DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 55     <-- 55 -->        PDF

2. Na temelju fitocenoloških snimaka izdvojene su na trajnim plohama
A i B tri različite vegetacijske skupine označene kao »branjevina«, »livada
busike« i »sastojine šaševa«.
Navedeni podaci treba da posluže kao baza za daljnja dugogodišnja proučavanja
dinamike i sukcesije vegetacije na ovim trajnim plohama. Istraživanja
bi trebalo produbiti mikroklimatskim, ekološkim i fenološkim opažanjima.


LITERATURA


1.
Anić, M., 1942: Sume, Zemljopis Hrvatske II, 539-558, Cagrcb.
2.
B r a u n-B 1 an q u e t, J., 1964: Pflanzensoziologie, Wien — New York.
3.
G1 a v a č, Vj., 1959: O šumi poljskog jasena sa kasnim drijemovcem (Leucoieto-
Fraxinetum angustifoliae Ass. nov.). Šumarski list 83 (1—3), 39—45,
Zagreb.
4.
Glavač , Vj., 1961: O vlažnom tipu šume hrasta lužnjaka i običnog graba
{Querceto-Genistetum elatae Horv. carpinelosum betuli subas. nov.). Šumarski
list 85 (9—10), 342—347, Zagreb.
5.
Glavač , Vj., 1962: Osnovno fitocenološko rasčlanjenje nizinskih šuma u Posavini.
Šumarski list 86 (9—10), 317-329, Zagreb.
6.
Glavač , Vj., 1968: Über Eichen-Hainbuchenwälder Kroatiens. Feddes Repertorium
79 (1—2), 115—138.
7.
Glavač , Vj., 1969: Über die ticleichen-Auenwälder der Save-Niederung. Schriftenreiche
für Vegetationskunde 4, 103-108, Bad Godesberg.
8.
Gazi, V., 1969: Die Pflanzensoziologie als Hilfsmittel zur Steigerung der
Wiesen und Weideleistung im Gebiet von Hrvatsko Primorje und Lika. Mitt,
ostalp. — din. pflanzensoz. Arbeitsgem. 9, 333-340, Camerino.
9.
Horvat , L, 1938: Biljnosociološka istraživanja šuma u Hrvatskoj. Glasn. za
šum. pok. 6, 127—279, Zagreb.
10.
Horvat , I., 1937: Pregled šumske vegetacije u Hrvatskoj, Šumarski list 61,
337—344, Zagreb,
11.
Horvat , I., 1950: Šumske zajednice Jugoslavije. Institut za šumarska istraživanja,
Zagreb.
12.
Horvat i ć, S., I lij anić, Lj., Markovi č, Lj., 1970: O biljnom pokrovu
Slavonije. Zbornik radova I Znanstvenog Sabora Slavonije i Baranje, 287—318,
Osijek.
13.
Il i j anić , Lj., Meštov , M., 1972: Dugoročna prirodoznanstvena istraživanja,
Encyclopedia moderna, 80—82, Zagreb.
14.
Lüdi, W., 1930: Die Method en der Sukzessionsforschung in der Pflanzensoziologie,
Handb, der biol. Arbeitsmeth. 11, 5.
15.
Plavšić, M., Klepac, D., Rado ševi ć, J., 1954: Gospodarska osnova jed.
»Josip Kozarac«, Šumarija Lipovljani, Elaborat Zav. za ured. šuma i šumarsku
ekonomiku, Zagreb.
16.
Plavšić , M., 1960: Holzmasse und Zuwachs der Spitzblättrigen Esche (Fraxinus
angustifolia Vahl) in Reinbeständen, XIII Kongress Internat. Verb, forstlicher
Forschungsanstalten (IUFRO), Wien.
17.
Plavšić , M., 1960: Prilog istraživanjima u čistim i mješovitim sastojinama
poljskog jasena (Fraxinus angustifolia Vahl) Glasn. za šum. pok., 14, 259—313,
Zagreb.


ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 54     <-- 54 -->        PDF

U toku našeg rada ustanovile smo, da je divljač naročito nagrizala u neugrađenoj
plohi B ove vrste: grozničicu (Scutellaria galericulata), crnjevac
(Prunella vulgaris), odoljen (Valeriana officinalis), vrboliku (Epilobium hirsutum)
i preskoč (Succisa pratensis). Mjestimično primjetismo obrštene vrhove
poljskog jasena (Fraxinus angustifolia).


Kako se vidi iz komaprativne tabele i danog komentara izdvojene vegetacijske
skupine u vidu »branjevine«, »livade busike« i »sastojine šaševa«
međusobno se znatno razlikuju u sadašnjoj etapi razvoja. To se očituje prema
florističkom sastavu, rastu i raspodjeli biljnih vrsta. Očito je da je broj
stabalaca u sloju od 60 do 250 cm dva puta veći u sastavu »branjevine« od
»sastojine šaševa«, a sedam puta veći od površina »livade busike«. Suprotno
tome su u sloju od 20 do 60 cm bile drvenaste biljke u okrilju svih triju
sastojina — oko tri puta brojnije u plohi B nego u plohi A. U sastojini »livade
buksie« bile su zeljaste biljke dva puta obilnije zastupljene u sloju od
60 do 250 cm za razliku od drugih dviju analiziranih sastojina. U sloju ispod
20 cm sve tri sastojine su vrlo siromašne biljnim vrstama.


Zanimljivo je istaknuti i to, da je općenito primijećen veći broj vrsta u
pojedinim etažama u neograđenoj plohi B u usporedbi sa ograđenom plohom


A. Nadalje je ustanovljeno, da se od drvenastih biljaka u najvećoj mjeri pojavio
poljski jasen (Fraxinus angustifolia), a da graba ima najmanje. Naša
istraživanja izvršena u 1973. godini pomoću fitocenoloških snimaka slažu se
sa postignutim rezultatima dobivenim iste godine M. Plavšića i U. Golubovića
(1974) u pogledu mnoštva i pojedinih vrsta drvenastih biljaka izraslih
u toku prirodnog podmlađenja ploha.
Započeta istraživanja predstavljaju tek prvu kariku u slijedu dugoročnih
istraživanja na ovim trajnim plohama. Ona bi trebala, da se prodube
mikroklimatskim, ekološkim i fenološkim opažanjima kako bi se dobila što
kompletnija slika o dinamici i sukcesiji vegetacije na ovom interesantnom
objektu u srcu nizinskih slavonskih šuma u Posavini.


ZAKLJUČAK


U ovom radu prikazani su rezultati početnih istraživanja sa trajnih ploha
osnovanih 1972. godine, a nakon gole sječe mješovite sastojine hrasta lužnjaka
1968. godine (G. j . »Josip Kozarac«). Na osnovu rada u 1973. godini mogu
se izvesti ovi zaključci:


1. Šumska vegetacija oko trajnih ploha pripada uglavnom zajednicama:

hrasta lužnjaka s velikom žutilovkom (Genisto elatae-Quercetum roboris
Horv. 1938)
— vlažnom tipu šume hrasta lužnjaka i običnoga graba (Genisto elatae-
Quercetum roboris Horv. carpinetosum betuli Glavač 1961)
— poljskog jasena s kasnim drijemovcem (Leucoio-Fraxinetum anglistifoliae
Glav. 1959)

hrasta lužnjaka i običnoga graba (Carpino betuli-Quercetum roboris
(Anić 1959) emend. Rauš 1969).

crne johe s trušljikom (Frangulo-Alnetum glutinosae Rauš 1968).


ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 57     <-- 57 -->        PDF

Die erwähnten Ergebnisse sollen als Grundlage für die weiteren langfristigen
Forschungen der Vegetationsdynamik und Sukzession auf den angegebenen
Dauerflächen dienen. Diese Forschungen sollten durch die mikroklimatischen,
ökologischen und phänologischen Beobachtungen weiter vertieft
werden.


U po jednoj ili dvije snimke prisutne su još ove vrste (In je einer oder
zwei Aufnahmen sind noch folgende Arten anwesend):


I) U sloju od 6 Odo 250 cm od drvenastih biljaka (a) (In der Schicht von
60 bis 250 cm von Holzwächsen (a)]: Acer campestre, Euonymus europaeus(1, 2), Rosa canine (3), Amorpha fruticosa (10); od zeljastih (b) [von Kräutern
(b)]: Mentha aquatica, Epüobium adnatum (6, 7), Euphorbia palustris(5, 9), Lycopus europaeus (4), Geum urbanum, Leonurus cardiaca, Erigeroncanadense, Achillea millefolium, Angelica silvestris, Lythrum salicaria (6),
Aschepias syriaca (7), Convolvulus arvensis (10).


II) U sloju od 20 do 60 cm od drvenastih vrsta (a) [In der Schichte von
20 bis 60 cm von Holzgewächsen (a)]: Pyrus communis (2, 6), Viburnum opulus
(4, 7), Prunus spinosa (10, 11), Betula verrucosa (4), Genista elata (3),
Rosa sp. (4), Amorpha fruticosa (11); od zeljastih vrsta (b) [von Kräutern
(b)]: Carex brisoides (3, 6), Carex hirta (1, 2), Lysimachia vulgaris (3, 4),
Scrophularia nodosa (6, 8), Bidens tripartitus (3, 9), Rumex crispus (2, 3),
Hypericum acutum (2, 4), Dryopteris sp., Stachys palustris (2, 4), Achillea
millefolium (1, 2), Aristolochia clematitis, Daucus carota (4), Urtica dioica (3),
Geum urbanum (1), Sonchus arvensis (2), Galega officinalis, Erigeron canadensis,
Lathyrus pratensis, Juncus sp., mahovine oko panjeva (Moose um den
Stock) (6), Epüobium hirsutum (9), Inula germanica (8). Brojevi u zagradi (8)
označuju broj snimaka (Die Zahlen in den Klammern bezeichnen die Anzahl
der Aufnahmen.




