DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 35 <-- 35 --> PDF |
O NAZIVIMA GENERACIJA POLIVOLTNIH VRSTA INSEKATA Ivan MIKLOŠ SAŽETAK. Za označivanje generacija polivoltinih vrsta insekata najpovoljnije je brojčano označivanje. Međutim ni to označivanje nije jednoobrazno ni u domaćoj ni u stranoj literaturi, a još manje u običnom, svakodnevnom govoru. Autor izlaže svoj prijedlog brojčanog označivanja generacija, a koji je prikazan u priloženim grafikonima (Ur). Izraz gener a čija, kojd se u svim granama znanosti, a napose u biologiji veoma mnogo upotrebljava, ima više različitih značenja. U entomologiji njime uglavnom označujemo slijedeće: 1. Populaciju svih podjednako starih individua određene vrste. U tom smislu mi na pr. govorimo o »ovogodišnjoj generaciji gubara«, broju generacija kod potkornjaka«, »gustoći populacije pojedinih generacija« nekog štetnika itd. 2. Određeni uzrasni situpanj ili razvojni stadij u kome se približno istovremeno nalazi skupina individua neke vrste. Tako se na pr. može reći kako se pojavila »nova generacija leptira«, da je uginula »zadnja generacija gusjenica« itd. Sličan smisao ima riječ generacija kada se u svakodnevnom životu kaže na pr. »generacija maturanata 1970. godine«, »iduće generacije regruta«, »mlađa generacija šumara« itd. 3. Vrijeme koje je nekoj vrsti potrebno za potpuni ciklus razvoja, tj. vrijeme od polaganja jaja do trenutka kada iz tih jaja nastalo potomstvo počne također polagati jaja. Kratko rečeno, to je vrijeme od jajeta do jajeta. Kada na pr. kažemo da obični hrušt ima u nas trogodišnju, a šumski hrušt četverogodišnju generaciju, onda ovdje generaciju shvaćamo u vremenskom smislu. Isti ili sličan smisao imaju i izrazi dvostruk a ili trostruka generacija, jer znače da dvije odnosno tri generacije traju ukupno godinu dana. U polivoiltkiih vrsita insekata među pojedinim generacijama unutar godišnjeg (ili rjeđe dvogodišnjeg) razvojnog ciklusa postoje uvijek manje ili veće morfološke, fiziološke i ekološke razlike. Izraziti i dobro poznati primjer morfoloških razlika nalazimo u leptira Anaschnia levana L., zatim u mnogih lisnih uši i osa šiškarica. I po veličin i odraslih oblika pojedine se generacije među sobom razlikuju, iako katkada tako malo da je to moguće utvrditi samo preciznim mjerenjima. |
ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 36 <-- 36 --> PDF |
Nadalje se pojedine generacije među sobom razlikuju i po način u života, duljini razvoja, plodnosti, parazitiianosti, gustoći populacije itd., što je potpuno razumljivo kada se uzme u obzir da se razvijaju u različitim uvjetima u pogledu temperature, vlage, osvjetljenja, prehrane i drugih ekoloških faktora. S druge strane i utjecaj pojedinih generacija na sredinu u kojoj žive j e različit . Fitof agne se vrste hrane različitom biljnom tvari (mlado i staro lišće), različitim biljnim dijelovima (pupovi, cvjetovi, plodovi, izbojci), a mogu promijeniti i biljku hraniteljicu. Ako se tome dodaju razlike u gustoći populacije, onda to znači da pojedine generacije pokazuju i različiti stupanj štetnosti, sto za zaštitu bilja ima posebnu važnost. Sve ovo pokazuje da pojedine generacije polivoltnih vrsta insekata predstavljaju populacije određenih s p e c i f ič n i h svojstava, pa je stoga opravdano da se označe posebnim i stalnim nazivima. Štoviše, to je čak i potrebno već iz čisto praktičnih razloga radi lakšeg snalaženja u brojnim generacijama godišnjeg (ili dvogodišnjeg) razvojnog ciklusa. Tab. 1 — Način označivanja generacija polivoltinih vrsta insekata rednim brojevima. Qod. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII A, < 3.(1.) gen. N 1. gen. gen. , gen. ^> 2. < 3.(1.) gen. ^ i I Macin označivanja generacija polivoltinih vrsta insekata rednim brojevima Za neke vrste takvi nazivi već odavno postoje. Tako primjerice u nekih lisnih uši razlikujemo partenogenetske od gamogenetskih generacija, upotrebljavamo izraze f und a t r i x-m i gr ans a 11 at a-, sexup a r a — generacije itd. U trivoltine vrste Prays oleaellus F. (maslinin moljac) npr. pojedine se generacije nazivaju već ustaljenim imenima: an- to fag na, karpofagna i filofagna, već prema tome da li se hrane cvjetovima, plodovima ili lišćem. Ovi nazivi veoma dobro označavaju odnos svake od tih generacija prema biljci hraniteljici. |
ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 37 <-- 37 --> PDF |
Slične prikladne nazive za sve polivoltine vrste bilo bi, naravno, veoma teško pronaći. No, to nije ni potrebno, jer postoji jedan drugi način označivanja koji je veoma jednostavan i uz neke manje dopune primjenjiv na sve polivoltine vrste. To je označivanje rednim brojevima. Ono je doduše također uobičajeno već dugo vremena, ali način na koji se to čini nije jednoobrazan ni u domaćoj ni u stranoj literaturi, a još manje u običnom, svakodnevnom govoru. U čemu se sastoji problem? Kao što je poznato, godišnji razvojni ciklus bilo koje vrate insekata s jednom ili više generacija u godini u našim klimatskim prilikama proteže na dvije kalendarske godine. Za polivoltine vrste to znači, da se ona generacija koja prezimljava razvija djelomice u jesen, a djelomice u proljeće iduće godine. Upravo se zato ta generacija i obilježava na dva načina: jedamput kao posljednja, a drugi puta kao pirva. Jedni je nazivaju posljednjom zato što se u kalendarskoj godini u nizu ostalih generacija pojavljuje (iako samo djelomice) kao posljednja, dok se ona koja slijedi iza nje, tj. ona koja počinje razvoj u kalendarskoj godini, naziva prvom generacijom. Drugi naprotiv generaciju koja prezimljava nazivaju prvom, jer se u kalendarskoj godini pojavljuje (također samo djelomice) prije svih ostalih generacija. U tom proljetnom razdoblju često provede i veći dio svog razvoja (na pr. odraslije gusjenice, kukuljice i leptiri) i, ako se radi o štetnicima, može tada počiniti i veće štete nego u prethodnom, jesenskom razdoblju prošle godine. Razumljivo je da ovakvo različito određivanje prve, tj, početne generacije povlači za sobom i različite oznake svih ostalih, što dovodi do mnogih nesporazuma kada se govori o nekoj polivoltinoj vrsti insekta (tab. 1). Iako je očito da ni jedan ni drugi način označivanja generacija nije niti može biti idealan, ipak se moramo zapitati, ima li neki od njih makar i neznatnu prednost pred drugim. Na prvi pogled izgleda kao da među njima ne postoji neka bitna razlika te da je samo pitanje dogovora za koji ćemo se odlučiti. Ima zaista dosta slučajeva gdje ne bi bilo važno koji bi se način primijenjivao. Primjere za to predstavljaju bivoltina vrsta Agrotis segetum Schiff, (usjevna sovica) te trivoltine Pteronidea pavida Lep. (ivina osa listarica) i Prays oleaellus F. (maslinin moljac) (tab. 2). Na fenogramu razvoja ovih vrsta slijed generacija označen je na prvi način, ali bi se mogao označiti i na drugi, a da se pri tome ništa bitno ne bi izmijenilo. Jedino bi u tom slučaju kod maslininog moljca filofagn a generacija bila prva, antofagna druga, a karpofagna treća. Ovdje valja primijetiti da se u praksi zaista upotrebljava takvo dvojako označivanje generacija ovog leptira. Tako na pr. KOVAČEVIĆ (1961) upotrebljava prvi način, a DELLA BEFFA (1961) drugi. Lako je shvatljivo da zbog toga inače dobri izrazi antofagna, karpofagna i filofagna (kada su vezani uz redne brojeve) postaju dodatni elementi nesporazuma, unoseći još više ne jasnoća u nazivlje generacija. No, razvojni ciklus polivoltinih vrsta nije uvijek tako pravilan i jednostavan kao što je to u netom opisanim slučajevima. Prije svega broj generacija nekih vrsta nije genetički strogo fiksiran nego varira u ovisnosti o manje ili većem utjecaju raznih ekoloških faktora, prije svega o vremenskim prilikama i hrani. Najjednostavniji je primjer za to dudovac (Hyphantria cunea Drury), koji ima obično dvije generacije u godini, ali se u povolj147 |
ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 38 <-- 38 --> PDF |
Tab. 2. a — Fenogrami razvoja nekih polivoltinih vrsta insekata. Qod. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 1. Igen. + + " ´ 2.gen. 2. —++ 2.gen. 1. gen. 1. — & @ 2 gen * — 3.gen. 2. ©® 3.gen. I I Igen, (a ntofagna) * — + + 1. ++ 2 gen (kar )ofagr ia)-... 3.gen.(filofagna) 2. i + 3.gen.(filofagna) i i i Igen. — 2.zim.gen. ++ 1. ± 2.L aen.^L —— 3 gen. 2. + 2.zim.gen. i ,— u, |
ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 39 <-- 39 --> PDF |
Tab. 2. b — Fenogrami razvoja nekih polivoltinih vrsta insekata. Qod. 1. 2. 1. 2. 1. 2. I II III IV V VI VII VIII IX X — -<. -+ l.nen.l i)-* Igen (z.) ~"^ ++ 2.gen. en. 1-9 wmmmmt - + OS)© -+ 2. jet.ge n.; 3- g 2.ziir .gen. ®<3>@ <=><=>© & + Igen. + —+ — 2. gen.´- + 3ies.oen * 3.zim .gen. ©©© ® + A.gen XI XII 1. gen. (z.) 2.gen. 2. zim. gen. en. 3.zirr i.gen. s><=>@> e>e>e> 4gen. |
ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 40 <-- 40 --> PDF |
nim vremenskim prilikama može djelomice -razviti još jedna (tab. 2). Bez obzira na to što ta generacija redovito propada prije nego se razvije do stadija kukuljice, ona ipak u jednom određenom vremenskom razdoblju postoji, pa je potrebno da se nekako i označi. Ovdje, međutim, ne može biti nikakve dileme o tome kako da se to učini i to baš zato što se radi 0 nepotpunoj generaciji, koja se nalazi na »slijepom kolosijeku« u odnosu na neprekinuti niz ostalih generacija. Budući da propada još u larvalnom stadiju, ona ne može stvoriti novu generaciju, što znači da se ne može nazvati ni prvom mi drugom, već jedino posljednjom, tj. trećom. Samim su time točno određene i oznake ostalih dviju generacija i to tako, da se ona koja prva počinje razvoj u kalendarskoj godini, tj. prva potpuna generacija zove prva, a slijedeća — druga. Ipak, u ovom slučaju ni pravilna upotreba rednih brojeva nije dovoljna da se točno označe sve generacije razvojnog ciklusa. Radi se naime o drugoj generaciji, koja se od stadija kukuljice na dalje nejednoliko razvija. Iz jednog se dijela razviju leptiri, a iz njihovih jaja gusjenice, koje redovito ugibaju od hladnoće, dok drugi dio prezimi i daje leptire u proljeće iduće godine. Ovdje dakle postoje dvije razvojne linije druge generacije, koje se među sobom fonološki veoma razlikuju te je zato opravdano da dobiju i različite nazive. Onaj dio koji dovršava razvoj još istog ljeta nazvan je ovdje drugom ljetnom generacijom, a onaj koji prezimi java — drugo m zimskom . Takve ili slične dodatne oznake dobro bi došle i kod svih ostalih vrsta gdje se neka generacija cijepa na dvije razvojne linije. Razvojni ciklus sličan onome u dudovca ima i topolin gubar (StilpnotiaSalicis L.), koji je u nas normalno bivoltina vrsta, a iznimno se može pojaviti još jedna ganeracja, no ona ugiba već u stadiju jajeta ili ličinke. I ovdje redoslijed generacija određuje ona nepotpuna, te su tako i oznake ostalih dviju generacija analogne onima u dudovca. Do bifurkacije u razvoju druge generacije dolazi u larvalno´m stadiju. Jedan dio gusjenica daje leptire već početkom jeseni, a drugi tek nakon prezimljavanja u proljeće iduće godine. Kao i u slučaju dudovca, i ovdje se jednako tako može govoriti o drugoj ljetnoj i drugoj zimskoj generaciji (tab. 2). Nešto kompliciraniji razvojni ciklus ima topolin čupavi prelac (Pygaeraanastomosis L.), koji u jednoj godini razvije tri i djelomično četiri generacije. No za razliku od dudovca i topolinog guibara ova se parcijalna generacija pojavljuje svake godine koncem ljeta ili početkom jeseni bez obzira na vremenske prilike. Ona normalno prezimljava i razvije se do imaginalnog stadija u proljeće iduće godine paralelno sa prethodnom generacijom. 1 ovdje se dakle, slično kao u kukuruzovog moljca, populacija gusjenica, kukuljica i leptira, koja se pojavljuje u prvih pet mjeseci kalendarske godine, heterogena u genetičkom smislu, pa se ne može zvati ni prvom generacijom ni generacijom uopće (tab. 2). Posljednja četiri navedena primjera jasno pokazuju da ima dosta polivoltinih vrsta ins akata za koje je biološki ispravan jedino onaj način označivanje generacija rednim brojevima, po kojem se prva potpuna generacija u kalendarskoj godini naziva prvom. A budući da je taj način primje 150 |
ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 41 <-- 41 --> PDF |
njiv i na sve ostale polivoltime vrste, trebalo bi ga radi jednoobraznosti općenito prihvatiti i dosljedno sprovoditi. Postoji, međutim, još jedan uzrok ne jasnoća i nesporazuma u pogledu označivanja generacija, a to je naprijed prikazana višezmaonost samog izraza generacija. Do terminološke konfuzije lako dolazi u slučajevima kada se zanemare razlike između pojedinih značenja tog izraza te se on upotrebljava u neadekvatnom smislu. Tako se na pr. dosta često, i to ne samo u govoru već i u literaturi, za početak generacije ne uzima jaje nego imago. To ne samo da je biološki sasvim pogrešno, nego stvara i nove mogućnosti zabune tiome što se stadij imaga stavlja u onu generaciju gdje mu nije mjesto. To