Igen.
+ +
" ´
2.gen.


2.
—++
2.gen.
1. gen.


1.
+
— & @® ®<3>
2 gen * —
3.gen.


2.
©® e>&©+ jr
3.gen.
I I
Igen, (a ntofagna)


* — + +


1.
++
2 gen (kar )ofagr ia)-...
3.gen.(filofagna)


2.
i +
3.gen.(filofagna)
i i


i


Igen.
— 2.zim.gen.


++


1.
±


2.L
aen.^L ——
3 gen.
2.
+
2.zim.gen.


i
,— u,




ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 39     <-- 39 -->        PDF

Tab. 2. b — Fenogrami razvoja nekih polivoltinih vrsta


insekata.


Qod.


1.
2.
1.
2.
1.
2.
I II III IV V VI VII VIII IX X





-<. -+
l.nen.l


i)-*


Igen (z.)
~"^


++


2.gen.


en.


1-9


wmmmmt
- +


OS)©



-+


2. jet.ge n.; 3-
g
2.ziir .gen.
®<3>@ <=><=>© & — —


+


Igen.
+


—+





2. gen.´-
e><=>


+


3ies.oen *


3.zim .gen.


©©© ®


+


@® &


A.gen


XI XII


1. gen. (z.)
2.gen.


2. zim. gen.
e>© ®<=>e>


en.


3.zirr i.gen.


s><=>@> e>e>e>


4gen.




ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 40     <-- 40 -->        PDF

nim vremenskim prilikama može djelomice -razviti još jedna (tab. 2). Bez
obzira na to što ta generacija redovito propada prije nego se razvije do
stadija kukuljice, ona ipak u jednom određenom vremenskom razdoblju
postoji, pa je potrebno da se nekako i označi. Ovdje, međutim, ne može
biti nikakve dileme o tome kako da se to učini i to baš zato što se radi
0 nepotpunoj generaciji, koja se nalazi na »slijepom kolosijeku« u odnosu
na neprekinuti niz ostalih generacija. Budući da propada još u larvalnom
stadiju, ona ne može stvoriti novu generaciju, što znači da se ne može
nazvati ni prvom mi drugom, već jedino posljednjom, tj. trećom. Samim su
time točno određene i oznake ostalih dviju generacija i to tako, da se ona
koja prva počinje razvoj u kalendarskoj godini, tj. prva potpuna generacija
zove prva, a slijedeća — druga.


Ipak, u ovom slučaju ni pravilna upotreba rednih brojeva nije dovoljna
da se točno označe sve generacije razvojnog ciklusa. Radi se naime o
drugoj generaciji, koja se od stadija kukuljice na dalje nejednoliko razvija.
Iz jednog se dijela razviju leptiri, a iz njihovih jaja gusjenice, koje
redovito ugibaju od hladnoće, dok drugi dio prezimi i daje leptire u
proljeće iduće godine. Ovdje dakle postoje dvije razvojne linije druge generacije,
koje se među sobom fonološki veoma razlikuju te je zato opravdano
da dobiju i različite nazive. Onaj dio koji dovršava razvoj još istog ljeta
nazvan je ovdje drugom ljetnom generacijom, a onaj koji
prezimi java — drugo m zimskom . Takve ili slične dodatne oznake
dobro bi došle i kod svih ostalih vrsta gdje se neka generacija cijepa na
dvije razvojne linije.


Razvojni ciklus sličan onome u dudovca ima i topolin gubar (StilpnotiaSalicis L.), koji je u nas normalno bivoltina vrsta, a iznimno se može pojaviti
još jedna ganeracja, no ona ugiba već u stadiju jajeta ili ličinke. I
ovdje redoslijed generacija određuje ona nepotpuna, te su tako i oznake
ostalih dviju generacija analogne onima u dudovca. Do bifurkacije u razvoju
druge generacije dolazi u larvalno´m stadiju. Jedan dio gusjenica daje
leptire već početkom jeseni, a drugi tek nakon prezimljavanja u proljeće
iduće godine. Kao i u slučaju dudovca, i ovdje se jednako tako može
govoriti o drugoj ljetnoj i drugoj zimskoj generaciji
(tab. 2).


Nešto kompliciraniji razvojni ciklus ima topolin čupavi prelac (Pygaeraanastomosis L.), koji u jednoj godini razvije tri i djelomično četiri generacije.
No za razliku od dudovca i topolinog guibara ova se parcijalna generacija
pojavljuje svake godine koncem ljeta ili početkom jeseni bez obzira
na vremenske prilike. Ona normalno prezimljava i razvije se do imaginalnog
stadija u proljeće iduće godine paralelno sa prethodnom generacijom.
1 ovdje se dakle, slično kao u kukuruzovog moljca, populacija gusjenica,
kukuljica i leptira, koja se pojavljuje u prvih pet mjeseci kalendarske
godine, heterogena u genetičkom smislu, pa se ne može zvati ni prvom
generacijom ni generacijom uopće (tab. 2).


Posljednja četiri navedena primjera jasno pokazuju da ima dosta polivoltinih
vrsta ins akata za koje je biološki ispravan jedino onaj način označivanje
generacija rednim brojevima, po kojem se prva potpuna generacija
u kalendarskoj godini naziva prvom. A budući da je taj način primje


150




ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 41     <-- 41 -->        PDF

njiv i na sve ostale polivoltime vrste, trebalo bi ga radi jednoobraznosti
općenito prihvatiti i dosljedno sprovoditi.