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 53     <-- 53 -->        PDF

officinalis), rastavljeni šaš (Carex brizoides), a mahovine se obilno pojavljuju
oko panjeva. Prisutne su i vrste obična grozničica (Scutellaria galericulata),
strupnik (Scrophularia nodosa), kanadska hudoljetnica (Erigeron canadensis),
graholika žuta (Lathyrus pratensis), sit (Juncus sp. i primak bijeli (Galliumpalustre).


U sloju ispod 20 cm plahe B aspekta »livade busike« zastupljen je od
drvenastih biljaka obilnije poljski jasen (Fraxinus angustifolia), a samo po
negdje su primijećene pojedine biljke hrasta lužnjaka (Quercus robur), brijesta
(Ulmus minor), klena (Acerr campeste) i gloga (Crataegus monogyna).
Od predstavnika zeljastih biljaka samo u plohi B mjestimično prekriva površinu
dobričica (Glechoma hederacea), raširen je puzavi žabljak (Ranunculusrepens), protivnik (Lysiamachia nummularia), a primijećene su vrste trodjelni
dvozub (Bidens tripartitus), mišjakinja (Stellaria sp.) čičak (Arctium lappa)
i jagoda (Fragaria vesca).


U mikrodepresijama obih ploha postoje »sastojine šaševa« koje
se već iz daleka mogu opaziti. Izgrađuju ih uglavnom visoki šaš (Carex elata),
veliki šaš (C. riparia) i močvarni šaš (C. vesicaria). Takove sastojine nadvisuju
tu i tamo u sloju od 60 do 250 cm u obim plohama stabalca poljskog
jasena (Fraxinus angustifolia), a samo u plohi B hrasta lužnjaka (Quercusrobur), graba (Carpinus betulus), pojavljuje se manje više obilno nizinski
brijest (Ulmus minr), crna joha (Alnus glutinosa), krušina (Frangula alnus)
i amorfa (Amorpha fruticosa). Od zeljastih biljaka, osim šaševa koji dominiraju,
obilno je zastupljen u obje plohe protivak (Lysimachia vulgaris). Ovdje
ima vrlo mnogo čistaca (Stachys palustris) i mrkve Daucus carota). Zatim
su ovdje prisutne i vrste štavelj (Rumex crispus) i velika kopriva (Vrtićadioica). U plohi B ovog sloja zastupljene su vučja stopa (Aristolochia clematitis),
paskvica (Solanum dulcamara), mlječika barska (Euphorbia palustris)
i poljski slak (Convolvulus arvensis). Samo u plohi A se pojavljuje busika
(Deschampsia cespitosa), gospina trava (Hypericum acutum), južna preskočica
(Succisella inflexa) i divlji štavelj (Rumex sanguineus).


U sloje od 20 do 60 cm »sastojine šaševa« zabilježene su u obje plohe
od drvenastih biljaka crveni glog (Crataegus oxyacantha), glog (C. monogyna)
i kupina (Rubus caesius) koja mjestimično prekriva veće površine plohe A.
U plohi B iste etaže ima poljskog jasena (Fraxinus angustifolia), hrasta lužnjaka
(Quercus robur), brijesta (Ulmus minor), širokolisne kurike (Euonymus
latifolius), trnjine (Prunus spinosa) kao i pojedinih grmova amorfe
(Amorpha fruticosa). Samo u plohi A ove etaže primijećeni su grab (Carpinusbetulus) i klen (Acer campestre). Od zeljastih biljaka visine od 20 do 60 cm
rastu u obje plohe grozničica (Scutellaria galericulata) i vučja noga (Lycopuseuropaeus). Samo u plohi B ima obilno potočnice (Myosotis palustris), a mjestimično
je zastupljen i paprac (Polygonum hydropiper). U plohi A ima velike
bahornice (Circaea lutetiana), divljeg prosa (Milium effusum) uz veliko prisustvo
velike koprive (Urtica dioica). Ovdje su prisutni i trodjelni dvozub (Bidens
tripartitus), strupnik (Scrophularia nodosa), primak bijeli (Gallium palustre),
vrbolika (Epilobium adnatum, E. hirsutum) i utrenica (Inula germanica).


Sloj do visine 20 cm »sastojine šaševa« razvio se samo donekle u plohi


A. Ovdje se pojavio hrast lužnjak (Quercus robur), obilno puzavi žabljak (Ranunculus
repens) i dobričica (Glechoma hederacea). Mjestimično je dominirao
konjski bosiljak (Mentha aquatica).


ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 52     <-- 52 -->        PDF

Broj snimke


lo 11


Aufnahasenumn


II Sloj od 2o-6o cm
Schichte von 2o-6c cm


a) DRVEKASTE BILJKE
HOLZGEVACHSE


F Subue caesius ´ +?


i-i 3-5 5


P Crataegus monogrna !i + 1. 1 + +


+ +


subarosa lU.minor) + 3-3 3-3 + 1. 1 . . 1 1 P Quercue robur 1.1 2.1 1.1 3.2 2. 1 r + P Carpinus betulus . 3 1.3 3 3 1. 1 . +


P. Ulmus carpinifolia var.
. .


P Crataegus oxiacautha + 1.1 1.1 1. 1 -f P Fraxinus sngustifolia 3.3 3-3 . 3.1 1 1 l)
P Frangul« alnua . + ] 3 +3 P Salix capraa + 1. 1 ´. ´.
P Acer campestre ´. ´. . 1 .1 + . 1.1 P Euonrnue latifolius + 5 +3


b) ZELJASTE BILJKE
KRAUTSCHICHT


T Lvcopus europaeus . +3 -i4 2.2 3. 3 3 1.3 . +H/V/ Prunalla vulgaris + 3-3 1 1 1.3 3. 3 1.1 V/H/ Irie paeudacorua 1.3 2.1 3 3. 3 1.1 H Seutelaria galericulata 3.3 +3 ´. l!l +. + 3 H Kyoaoti» palustris + l´. 3 +. 3.1 H Galium palustre 1.3 + + +3


. .


G Circea lutetiana +. i!i 1.3 + .


H/Ch/ Epiloblum adnatum + . 3 * »


T Milium effuaum + +





H Urtica dioica * i 1 3.5 +3


. . * .


H/V/ Montaa aquatic a 3-3 i4 3
T Polygonum hydropiper +3 1^3 ´ 3


Sloj ispod 2o ca


Schicht« «aniger «la 2o ci


a) DRVENASTE BILJKE
HOLZGEVACHSE


F Quercua robur


P Crataegus monogyna


P Fraxinua anguatifolia


P Ulmua minor


F Acer campeatre


P SubUB caeeius


b) ZELJASTE BILJKE
KEAUTBOHIOHTE
H Ranunculus repena + 30 + i.? . + .H Glechoma hederacae . +


3-3 . . +3 . .


T Lyaimachi« numularia 1.1 . l.l + . .


H/V/ Mentha aquatic a 3.3 . >


H/V/ nyüaotiß palustris * . *-a


H/V/ Lycopus europaeus . + a


H/G/ Bidena tripartitua


H Fragaria vesca ; ´. ! i + . *


H Stellaria sp.


H Arctium lappa + . ´


.


đelika (Angelica silvestris) i mlječika barska (Eurohorbia palustris). No, mjestimično
prekrivaju aspekt »livade busike« guste »sastojine šaša« (visoki šaš


— Carex elata i dr.).
U sloju visine od 20 — 60 cm aspekta »livade busike« pronađene su u
obim plohama od drvenastih biljaka hrast lužnjak (Quercus robur), iva
(Salix caprea), krušina (Frangula alnus) i kupina (Rubus caesius). Samo u
plohi B zabilježene su od drvenastih biljaka poljski jasen (Fraxinus angustifolia),
grab (Carpinus betulus), nizinski brijest (Ulmus minor), crveni glog
(Crataegus oxyacantha), glog (C. monogyna), kruška (Pyrus communis), ruža
(Rosa sp.), klen (Acer campestre) i širokolisna kurika (Euoymus latifolius).
Od zeljastih biljaka ove etaže u obadvije plohe rastu crnjevac (Brunella vulgaris)
i vučja noga (Lycopus aeropaeus). Samo u plohi B su konstatirane potočnica
(Myosotis palustris), paprac (Polygonum hydropiper), orlovac (Galega




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 51     <-- 51 -->        PDF

vrsta nadvisivale su busiku u plohama A i B stabalca poljskog jasena (Fraxiniis
angustifolia) i ponegdje u plohi B crna joha (Alnus glutinosa). Nadalje
su se u velikom mnoštvu isticali na obim plohama busovi sita (Juncus effusus)
i žute perunike (Iris pseudacorus). Zatim su se pojavljivale obilno protivak
(Lysimachia vulgaris), čistac (Stachys palustris), mrkva (Daucus carota),
i vrbolika (Epilobium hirsutum). Tu i tamo rasla je i paskvica (Solanumdulcamara). Samo u plohi B zabilježen je obilno štavelj (Rumex crispus),
obična srčenica (Leonurus cardiaca), krasolika (Stanactis annua), oštrika
(Carex gracilis ssp. tricostata), vrbica (Lythrum salicaria), konjski bosiljak
(Mentha aquatica), vrbolika (Epilobium adnatum) i vučja stopa (Aristolochiaclematitis). Osim toga su zabilježene gospina trava (Hypericum acutum), kanadska
hudoljetnica (Erigeron canadensis), stolisnik Achillea millefolium),
cigansko perje (Asclepias syriaca), južna preskočica (Succisella inflexa), an-


POREDBENA FITOCENOLOŠKA TABELA TRAJNIH PLOHA G.J. "JOSIP KOZARAC" LIPOVLJAHI
KOMPARATIVE PHYTOZONOLOGISCHE TABELE DER EAUERFLACHEN IN DEE WIRTSCHAFTSEINHEIT
"JOSIP KOMARAC" LIPOVLJANI