se čini vjerojatno zato, što se veoma često stadij jajeta pojavljuje gotovo istovremeno sa stadijem imaga prethodne generacije, tako da imago doista znači početak generacije, ali sam o u vremensko m značenju te riječi (definicija pod 3), a nikako i to da adultni oblik i jaja koja je izlegao pripadaju istoj generaciji kao populaciji (definicija pod 1). S druge strane, ako se generacijom nazovu zasebno pojedini razvojni stadiji neke vrste (što je u potpunom skladu s definicijom pod 2), onda oni ne moraju imati isti redni broj kao i generacija kojoj pripadaju. Tako se primjerice za prvu pojavu leptira usjevne sovice koncem svibnja i početkom lipnja može reći da je to prva g eneracija leptira, ako se pri tome misli na prvu pojavu u kalendarskoj godini. Takvim se oznakama najviše služe kolekcionari, sistematičan i faunističari (na pr. lepidopiterclozi), ali se one i inače često upotrebljavaju u slučajevima kada se posebno govori o imaginarnim stadijima insekata (LORKOVIĆ, 1928). No, u spomenutom ili sličnim primjerima prv a generaci ja leptira nije isto što i leptiri prve generacije, jer su to zapravo leptiri druge, tj. prošlogodišnje generacije. Jednako tako i druga generacija leptira znači isto što i leptiri prve generacije. Ova su dva izraza jezično slična, ali ipak različita po značenju pa je lako shvatiti kako se njihovom pogrešnom primjenom mogu također unijeti nejasnoće u redoslijed i nazive generacija. Ukratko rezimirajući moglo bi se reći slijedeće: Pojedine generacije polivolitinih vrsta insekata označuju se posebnim i stalnim nazivima, rednim brojevima ili kombinacijama jednog i drugog. Zbog nedovoljnog poznavanja ili zanemarivanja različitih značenja izraza generacija , a najviše zbog nedosljednog označivanja rednim brojevima dolazi do mnogih nejasnoća i nesporazuma. Zato je potreban jednoobrazan način takvog označivanja, koga bi se valjalo dosljedno pridržavati. Analiza razvojnog ciklusa mnogih poiivoitinih vrsta pokazuje da prvom generacijom treba uvijek nazivati prvu kompletnu generaciju, tj. onu koja se u kalendarskoj godini prva pojavljuje. LITERATURA 1. Delia Beffa, G. (1961): Gli insetti dannosi aH´agricoltura eđ i moderni metodi e mezzi di lotta. Milano. 2. Kovače vic, Ž. (1961): Primijenjena entomologija. II knjiga. Poljoprivredni štetnici. Zagreb. 3. Lor kovač, Z. (1928): Zakonitost u veličini leptira godišnjih generacija. Glasnik Jugoslavenskog entomološkog društva, sv. 1—2. Beograd. 151 |
ŠUMARSKI LIST 3-4/1977 str. 42 <-- 42 --> PDF |
SUMMARY On the denomination of generations of polyvoltine insect species The term generation , which has a number of different meanigs, denotes in entomology most frequently the following: 1. a population of all individuals of a species of approximately the same age, 2. a certain developmental stage of a group of individuals of a given species, 3. the average span of time necessary for a species to complete its developmental cycle. In the polyvoltine insect species individual generations within a one-year (or sometimes tworyear) developmental cycle (in the sense of the definition given above under 1.) differ alway more or less from each other and may therefore be denoted by specific, fixed manes, ordinal numbers, or a combination of both. The simplest and most frequent in practice is their denomination by ordinal numbers. Here, however, arises the problem of which generation should be denominated as the »first«: the one which first begins its development in a calender year (the first complete generation), or that which appeared first in that year. In the literature — both Yugoslav and foreign — the approach to this problem is variegated, a fact often leading to ambiguity and misunderstanding. An analysis of the developmental cycles of numerous polyvoltine species speaks in favour of the first solution, and, in the author´s opinion, such denomination of generations should be applied uniformly and consistently to all polyvoltine species in order to avoid the possibility of misinterpretation. Also, the polysemic character of the word generatio n may be one of the reasons for the terminological confusion in cases of an inadequate use of the term. Primljeno 3. Ill 1977. Dr Ivan MIKLOS, dipl. ing. Sum., docent Šumarskog fakulteta u Zagrebu, Šimunska c. br. 25. |