Postoji, međutim, još jedan uzrok ne jasnoća i nesporazuma u pogledu
označivanja generacija, a to je naprijed prikazana višezmaonost samog izraza
generacija. Do terminološke konfuzije lako dolazi u slučajevima kada
se zanemare razlike između pojedinih značenja tog izraza te se on upotrebljava
u neadekvatnom smislu. Tako se na pr. dosta često, i to ne samo
u govoru već i u literaturi, za početak generacije ne uzima jaje nego imago.
To ne samo da je biološki sasvim pogrešno, nego stvara i nove mogućnosti
zabune tiome što se stadij imaga stavlja u onu generaciju gdje mu nije
mjesto. To se čini vjerojatno zato, što se veoma često stadij jajeta pojavljuje
gotovo istovremeno sa stadijem imaga prethodne generacije, tako da
imago doista znači početak generacije, ali sam o u vremensko m
značenju te riječi (definicija pod 3), a nikako i to da adultni oblik
i jaja koja je izlegao pripadaju istoj generaciji kao populaciji (definicija
pod 1). S druge strane, ako se generacijom nazovu zasebno pojedini razvojni
stadiji neke vrste (što je u potpunom skladu s definicijom pod 2),
onda oni ne moraju imati isti redni broj kao i generacija kojoj pripadaju.
Tako se primjerice za prvu pojavu leptira usjevne sovice koncem svibnja
i početkom lipnja može reći da je to prva g eneracija leptira, ako
se pri tome misli na prvu pojavu u kalendarskoj godini.
Takvim se oznakama najviše služe kolekcionari, sistematičan i faunističari
(na pr. lepidopiterclozi), ali se one i inače često upotrebljavaju u slučajevima
kada se posebno govori o imaginarnim stadijima insekata (LORKOVIĆ,
1928). No, u spomenutom ili sličnim primjerima prv a generaci ja
leptira nije isto što i leptiri prve generacije, jer su to zapravo
leptiri druge, tj. prošlogodišnje generacije.


Jednako tako i druga generacija leptira znači isto što i
leptiri prve generacije. Ova su dva izraza jezično slična, ali ipak
različita po značenju pa je lako shvatiti kako se njihovom pogrešnom primjenom
mogu također unijeti nejasnoće u redoslijed i nazive generacija.


Ukratko rezimirajući moglo bi se reći slijedeće: Pojedine generacije
polivolitinih vrsta insekata označuju se posebnim i stalnim nazivima, rednim
brojevima ili kombinacijama jednog i drugog. Zbog nedovoljnog poznavanja
ili zanemarivanja različitih značenja izraza generacija , a najviše
zbog nedosljednog označivanja rednim brojevima dolazi do mnogih nejasnoća
i nesporazuma. Zato je potreban jednoobrazan način takvog označivanja,
koga bi se valjalo dosljedno pridržavati. Analiza razvojnog ciklusa
mnogih poiivoitinih vrsta pokazuje da prvom generacijom treba
uvijek nazivati prvu kompletnu generaciju, tj. onu koja
se u kalendarskoj godini prva pojavljuje.


LITERATURA


1.
Delia Beffa, G. (1961): Gli insetti dannosi aH´agricoltura eđ i moderni
metodi e mezzi di lotta. Milano.
2.
Kovače vic, Ž. (1961): Primijenjena entomologija. II knjiga. Poljoprivredni
štetnici. Zagreb.
3.
Lor kovač, Z. (1928): Zakonitost u veličini leptira godišnjih generacija. Glasnik
Jugoslavenskog entomološkog društva, sv. 1—2. Beograd.
151




ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 42     <-- 42 -->        PDF

SUMMARY


On the denomination of generations of polyvoltine insect species


The term generation , which has a number of different meanigs, denotes
in entomology most frequently the following:


1. a population of all individuals of a species of approximately the same
age,
2. a certain developmental stage of a group of individuals of a given
species,
3. the average span of time necessary for a species to complete its developmental
cycle.
In the polyvoltine insect species individual generations within a one-year
(or sometimes tworyear) developmental cycle (in the sense of the definition
given above under 1.) differ alway more or less from each other and may
therefore be denoted by specific, fixed manes, ordinal numbers, or a combination
of both. The simplest and most frequent in practice is their denomination by
ordinal numbers. Here, however, arises the problem of which generation should
be denominated as the »first«: the one which first begins its development in
a calender year (the first complete generation), or that which appeared first
in that year. In the literature — both Yugoslav and foreign — the approach
to this problem is variegated, a fact often leading to ambiguity and misunderstanding.


An analysis of the developmental cycles of numerous polyvoltine species
speaks in favour of the first solution, and, in the author´s opinion, such denomination
of generations should be applied uniformly and consistently to all polyvoltine
species in order to avoid the possibility of misinterpretation.


Also, the polysemic character of the word generatio n may be one
of the reasons for the terminological confusion in cases of an inadequate use
of the term.


Primljeno 3. Ill 1977. Dr Ivan MIKLOS, dipl. ing. Sum.,
docent Šumarskog fakulteta u
Zagrebu, Šimunska c. br. 25.