Aspekt istraživane "Branjevina" "Livade busike" "Sastojine Šašava"
sastojine


ABpekt dos untersuchten "Schonung" "Rasenschmielen- "Seggenbestände"
Bestandes wiese"


M Ploha
d - Flache 1212 112 1212


o C
.H5 Veličina snimke u m2


loo 15o 300 2oo 25 50 150 25 12 4o 12
-u 3 Grösse d. Aufnahmeflache in m2


>jjl Broj animke 12 3 4 5 6.7 .89 10 11
AufnahmenumiDer


I Bio A od 60-250 cm
Schichte von 60-250 cm


a) DRVENASTE BILJKE
HOLZGEWACHSE


Fraxinus angusti.fo.lia Ulmus carpinifolia var.
suberoaa (U»minor) 1.3 3-3 1.1 1.3 Franpule almue 3 +3Carpinus betulus 3
Prunus Bp. l + +
Alnus glutinosa 1.3
Viburnum opülus
Salix caprea t + . +


b) ZELJASTE BILJKE
KRAUTSCHICHT


Daucus carota .1 3 h 1 1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1
Leachampeia ceapi itosa .3 1 3 1 3 4.3 3.3 3.3 V
Stachys paluatrle 1.1 1.1 1.1 4.4 5.3 .
Carex elata h4 4 *4 +3 . 5.5 5-5 5-5


H Carex veaicaria 5-5 5-5 5-5
H Carex roetrata 3.3 3.3 3-3
H Lysimachia vulgaris 3 +3 3-3 +
H Rumex crispus 3 3.1i . +


i!i i!i i!3 1


3 »5 -+


H Juncus effuaua


´.3 3 1.3 3.3 3.3 h . .


H Urtica dioica h +


>3 -* +3


H Stenactia annua 1 1 . 1.3 1.1 H Cirsium arvense .


3 3
3 3 3 +3 .
G Epilobium angustifolium .3 1 3 1 3 ...
H Valeriana officinalis


1 1 ...
H Carex gracilis SBp.tricostata


. + 3-3
H Cirsium palustre .


3 2
v´H/ Iris pseudacorus
»3 2.3 3.3


Epilobium hirsutum 1.1 + 1.3
Jh Solanum dulcamara * 1.1 . +


H Hypericum acutum « .
H Succisells inflexa : ! 1% 1.3 . .
H Aristolochia clematitis 1.1 . . 1.1 »3




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 50     <-- 50 -->        PDF

ne: utvrđivanje šteta od divljači i za praćenje dinamike i sukcesije vegetacije
u mješovitoj šumi hrasta lužnjaka.


Budući, da su pokusne plohe A i B davale prilično šaroliki aspekt kad
smo 1973. pristupile istraživanjima činilo nam se najzgodnije, da pokušamo
na temelju fitocenoloških snimaka prema metodi Braun-Blanqueta izvršiti
na neki način kartiranje vegetacije na njima (SI. 1.).


Postojeći mozaik-kompleks pokušale smo obuhvatiti u tri vegetacijske
skupine koje su se izdvajale po svom izrazitom i različitom aspektu i to u
vidu »b r a n j e v i n e «, »livade b u s i k e« i »s a s t o j i n a š aš e v a«.
Navedene sastojine prikazane su na temelju fitocenoloških snimaka u komparativnoj
tabeli koja sadrži vegetacijske snimke pokusnih ploha A i B. U
tabeli su posebno grupirane drvenaste, a posebno zeljaste biljke prema slojevima
i to od 60 do 250 cm, od 20 do 60 cm i ispod 20 cm.


Iz tabele se razabire, da u sastojinama aspekta »br anjevine « u sloju
od 60 do 250 cm dominiraju i u plohi A i B od drvenastih biljaka poljski
jasen (Fraxinus angustifolia) i nizinski brijest (Ulmus minor), a da je obilno
zastupljen hrast lužnjak (Quercus robur) uz stalno prisustvo graba (Carpinusbetulus) i pojavu tršlje (Frangula alnus). U plohi A, toga sloja, obilno su zastupljeni
klen (Acer campestre) i kurika (Euonymus aeropaeus). Ovdje se ističu
svojim visokim rastom i zeljaste biljke kao što su npr. mrkva (Daucuscarota), odoljen (Valeriana officinalis), busika (Deschampsia caspitosa), krasolika
(Stenactis annua), osjak (Cirsium arvense) i vrbolika (Epinolbium angustifolium).
Uz njih se mjestimično pojavljuju štavelj (Rumex crispus),
vučja noga (Lycopus eruopaeus), sit (Juncus effusus), preskoč (Succisa pratensis)
i veoma visoka i upadljiva glavočika barski čičak (Cirsium palustre).
Površine tipa »branjevine« prekidali su na plohi B mjestimično mali otoci
izgrađeni od gustih sastojina šaša (Carex).


Treba istaknuti da u sloju »branjevine« od 20 do 60 cm ima (od drvenastih
biljaka) samo na plohi B veoma mnogo poljskog jasena (Fraxinus angustifolia)
i nizinskog brijesta (Ulmus minor), a nešto obilnije nego u prethodnom
— višem sloju — ima graba (Carpinus betulus) i hrasta lužnjaka
(Quercus robur). Ovdje se pojavljuje crveni glog (Crateagus oxyacantha),
a glog (C. monogyna) je zabilježen u obadvije plohe. Velika žutilovka (Genista
elata) bila je prisutna samo u plohi B. Od zeljastih biljaka ističu se
većom zastupljenošću u obje plohe crnjevac (Brunella vulgaris), čistac (Stachys
palustris), konjski bosiljak (Mentha aquatica), žuta perunika (Iris pseudacorus),
bahornica (Circaea lutiana), štavelj (Rumex crispus), gospina trava
(Hypericum acutum), vučja noga (Lycopus auropaeus) i paprat (Dryopterisfilix-mas). Samo u plohi B primijećene su biljke protivak (Lyeimachia vulgaris),
mrkva (Daucus carota), vučja stopa (Aristolochia clematitis), velika kopriva
(Urtica dioica), drhtavi šaš (Carex brizoides) i primitak bijeli (Galliumpalustre).


U sloju plohe B »branjevine« ispod 20 cm zabilježile smo hrast (Quercusrobur) i kupinu (Rubus caesius) uz biljke puzavog rasta kao što su puzavi
žabnjak (Ranunculus repens), protivak (Lysimachia nummularia), konjski bosiljak
(Mentha auquatica) i vučja noga (Lycopus europaeus). Međutim potočnica
(Myosotis palustris) pojavljuje se u obim plohama.


U sastojinama aspekta »livade b u s i k e« dominirala je u obim plohama
busika (Deschampsia cespitosa) u etaži od 60 do 250 cm. Od drvenastih




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 49     <-- 49 -->        PDF

(Genista elata). U neposrednoj blizini ploha nalaze se prostrane depresije
obrasle crnom johom s trušljikom (Frangulo-Alnetum gluntinosae Rauš 1968)
u kojoj je sloj drveća nešto oskudnije razvijen. U prizemnoj etaži dominiraju
šaševi (Carex elongata, močvari šaš — C. vesicaria i veliki šaš — Carex riparia).
Uz njih se još pojavljuju ježinac (Spaganium erectum) i žabočun (Alismaplantago-aquatica) itd. Na ove površine s prostranim depresijama nadovezuje
se i šuma poljskog jasena s kasnim drijemovcem (Leucoio-Fraxinetum angustifoliae
Glav. 1959) karakterizirana bogatim prisustvom nizinskog brijesta
(IJlmus carpinofolia var. suberosa = Ulmus minor) u sloju grmlja.


Promatrajući okolne sastojina primijetile smo, da se bližoj i daljoj okolici
ploha suše pojedina velika stabla hrasta (Quercus robur).


1.1 1
.1.1
1
-.1 . Y


1.1.
Y 1 ^
.7 .1 .1


.1.1 .1


i.1 1´ 1 1 1 1
.Y . Y .1 .1 1 1´


. 1 1 1 . 1´ 1 Y


Y Y Y .1 . 1 . 1


1 1.1 1 . Y 1
. 1 .1 .1.1 .1 .1


[.1.1.1 1 1


1 1 1.1.1
1 . 1 . 1 1.1
Ä 1 1 Y ´Y Y ,.


i . i i .i r´ i\?. . .
i .i i .i´ .i
SI. 1: Skica vegetacije trajnih ploha A i B


1 . 1 ´ 1 Y ´ .Y 1
. V .1 Y ´ Y Y (Vegetationsskizze der Deueruntersuchungs-


Y .Y .Y
f lachen A und B)
. 1 1.1,


y Y . Y (


Y . ) .1
1. »Branjevina« (»Schonung«)
. Y .Y .Y


* ´ Y .Y .Yt .Y
2. »Livada busike« (»Rasenschmielenwiese«)
Y . Y . 1 .1 . 1 ..
. Y Y 1 1 t


1 ´ . Y . Y ´ Y.. .Y


Y .Y ,Y,
3. »Sastojine šaševa« (»Seggenbestände«)
BY .Y . Y


Y Y_ 1.


Y Y ´


IV


Iza izvršene gole sječe 1968. godine na pokusnoj površini od 1 ha bio je
jako oštećen sloj grmlja i prizemnog raslinja. Nagla promjena ekoloških uvjeta
prouzrokovala je najprije zastoj u rastu i razvoju šumske vegetacije. Međutim
u vremenu od 1968. do 1972. godine prešao je biljni pokrov pokusne
površine kritički period i prilično se lijepo pomladio. Nakon ograđivanja 1972
godine dobivene dvije trajne plohe koje služe — pored svoje osnovne namje




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 48     <-- 48 -->        PDF

Tako su dobivene dvije trajne plohe na kojima su u toku 1973. godine
započeli članovi Katedre za šumarsku ekonomiku svoja istraživanja u cilju
utvrđivanja šteta od divljači koje su u šumskim sastojinama znatne (Plavšić,


M. i Golubović, U., 1974). Na ovim trajnim plohama započele smo i mi
iste godine istraživanje dinamike i sukcesije vegetacije.
Plohe su se pokazale sa botaničkog stajališta to zanimljivije, jer leže
usred šume hrasta lužnjaka i omogućuju da se na istom lokalitetu prati
ne samo razvoj vegetacije na dvije trajne plohe različitog karaktera (ograđena
i neograđena), već i u prirodnoj šumi.


Osim toga treba napomenuti i to da ove plohe leže u neposrednoj blizini
nastambi Šumarskog fakulteta na Opekama, gdje postoji i Meteorološka
stanica.


III


Na području Fakultetske šume Opeke i g. j . »Josip Kozarac« radili su
mnogi istraživači sa najzraličitijih aspekata. Za naša istraživanja najvažniji
su radovi koji se odnose na istraživanja šumske vegetcije kako Slavonije,
tako i navedenih šumskih objekata (Horvat, I. 1938. Plavšić, M. (960, 1969,
1971, 1974), Glavač, V. (1959, 1961, 1962, 1968, 1969), Horvatić, S., Ilijanić, Lj.,
Marković-Gospodarić, Lj. (1970), Rauš, Đ. (1970, 1971, 1973, 1973.a).


Prema najnovijim fitocenološkim istraživanjima Đ. Rauša (1973 a) u
sastojinama Fakultetske šume Opeke razlikuju se ove zajednice: — hrasta
lužnjaka s velikom žutilovkom (Genisto elatae-Quercetum roboris Horv. 1938),


— hrasta lužnjaka i običnoga graba (Carpino betuli-Quercetum roboris Anić
1959 emend Rauš 1969, — poljskog jasena s kasnim drijemovcem (Leucoio-
traxinetum angustifoliae Glav, 1959) i crne johe s trušljikom (Frangulo-
Alnetum glutinosae Rauš 1968). Ovo raščlanjenje fakultetske šume Opeke
je toliko važnije, jer šume g. j . »Josip Kozarac« u kojima se nalaze navedene
trajne plohe direktno međusobno graniče.
Prilikom rada na pokusnim plohama zapazile smo, da se u bližoj okolini
ploha nalaze šumske sastojine, koje prema našim još nepotpunim analizama
odgovaraju uglavnom navedenim zajednicama. To se u prvom redu odnosi
na šumu hrasta lužnjaka i običnoga graba, koja se proteže od željezničke
pruge prema pokusnim plohama i prehvaća uglavnom preko zagrađene plohe


A. Ona se odlikuje osim prisustvom hrasta lužnjaka {Quercus robur) i dobro
razvijenim velikim i vrlo obilno zastupljenim grabovim stablima (Carpinusbetulus), oskudnim slojem grmlja i s bogatim slojem prizemnog raslinja u
kojemu su često pojedine vrste masovno zastupljene u zavisnoti o faktoru
— vodi (paprac — Polygonum hydropiper, rastavljeni šaš — Carex remota
itd, te prema stupnju vlažnosti pripada zajednicama Genisto elatae — Quercetum
roboris Horv, carpinetosum betuli Glavač 1961 (Glavač, V. 1961) ili
Carpino betuli — Quercetum roboris (Anić 1959) emend Rauš 1969), odnosno
vlažnom tipu šume hrasta lužnjaka i običnoga graba ili šumi hrasta lužnjaka
i običnoga graba.
Na ove zajednice nadovezuje se u smjeru prema plohi B šuma hrasta
lužnjaka sa velikom žutilovkom (Genisto elatae-Quercetum roboris Horv.
1938) u tipičnom sastavu sa mjestimičnom dominacijom velike žutilovke


412




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 47     <-- 47 -->        PDF

POČETNA ISTRAŽIVANJA DINAMIKE I SUKCESIJE VEGETACIJE
NA TRAJNIM PLOHAMA U GOSPODARSKOJ JEDINICI
»JOSIP KOZARAC« (ŠUMARIJA LIPOVLJANI)


Prof. dr Nevenka Plavšić-Gojković i prof, dr Valentina Gaži-Baskova


Metodu trajnih ploha za dugoročna istraživanja vegetacije, odnosno ekoloških
sukcesija, uveli su krajem 19. i početkom 20. st. Amerikanci. I u
Evropi su također sa istim ciljem osnivane trajne plohe (Liidi 1930) koje
se iskorišćavaju za različita fundamentalna istraživanja. Danas više nego
ikada ranije osjeća se potreba, da se i kod nas izdvoji što veći broj određenih
površina koje bi služile jedino u prirodoznanstvene svrhe. Najveća važnost
i vrijednost trajnih ploha — »prirodnih laboratorija« — je prvenstveno
u tome što su to potpuno ili djelomično zaštićeni objekti prirode gdje
se uz odvijanje progresivne ekološke sukcesije uključuje odgovarajući istraživački
program. Trajne plohe, bez obzira na opseg istraživanja, služe dugoročnom
eksperimentu (Gazi, V. 1967; 11 i j a n i ć, Lj.-M e š t r o v i ć, M.
1972.).


II


Preliminarna botanička istraživanja provele smo 1973. godine na trajnim
plohama koje je postavila Katedra za šumarsku ekonomiku Šumarskog
fakulteta sveučilišta u Zagrebu 1972. godine u gospodarskoj jedinici »Josip
Kozarac« (odjel 107, Šumarija Lipovljani, Šumsko gospodarstvo Kutina).
Koristimo ovu priliku, da se najtoplije zahvalimo prof, dru Milenku Plavšiću
i h. doc. dru Urošu Goluboviću koji su nam omogućili, da se
sa našim botaničkim programom uključimo u rad na ovim trajnim plohama.


U navedenom odjelu je na površini od 1 ha 1968. godine posječena
golom sječom 128-godišnja mješovita sastojina hrasta lužnjaka sa ciljem
da se utvrdi vrijednost brutto produkta u eksploataciji šuma, primarnoj i
finalnoj proizvodnji drvne industrije koju omogućuje hektar (zrele) nizinske
slavonske šume (P 1 a v š i ć, M. i G o 1 u b o v i ć, U. 1970). Iza toga
ostavljena je navedena pokusna površina od 1 ha da se prirodno pomladi
do 1972. godine, kada je podijeljena na dva jednaka dijela od po 0,5 ha.
Jedna od tih polovica ograđena je i čvrsto zaštićena visokom žičanom
ogradom, te je označena kao ploha A. Druga polovica plohe — označena
kao ploha B — ostala je neograđena time, da su joj samo granice obilježene
betonskim stupovima.


411




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 46     <-- 46 -->        PDF

11.
Ni čot a B. (1961): Pojava dvopolnih cvetova kod Populus thevestina, Topola,
br. 22—23, Beograd
12.
Ni čot a B., Stamen kov M. (1967): Hermafroditni cvetovi kod bukve
(Fagus moesiaca), Šumarski list, br. 7—8, Zagreb
13.
Popnikol a N. (1965): Pojava dvopolnih (biseksualnih) cvasti kod belog
bora (Pinus silvestris), Šumarski list, br. 9—10, Zagreb
14.
Popnikol a N. (1971): Dvopolne cvasti kod jele, Simpozium Josif Pančić,
Goč
15.
Popnikol a N. (1972): Heterovegetativno razmnožavanje jele u uslovima
Zapadne Makedonije, doktorska disertacija (rukopis), Bitola
16.
Pravdi n I. F. (1950): Polovoj dimorfizm u sosni obiknovennoj, Trudi Instituta
lesa AN SSSR, Tom III, Moskva
17.
Rohmeder E., Schönbach H. (1959): Genetik und Züchtung der Waldbäume,
Hamburg und Berlin
18.
Seit z F. W. (1954): Über das Auftreten von triploiden nach der Selbstunganomaler
Zwitterblüter einer graupapelform, Zeitschrift für Forstgenetik, Vol.
III, br. 1, Frankfurt
19.
T u c o v i ć A. (1967): Genetika sa oplemenjivanjem biljaka, Beograd
20.
Vidakovi ć M. (1966): Genetika i oplemenjivanje šumskog drveća, Zagreb
21.
Žuf a L. (1963): Slučajevi hermafroditizma kod vrste topola Populus nigra i
Populus thevestina i njihov značaj, Topola, br. 34—35, Beograd
Summary


SELECITON AND CULTIVATION OF FOREST TREE SPECIES
ON THE BASIS OF THEIR SEXUALITY


On the basis of the author´s expositions the following conclusions may be
drawn:
1) The sexuality is the starting basis of selection, improvement and cultivation
of forest tree species, which are generatively propagated (through seeds).


2) The sexuality of individual forest tree species should be studied better
and more completely, and that from the biological, physiological and genetical
aspects.


3) The heritability of many characters of forest tree species cannot be successfully
followed up independently of their sexuality.


4) When cultivating dioecious tree species greater attention should be paid in
the future to the representativeness and percentage share of male and female
trees in all stand and forests, because their value and yield depend on it.


5) The characters of forest tree species are inherited both through autosomes
and through sex chromosomes, and this should also be taken into account when
regulating the sex structure in the stands.


6) In cultivation of monoecious tree species the sexuality is expressed in the
form of a higher or lower maleness or femaleness of trees.


7) The strength of sex expressivity in monoecious trees is especially significant
in the selection of seed crop stands, reconstruction of natural forests, and
in general wherever yield of seeds plays a decisive or important role.


8) The strength of sex expressivity in monoecious trees is also significant in
respect of the growth and increment of trees.


9) Sexuality is a starting basis also of selection, improvement and cultivation
of forest tree species, vegetatively propagated (from stumps, roots branches,
cuttings, setts, etc.).


10) Attempts ought to be made first to clonally propagate and spread good
genotypes of all the forest tree species (whether they be generatively or vegetatively
propagated), and in this connection to consider scientifically the problems
bound to the sexuality of the initial material.


In the selection and cultivation of forest tree species on the basis of their
sexuality there also arise numerous problems. In so far as they are at least
exactly considered, understood and formulated, the aim of the present explanations
has been achieved.




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 45     <-- 45 -->        PDF

ZAKLJUČCI


Iz prethodnih izlaganja proizlaze sledeći zaključci:


1) Spolnost je polazna osnova selekcije, oplemenjivanja i uzgoja šumskog
drveća koje se razmnožava generativno (semenom).


2) Spolnost pojedinih šumskih vrsta treba bolje i potpunije izučavati i
to sa biološkog, fiziološkog i genetskog aspekta.


3) Naslednost mnogih osobina šumskog drveća ne može se uspešno
pratiti nezavisno od njihove spolnosti.


4) Pri uzgoju dvodomih vrsta drveća treba u buduće veću pažnju pridavati
zastupljenosti i procentualnom odnosu muških i ženskih stabala u
svim sastojinama i šumama jer od toga zavisi njihova vrednost i proizvodnost.


5) Osobine šumskog drveća nasleđuju se kako preko autosoma tako i
preko spolnih hromosoma pa i o tome treba voditi računa pri regulisanju
spolne strukture u sastojinama.


6) Pri uzgoju jednodomih vrsta drveća spolnost dolazi do izražaja u vidu
veće ili manje muškosti odnosno ženskosti stabala.


7) Jačina spolne izraženosti kod jednodomog drveća naročito je značajna
pri selekciji semenskih sastojina, obnovi prirodnih šuma i uopšte
svuda gde urod igra odlučujuću ili važnu ulogu.


8) Jačina spolne izraženosti kod jednodomog drveća značajna je i s obzirom
na rast i prirast stabala.


9) Spolnost je polazna osnova selekcije, oplemenjivanja i uzgoja i šumskog
drveća koje se razmnožava vegetativno (iz panjeva, žila, korenja, grana,
reznica, motki i si.).


10) Treba nastojati da se dobri genotipovi svih vrsta šumskog drveća
(bilo da se one razmnožavaju generativno ili vegetativno) najpre klonskim
putem razmnože i prošire, ali pri tome obavezno naučno sagledavati problematiku
vezanu za spolnost polaznog materijala.


Pri selekciji i uzgoju šumskog drveća na bazi njihove spolnosti javljaju
se i brojni problemi. Ukoliko su bar ispravno sagledani, shvaćeni i postavljeni
onda je cilj ovih izlaganja postignut.


LITERATURA


1.
Benča t F. (1959): Hermafrodicke kvetv na Pinus mugo ssp. mughus Dom.,
Acta dendrologica, Opočno
2.
Borojević S. Boro jević K. (1971): Genetika, Novi Sad
3.
Gal j per n G. A. (1949): O lesnoj sosne v SSSR, Priroda, br. 5, Moskva
4.
JovančevićM . (1964): Dvospolne cvasti u smrće, Narodni šumar, Sarajevo
5.
Jovanovi ć B., Tucovi ć A. (1962): Redak slučaj jednodomosti (monoecije)
kod domaće crne topole (Populus nigra L.), Topola, br. VII—VIII, Beograd
6.
Jovanovi ć B., Tucovi ć A. (1964): Pojava jednodomosti i hermafroditnih
cvetova kod nekih hibridnih topola, Topola, br. 44, Beograd
7.
Krstini ć A. (1971): Pojava jednodomosti i hermafroditizma kod hibridne
vrbe, Topola, br. 83—85, Beograd
8.
May S. (1961): Jedan redak primerak dvodomosti topole Populus deltoides
March., Topola, br. 19, Beograd
9.
Me Kusic k A. V. (1968): Humana genetika, Beograd — Zagreb
10.
Ne krasov a T. P. (1954): O dvudomosti laplandskoj sosne, Botaničeskij
žurnal XXXIX, Moskva — Leningrad


ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 44     <-- 44 -->        PDF

Zavisnost spola od spolne hromosomske konstitucije kod čoveka


Tabela 4.


Spolna hromosomska Spolni fenotip Spolni fertilitet
konstitucija


XY muški +


XX ženski


+


ženski —


xo


XXY muški —


XXX ženski +


XXXY muški —


XXXX ženski ?


XXXXY muški —


XXXXX ženski ?


(Prema Me Kusick-u, 1968)


NESPOLNO RAZMNOŽAVANJE ŠUMSKOG DRVEĆA


Nespolno razmnožavanje šumskog drveća omogućuje uzgajivačima da
nasledno dobre osobine selekcionisanih stabala, skupina i sastojina potpuno
i trajno sačuvaju. Ovim putem se zapravo sve nasledne osobine (i dobre i
loše) u pravom smislu reci prenose sa jednog stabla na drugo i sa jedne
generacije na drugu. U vezi sa time vrlo je važno da odabrana stabla imaju
što više dobrih naslednih osobina i što manje loših. Manje je važno pri tome
poznavati genetski karakter osobina (dominantnost, recesivnost i si.), mehanizam
njihovog nasleđivanja (autosomno, heterosomno, spolno vezano i si.),
pojavu genetskih anomalija itd.


Sve metode nespolnog razmnožavanja šumskog drveća pružaju veliku
mogućnost šumarima da smišljenom selekcijom postojećih i stvaranjem novih
klonova po želji regulišu odnos spolova u sastojinama i kulturama, da
spol bržeg rasta, većeg prirasta i uopšte nosioca boljih osobina svuda forsiraju,
da zadržavaju i razmnožavaju samo zdrava stabla i si. Time se najjednostavnije
i najlakše unapređuje šumska proizvodnja na genetskim osnovama.


Iz navedenog izlazi da bi vegetativnom uzgoju našeg šumskog drveća
bilo na koji način (iz panjeva, žila, korenja, reznica, motki i si.) trebalo gde
je god moguće posvećivati više pažnje nego do sada jer se na taj način najsigurnije
mogu sačuvati i proširiti selekcionisana stabla i uopšte sačuvati
genofond naših šuma. To je veliki zajednički zadatak selekcionera, uzgajivača,
genetičara, oplemenjivača, svih šumara i prijatelja šuma.


Međutim, unapređenje šumarstva vegetativnim uzgojem može biti uspešno
i potpuno samo ako se prethodno dobro upozna čitav kompleks pitanja
vezanih za spolnost stabala (klonova) koja su selekcijom odabrana za
daljnje razmnožavanje i proširenje. U protivnom neminovnom nastupaju
greške koje onemogućuju ostvarenje postavljenog cilja.




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 43     <-- 43 -->        PDF

Priloženi tabelarni pregled upućuje na pomisao da bi i kod jednodomog
šumskog drveća poremećaj osnovnog broja autosoma mogao biti razlog poremećene
spolne ravnoteže odnosno veće ili manje muškosti i ženskosti (rodnosti).
Takve anomalije su utvrđene kod mnogih jednodomih vrsta drveća
ali još nije dovoljno raščišćeno da li i koliko u pojedinim slučajevima one
utiču na fruktifikaciju.


Vticaj odnosa autosoma i X-hromosoma na spolnost vinske mušice
(Drosophila melanogaster)


Tabela 3.


Broj autosoma i spolnih Fenotipski izražaj spola
hromosoma


6A 4- IX mužjak


6A + 2X ženka


6A 4- 3X superženka


9A + IX supermužjak


9A 4- 2X interseks


9A + 3X triploidna ženka


9A 4 4X superženka


12A + 2X mužjak


12A + 3X interseks


12A 4 4X Tetraploidna ženka


(Prema Borojević, 1971)


Može se očekivati da će citogenetika i u tom pogledu jače razviti svoju
aktivnost i pružiti određenije odgovore.


U genetici se čvrsto stoji na stanovištu da je kod čoveka, sisara, viših
biljaka i uopšte kod dvodomih vrsta Y-hromosom onaj faktor koji determiniše
spol. Ali i tu postoje anomalije koje se više ispoljavaju fiziološki nego
fenotipski. Između ostalog one se ispoljavaju i u vidu slabije rodnosti odnosno
sterilnosti (tabela 4).


Kod jednodomih vrsta, međutim, ne postoje spolni hromosomi ali se
smatra da su na njihovim autosomima locirani faktori koji nose muške i
ženske tendencije. Normalno oni su u ravnoteži u svakoj somatskoj ćeliji.
Ako se iz bilo kojih razloga njihov broj ili jačina promeni pa prvobitni
uravnoteženi odnos prevagne na jednu ili drugu stranu nastaju telesne ili
spolne ćelije ili čitave jedinke sa više ili manje izraženim (potenciranim)
jednim spolom. Tako nastaju i slabo rodna ili potpuno jalova (sterilna) stabla
jednodomih šumskih vrsta.


Iz prednjeg izlazi opšti zaključak da kod jednodomih vrsta drveća od
anomalija autosomne garniture, od anomalija hromosoma nosilaca spolnih
faktora i od anomalija broja i jačine tih faktora zavisi stepen spolnosti, rodnosti
i naslednosti svakog pojedinog stabla. Razne kombinacije u tom pogledu
omogućuju pojavu i stabala sa ekstremno odnosno jače ili slabije izraženom
spolnošću bilo u smeru muškosti (nerodnosti) ili ženskosti (rodnosti).




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 42     <-- 42 -->        PDF

kom korom. To su obavezno stabla muškog spola. Ali pored njih javljaju se
u približno istom brojnom odnosu (50%) i muška stabla sa ispucalom korom.
Ženska stabla opet su sva odreda sa ispucalom korom. Polovina njih je
prenosilac (heterozigotna) a polovina nije (homozigotna). U sledećoj generaciji
(četvrti red rodoslova) postupak se ponavlja na isti način. Iz svega proizlazi
da se glatka kora jasike i sve druge recesivne osobine pod kontrolom
gena lociranih na X-hromosomu ispoljavaju isključivo na muškim stablima.
Ženska stabla mogu biti (ali ne moraju) samo prenosioci osobina. U sasvim
izuzetnim slučajevima ona mogu biti i nosioci osobina ovog tipa (kao homozigotne
recesivne jedinke). Sve to samo po sebi dovoljno jasno govori šta
selekcioneri i uzgajivači u pojedinim slučajevima treba i moraju da čine da
bi svojom intervencijom genetski i ekonomski poboljšali sastojine sa kojima
gospodare.


O složenijim oblicima nasleđivanja osobina dvodomnih vrsta nećemo
ovom prilikom govoriti. To će biti predmet posebnih razmatranja i izlaganja.


B. Jednodomne vrste
Jednodomo drveće je istovremeno i muško i žensko. Postoji mišljenje
da se kod njih radi o tzv. fenotipskom ispoljavanju spola. Pod normalnim
uslovima, naime, fiziološki procesi potstiču pojedine njihove biseksualne
ćelije da obrazuju ili muške ili ženske spolne organe (cvetove). U vezi sa
time tvrdi se da je najčešći smeštaj ženskih cvasti u vršnom delu krune kod
jele, smrče, omorike i nekih drugih vrsta uslovljen odnosima ishrane. Međutim,
ostaje ipak nedovoljno objašnjena činjenica da se ponekad i kod normalno
jednospolnih cvasti pojavljuju cvetovi drugog spola. Kod breze, npr.,
uočeno je da uz odvojene spolne cvasti izuzetno dolaze i dvospolne cvasti
(androgine ili ginandrene, zatim dvospolne cvasti i odvojeni sterilni muški
cvatovi itd.). Najbolji primer izrazito fenotipskog ispoljavanja spola pruža
biljka Hyacinthus orientalis L. (zumbul). Naime, pod uticajem visokih temperatura
potiskuju se muške tendence u njenim polenovim zrncima i stimuliše
razvoj ženskog spolnog aparata embrionove kesice.


Iako somatske ćelije jednodomog drveća nisu po svojoj strukturi, hemijskom
sastavu i funkciji spolno različito obeležene ipak se i kod njih
skoro redovno susreću stabla koja se nasledno više ili manje odlikuju muškim
odnosno ženskim osobinama. U istim stanišnim i sastojinskim uslovima
prva stalno rađaju slabije a druga bolje. Ta pojava ima i praktičan značaj.
U semenskim sastojinama ili bilo kojim drugim sastojinama u kojima se
očekuje rađanje odnosno podmlađivanje, slabije rodna ili sasvim jalova stabla
su nepoželjna. Ali baš ta stabla redovno brže rastu pa su u toj funkciji
svuda i uvek dobro došla.


Očigledno je da se u spomenutom slučaju radi o tzv. genotipsko m
ispoljavanju spola. To se može i naučno objasniti. Jedinke koje nisu
tipično ni muške ni ženske nego ispoljavaju prelaz (mešavinu) između jednog
i drugog spola u genetici se nazivaju interseksi. Dobar primer za to pruža
opet vinska mušica (Drosophila melanogaster). Citogenetski je dokazano da
kod nje spol ne određuje Y-hromosom nego kvantitativni odnos autosoma
i X-hromosoma (tabela 3).




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 41     <-- 41 -->        PDF

ovog pokolenja nisu ista. Muška stabla nisu ni prenosioci glatke kore. Na
suprot tome sva ženska stabla prenose glatku koru. U narednoj generaciji
(treći red rodoslova) opet će se pojaviti, i to u većem broju, stabla sa glat-


Slika 7.: Sastojina jasike (Populus tremula L.) iz Bosne čija su sva stabla sa
izrazito dugim, pravim i zdravim deblom glatke kore (svrha selekcije i uzgoja)
Foto: M. Jovančević (1968)


~i :M:


Slika 8.: Smrča (Picea excelsa L.) sa Igmana čije su ženske cvasti (šišarice) u
potpunosti smeštene u vršnom delu krošnje, a muške niže (fenotipsko ispoljavanje
spola)


Foto: M. Jovančević (1970)




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 40     <-- 40 -->        PDF

odozgo). Međusobnim ukrštanjem jedinki (i aficiranih i neaficiranih) ove
generacije nastaće sledeće potomstvo u kome će polovina muških stabala
ostati i dalje bolesna a druga polovina zdrava (treći red rodoslova odozgo).
Od ženskih stabala ovog potomstva dve trećine biće bolesne (jedna homozigotna
i jedna heterozigotna) a treća biće zdrava (homozigotna recesivna).
U odnosu na polaznu generaciju ovde se pojavljuje procentualno povećanje
bolesnih ženskih stabala ali to povećanje ne dostiže iznos 100%. U narednim
generacijama nastupiće slična situacija (četvrti red rodoslova odozgo). Važno
je istaći da se u ovom slučaju osobina ispoljava na oba spola ali je srazmerno
češća na ženskom. Izgleda da je upravo tako sa truleži debla jasike
u brdsko-planinskom području Bosne. Svakako po istoj shemi nasleđivaće se
i svaka druga dominantna osobina čiji su odgovorni geni locirani na X-hromosomu.
Interesantno je da se u ovakvim slučajevima osobina nikad ne prenosi
(nasleđuje) sa muškog stabla na muško stablo jer se X-hromosom muškog
spola redovno predaje samo ženskim budućim jedinkama. To znači da
se uzgojnim zahvatima moraju iz sastojina eliminisati više ženska nego muška
stabla što je i inače u interesu gajenja šuma i šumske privrede.


IV Nasledivanje recesivnih osobina čiji su odgovorni geni locirani
na X-hromosomu


Naša jasika se razlikuje i po morfologiji kore. Skoro svuda se mogu videu
stabla sa glatkom (svetlozelenom) i vrlo ispucalom (tamnosmeđom) korom
debla. Ako glatku koru jasike shvatimo kao recesivnu osobinu koju kontrolišu
geni locirani na X-hromosomu onda se ta vrlo cenjena odlika sa kojom
su povezane i neke druge uzgojne prednonsti (brži rast, veći prirast,
veća otpornost prema bolestima ,insektima i si.) nasleđuje kao hemofilija i
druge neke bolesti čoveka.


»y|fx Qxx


x/T TxxYxx XY TxrTxx


xx xx »y xy Xx xx xy xy XY


Slika 6.: Shema nasleđivanja recesivnih osobina čiji su odgovorni geni locirani
na X-hromosonu


Iz date sheme izlazi da populacija jasike sa homozigotnom ispucalom
korom u kojoj ima muških stabala (klonova) sa izrazito glatkom korom (prvi
red rodoslova) slobodnim ukrštanjem može dati samo potomstvo čija će sva
stabla (i ženska i muška) biti sa ispucalom korom (drugi red rodoslova).
Uzgajivač će uzaludno među takvim podmlatkom očekivati pojavu jedinki
sa glatkom korom. Međutim u genetskom smislu ipak muška i ženska stabla


404




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 39     <-- 39 -->        PDF

li su nosioci krivog debla početne populacije muška ili ženska stabla (klonovi)
jer u toku narednih generacija osobina slobodnim ukrštanjem nesmetano
prelazi sa jednog spola na drugi. Sa slike se vidi da se recesivne
osobine vrlo retko pojavljuju u homozigotnom stanju. Zato su u prirodi i
stabla jasike sa pravim deblom (kao rccesivnom osobinom) dosta retka. Međutim,
selekcijom se ipak mogu izdvojiti jer ukrštanjem dviju heterozigotnih
jedinki (klonova) (četvrti red rodoslova odozgo) nastaje ipak četvrtina
(muških ili ženskih) potomaka sa potpuno pravim deblom (peti red rodoslova
odozgo). Važno je imati u vidu da se selekcijom uvek mogu izdvojiti i muška
i ženska stabla sa pravim deblom bez obzira što u početnoj populaciji nema
uvek i svuda takvih stabala kod oba spola. Naravno selekcioneru i uzgajivaču
je uvek lakše i jednostavnije raditi ukoliko je ova (i svaka druga recesivna)
osobina sa šumarskog i ekonomskog gledišta nepoželjna jer se u svim generacijama
prividno gubi kod većine stabala.


III Nasledivanje dominantnih osobina čiji su odgovorni geni locirani
na X-hromosomu


Ako pretpostavimo da je trulež debla jasike dominantna osobina pod
kontrolom gena lociranih na spolnom X-hromosomu onda će se nasleđivati
kao hipofosfatični rahitis i neka druga obolenja kod čoveka.


"(1 X *Xx


CW Wfxyyn ^xx(Ju xx^*y?/Qy #xx#


xy xy xx xx


Slika 5.: Shema nasleđivanja dominantnih osobina čiji su odgovorni geni locirani
na X-hromosonu


Shema spomenutog nasleđivanja pokazuje šta nastaje kada se u jednoj
populaciji jasike spontano ukrštaju heterozigotna natrula (aficirana) ženska
stabla sa zdravim (neaficiranim) muškim stablima. Već u prvoj generaciji
polovina muških stabala (klonova) biće zaražena truleži a druga polovina
ostaće i dalje zdrava. Bolest će, znači, samo delimično preći i na drugi spol.
Što se tiče ženskih stabala polovina će i dalje ostati bolesna (heterozigotna)
ali će druga polovina postati zdrava (homozigotna recesivna). Ova druga polovina
ženskih stabala ne samo što nije nosilac nego nije ni prenosilac truleži
debla odnosno potpuno je zdrava. Znači osobina (u ovom slučaju trulež
debla) može u pojedinim generacijama biti prisutna i vidljiva samo na
jednom spolu a na drugome ne (prvi red rodoslova odozgo). Međutim, u narednoj
generaciji ispoljiće se delimično na oba spola (drugi red rodoslova


403




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 38     <-- 38 -->        PDF

skih) jedinki sa dugim deblom (vidi drugi i treći red rodoslova odozgo). Ako
su oba roditeljska stabla heterozigotna u potomstvu se javljaju i selekcijom
se može izdvojiti samo četvrtina (ili muških ili ženskih) jedinki sa dugim
deblom (vidi četvrti red rodoslova odozgo). Ako su oba roditeljska stabla sa
kratkim deblom i pri tome jedno homozigotno a drugo heterozigotno u narednom
potomstvu se ne može pojaviti niti treba tražiti nijednu individuu
sa dugim deblom (vidi peti red rodoslova odozgo). Ukoliko su oba roditeljska
stabla sa kratkim deblom i uz to oba homozigotna ni u jednom narednom potomstvu
se ne može očekivati ne samo nijedno stablo sa dugim deblom nego
još nijedno heterozigotno na tu osobinu. Tu selekciji nema mesta.


^9


^W%


PfB I


«i < i


Slika 3.: Shema nasleđivanja autosomnih dominantnih osobina


// Nasleđivanje autosomnih recesivnih osobina


Ako pravnost debla jasike shvatimo kao autosomnu osobinu pod kontrolom
recesivnih gena onda će se nasleđivanje ove poželjne osobine odvijati
isto kao epilepsije i drugih nekih obolenja kod čoveka.


MTSackp


Slika 4.: Shema nasleđivanja autosomnih recesivnih osobina


Shema spomenutog nasleđivanja pokazuje da u određenoj populaciji jasike,
spontano nastaloj u prirodi, svako stablo (bilo muško ili žensko) teoretski
može biti nosilac i prenosilac i pravnosti debla kao recesivne osobine.
Ali ako se u takvoj populaciji istovremeno nalazi i po koje stablo (klon) drugog
spola sa krivim deblom kao dominantnom osobinom (na slici to je žensko
stablo u prvom redu rodoslova odozgo) onda će čitavo naredno potomstvo
u čijem je formiranju takvo stablo učestvovalo kao jedan od roditelja
biti sa krivim deblom (drugi red rodoslova odozgo). Sasvim je svejedno da




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 37     <-- 37 -->        PDF

15 R U U n u


5 12 3 H ?


K M * ÜH «» SS H Kl n u n u n u


6 7 8 9 10 11 12 b 7 8 9 10 11 12


# « ff tt yz « Ö « w « /7 «


n x» a» » (i «»*» ** ** »*
)? a i/ 22 X y 7? 20 2/ 22 XX
Slika 2.: Autosomi i spolni hromosoni kod čoveka (Ievo) i žene (desno) poredani
u kariotip (prema Me Kusick-u)


nut ćemo se samo na najosnovnije i najjednostavnije oblike nasleđivanja osobina
dvodomog šumskog drveća iako smo svesni da se taj postupak stvarno
odvija po daleko složenijim shemama. Hteli bismo da sa nekoliko primera
samo ukažemo na praktičnu vrednost čitave ove problematike.


/ Nasleđivanje autosomnih dominantnih osobina


Poznato je da je deblo naše jasike (Populus tremula L.) obično vrlo kratko.
Međutim, skoro svuda, a naročito u nekim brdskoplaninskim područjima
Bosne, ima lokalnih populacija, sastojina, grupa i pojedinačnih stabala
jasike i sa izrazito dugim deblom (kao kod johe). Prema mnogim zapažanjima
i jedan i drugi tip debla pojavljuje se u skoro svim sastojinama jasike
ali je dugo deblo relativno češće kod muških nego kod ženskih stabala (klonova).
Sa gledišta selekcije i uzgoja važno je poznavati kako se nasleđuje
dužina debla da bi se na osnovi te spoznaje odgovarajućim zahvatima sastojine
genetski meliorisale i ekonomski poboljšale.


S obzirom da je šumsko drveće, iz sasvim objektivnih razloga, genetski
još uvek nedovoljno ili sasvim slabo proučeno, pri tumačenju njegovih pojava
služićemo se najčešće primerima iz područja humane genetike, poljoprivredne
genetike i zoogenetike jer su zakoni nasleđivanja opšteg značaja
pa ono što vredi za jednu vrstu organizama vredi istovremeno i za drugu.
Držimo li to na umu pa na osnovu nekih indikacija i analogija pretpostavimo
da se kratko deblo jasike nasleđuje dominantno preko autosoma onda
se prenošenje ove osobine sa jedne generacije na drugu i sa jednog spola na
drugi odvija po istoj shemi kao, na primer, šestoprstost i druge neke anomalije
koje je humana genetika relativno dobro proučila.


Shematski prikaz pokazuje da u svakoj sastojini jasike, sastavljenoj od
muških i ženskih stabala (klonova), teoretski svaka jedinka može biti nosilac
i prenosilac kratkog debla ukoliko se ta osobina nasleđuje dominantno
preko autosoma. Polen ili seme sa takvog jednog stabla redovno prenosi ovu
nepoželjnu osobinu i na drugi spol. Oni je predaju svakoj narednoj generaciji
stalno obuhvatajući sve veći broj jedinki. Ako je jedno od roditeljskih
stabala (bilo muško ili žensko) heterozigotno na ovu osobinu u potomstvu
se pojavljuje i selekcijom se može izdvojiti polovina (25% muških i 25% žen




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 36     <-- 36 -->        PDF

6A + XY, a ženke 6A + XX. Govoreći uopšte spol se nasleđuje na tri različita
načina (tabela 2). Kod šumskog drveća nasleđuje se po istom tipu kao
kod čoveka i vinske mušice (po tzv. Drosophila-tipu). Muška stabla vrba i topola
obrazuju dva tipa polenovih zrnaca od kojih prvi karakteriše jedan
spolni hromosom (18A + Y), a drugi onaj drugi (18A + X). Da li će semenke
sa nekog stabla vrbe, topole, jasike, jasena i drugih dvodomnih vrsta biti
muški ili ženski opredeljene zavisi od tipa polena sa kojim su ženski cvetovi
toga stabla bili oplođeni. Ali od toga zavisi ne samo spol nego i mnoge druge
šumsko-uzgojne osobine biljaka koje će iz spomenutih semenki iznići. Ipak
te se osobine ne ispoljavaju na isti način čak ni kod iste vrste. Postoji više
mogućnosti nasleđivanja i ispoljavanja osobina kod dvodomnih vrsta. Osvr


Načini nasleđivanja spola


Tabela 2.


I Anasa-tip (stenice)


P: 9 AA + XX S AA + XO
G: A + X, A + X i A + O
Potomstvo:


/ s


A + X A + 0


2 1


$ AA + XX S AA + XO


A + X


Odnos spolova: 50% 50%


II Abraxas-tip (leptiri, ptice, domaća perad, ribe)


P: $ AA + XY S AA + XX
G: A + iA + Y, A + X
Potomstvo:


6 I A + X A + Y


A + X S AA + XX 5 AA + XY


Odnos spolova: 50% 50%


III Drosophila-tip (čovek, sisari, insekti, više biljke)


P: $ AA + XX đ AA + XY
G: A + X, A + XiA + Y
Potomstvo:


/ 6
$ / A + X A + Y
A + X, 9 AA + XX <5 AA + XY


Odnos spolova: 50% 50%


400




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 35     <-- 35 -->        PDF

no posle kulminacije visinskog prirasta. Smatra se, naime, da do tog perioda
organske materije, stvorene procesom asimilacije, drveće koristi najviše za
izgradnju i razvoj organizma a posle toga jedan deo te materije troši i za
orbazovanje cvetova i plodova. Postoji i mišljenje (Morozov ) da određeni
unutrašnji (fiziološki) razlozi utiču na drveće da troši akumuliranu
rezervnu materiju za fruktifikaciju zbog koje nastaje opadanje prirasta. Bez
obzira koje je od ova dva mišljenja ispravnije ostaje nepobitna činjenica
da između plodonošenja tj. spolnosti na jednoj strani i visinskog, debljinskog
i zapreminskog prirasta stabala na drugoj strani postoji sigurna korelacija.
Međutim, u šumskim sastojinama nikada i nigde sva stabla ne rađaju
podjednako. Kod tipično dvodomih vrsta redovno rađaju samo ženska stabla.
Kod jednodomih vrsta rađaju samo ona stabla kod kojih je ženskost jače
ili bar dovoljno izražena. Naučno je dokazano da kod bukve samo ta rodnija
stabla posle svakog obilnijeg plodonošenja imaju skoro potpuno ispražnjene
sržne zrake, da umanjuju prirast za 1,5 do 2,5 puta i da posledice toga umanjenja
ispoljavaju u toku najmanje dve naredne godine (Har t ig).


Brojna opažanja su pokazala da su muška stabla zdravija ne samo kod
jasena i jasike nego i kod ostalih topola, vrba i svih drugih dvodomih vrsta.
Izgleda da su i kod jednodomih vrsta zdravija ona stabla koja ispoljavaju
srazmerno veći stepen muškosti i obrnuto. To je zato što je otpornost šumskog
drveća prema bolestima, insektima i svim nepovoljnim ekološkim uticajima
fiziološka osobina koja se, kao i sve druge osobine, nasleđuje povezano
sa spolom. Zato spolnost i sve drugo što je u vezi sa njome treba posmatrati
i tumačiti najviše sa aspekta genetike.


Spolnost sa aspekta genetike*


A. Dvodomne vrste
Čoveka je od davnina zanimalo pitanje kako se kod dvodomnih vrsta,
kod kojih postoje muške i ženske jedinke, nasleđuje spol (Vi đako v i ć,
1966). U savremenoj genetici prevladava mišljenje da se kod ovih vrsta radi


o tzv. genotipskom ispoljavanju spola. U vezi s time stoji se
na stanovištu da kod dvodomnog šumskog drveća muška stabla, pri redukcionoj
deobi, obrazuju dva tipa polenovih zrna. Prvi od njih determiniše
muški a drugi ženski spol naredne generacije. To je dokazano citogenetskim
putem.
Kod svih dvodomnih organizama zapaženo je, naime, da postoje autosomni
hromosomi i spolni hromosomi. Kod čoveka. na primer, razlikuje se
44 autosomna hromosoma i dva različita (XY) spolna hromosoma, a kod žene
44 autosomna hromosoma i dva ista (XX) spolna hromosoma (slika 2). Kod
vinske mušice (Drophila melanogaster) genetska konstitucija mužjaka je


* U razmatranje su uzete važnije šumsko-uzgojne osobine (dužina, pravnost
i zdravost debla, te tekstura kore) bez obzira da li su one kvantitativnog ili kvalitativnog
karaktera. Radi lakšeg praćenja predavanja i razumijevanja mehanizma
nasljeđivanja spomenutih svojstava uzeti su prilično jednostavni modeli iz humane
genetike. Prema tome, radi se o hipotezama, koje treba samo da ukazu na
genetske mogućnosti i posljedice uopšte povezane sa spolom (Autor).


ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 34     <-- 34 -->        PDF

nego što igra određenu fiziološku ulogu pa kao takva ima i praktičnu primenu
u selekciji i gajenju šuma. Napomenimo samo da je teško i zamisliti
mogućim traženje, izdvajanje, uređivanje i gazdovanje semenskim sastojinama
bez podrobnijeg studiranja i poznavanja spolnonsti stabala dotične
vrste. Rodnost i rađanje stabala, koji su u direktnoj vezi sa spolnošću,
osnovni su preduslov i cilj semenskih saslojina. Oni su i glavna poluga preko
koje se odvija oplemenjivanje šumskog drveća u praksi. Pored poznatih tehničkih
i bioloških osobina takva stabla moraju imati i još jednu vrlo važnu
fiziološku odliku: da nasledno poseduju dobro, često i redovno cvetanje odnosno
plodonošenje (fruktifikaciju). U vezi sa time u semenskim sastojinama
uzgajivači ne mogu tolerisati veći broj slabije rodnih ili potpuno nerodnih
(jalovih) stabala. Osim toga, među rodnim stablima mora se održavati najpovoljniji
odnos muških i ženskih spolova kada se radi o dvodomnim vrstama.
To znači da se u semenskim sastojinama mora izvoditi selekcija i nega
stabala prvenstveno na bazi njihove spolnosti.


Fiziološki značaj spolnosti šumskog drveća odražava se i na prinosnoj
sposobnosti sastojina. Istraživanja prirasta običnog jasena u zavisnosti od
spolnosti njegovih stabala pokazala su da muška stabla redovno postižu veću
drvnu masu od jednako starih ženskih stabala. To najbolje predočuje priloženi
tabelarni pregled (R o h m e d e r - S c h ö n b a c h, 1959).


Procentualna superiornost rasta muških nad ženskim stablima(Rast ženskih stabala obeležen sa 100)
jasena
Tabela 1.
Nalazišta Starost Visina Prečnik Drvna masa


Ingolstadt 51 114 117 153
Eglharting 55 110 112 133
Dietersheim 53 106 114 135


(Rohmeder-Schönbach, 1959)


Da muška stabla postižu veću drvnu masu od ženskih stabala uverili
smo se i na primeru jasike iz brdskih područja Bosne. Izdvajajući na raznim
lokalitetima plus stabla ove vrste, na bazi krupnoće, tehničkih osobina i zdravosti,
ustanovili smo da je od nekih 200 primeraka oko 80% bilo muških,
a samo 20% ženskih. Pošto se pri izdvajanju stabala nije obraćala pažnja
na spol to se i ovaj odnos može uzeti kao ubedljiv dokaz da su muška stabla
po prirastu (i drugim nekim osobinama) superiornija od ženskih.


Sporiji rast i manji prirast ženskih stabala jasena, jasike a verovatno
i drugih dvodomih vrsta drveća objašnjava se time što ona u rodnim godinama
troše određenu količinu hranjivih materija za obrazovanje plodova i
semenki a u nerodnim godinama za otklanjanje raznih fizioloških gubitaka
nastalih u vezi sa fruktifikacijom. Kroz to vreme muška stabla tu količinu
hranjivih materija normalno koriste za daljnje obrazovanje drvne materije
i povećanje prirasta.


Da je rast i prirast šumskog drveća povezan sa spolnošću i plodonošenjem
potvrđuje činjenica što kod svih vrsta obilnije rađanje nastupa redov




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 33     <-- 33 -->        PDF

Varijabilnost spolnosti u okviru iste vrste je takođe važno biološko pitanje.
Rohmede r (1959) je, u vezi sa time, istraživao krakter i brojni odnos
spolova odnosno cvetova kod običnog jasena (Fraxinus excelsior L.).
Utrvdio je da više od jedne trećine pregledanih stabala pripada muškom
spolu i da su čisto ženska stabla vrlo retka. Dalje je došao do zaključka da
od svih pregledanih stabala mešovitog spola približno podjednak postotak
otpada na stabla sa dvospolnim cvastima (36%), sa andromonecijskim cvastima
(34%) i sa ginomonecijskim cvastima (28%). Da li je tako kod našeg
običnog jasena i drugog drveća trebaće svakako što pre istražiti.


+u


34


30 36


TS


SO


w


o m .0 ,
a bed e


2

Slika 1.: Raspored cvetova na stablima običnog jasena (Fraxinus excelsior L) sa
mešovitim cvastima (prema Rohmeder-u)


U biologiji postoji mišljenje da su sva živa bića indiferentna u odnosu
na spol. Proces spolne diferencijacije uslovljen je, navodno, kod biljaka najviše
fitohormonima (auksinima) koji determinišu muški ili ženski spol.
Prema tome mišljenju biseksualnost organizama potvrđuju najbolje promene
spolnih manifestacija u toku njihove ontogeneze. I kod nas je isticano da
faktori spoljne sredine mogu izmeniti spolno obeležje šumskog drveća. Dokazano
je, na primer, da kod crne topole (Populus nigra L.), koja je normalno
dvodoma vrsta, traumatične ozlede mogu izazvati pojavu jednodomosti
(Jovanović-Tucović, 1962). Može se navesti prilično primera koji ukazuju
da do spolnih promena mogu dovesti i drugi faktori sredine (temperature,
osvetljenje, ishrana, gljive, insekti i si.). Međutim, i pored svega toga
genetičari uglavnom stoje na stanovištu da je spolnost u svojoj osnovi i suštini
nasledno uslovljena jer se drukčije teško može objasniti činjenica da
su kod tipično dvodomih vrsta normalno muške i ženske jedinke približno
podjednako zastupljene u svim generacijama. Tako shvaćena spolnost i sve
drugo što je sa njome direktno povezano ima naročito veliki značaj u šumarstvu.


Spolnost sa aspekta fiziologije


Spolnost šumskog drveća zaslužuje pažnju šumarskih stručnjaka ne samo
zato što je ta osobina značajna sa čisto teoretskog (naučnog) gledišta




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 32     <-- 32 -->        PDF

Pored dviju spomenutih osnovnih grupa šumskog drveća treba, prema
rasporedu muških i ženskih spolnih organa (cvetova), razlikovati i treću
(prelaznu) sa tzv. poligamim rasporedom spolova. Tu spadaju:


d) andromonecijske vrste
kod kojih se na istom stablu, pored dvospolnih cvetova, javljaju još i posebni
muški cvetovi (npr. kod jasena),
e) ginomonecijske vrste
kod kojih se na istom stablu, pored dvospolnih cvetova, pojavljuju još i posebni
ženski cvetovi (takođe kod jasena),
f) trimonecijske vrste
kod kojih se na istom stablu, pored dvospolnih cvetova, nalaze još i posebni
muški i ženski cvetovi (npr. kod divljeg kestena),
g) androdiecijske vrste
kod kojih, pored stabala sa dvospolnim cvetovima, ima i stabala samo sa
muškim cvetovima,
h) ginodiecijske vrste
kod kojih se, pored stabala sa dvospolnim cvetovima, susreću još i posebna
stabla samo sa ženskim cvetovima i
i) triecijske vrste
kod kojih se, pored stabala sa dvospolnim cvetovima, javljaju još i stabla
sa muškim cvetovima i stabla sa ženskim cvetovima (npr. kod jasena).


Poligami raspored cvetova izveden je iz osnovnih rasporeda cvetova. U
stvari to je atavistička pojava koja upućuje na filogenetski razvoj vrsta. Ona
pokazuje da su pojedine vrste imale u prošlosti drukčiji raspored spolnih
organa. Time se objašnjava činjenica da se kod istih vrsta drveća ponekad
zapažaju i različiti tipovi rasporeda spolnih organa.


Spolnost šumskog drveća privlačila je pažnju mnogih istraživača. Spomenućemo
samo neke od njih. Spolni dimorfizam kod običnog bora (Pinussilvestris L.) zapažen je najpre u SSSR-u (Gal j pern, 1949; P r a v d i n,
1950). Kod nekih severnih podvrsta običnog bora {Pinus silvestris ssp. Laponica)
takođe je utvrđena dvodomost (Nekrasova , 1954). Kod našeg običnog
bora zapažena je pojava dvospolnih cvasti (P o p n i k o 1 a, 1965). Iste
cvasti nađene su i kod borova Pinus pinaster Ait. i P. thunbergii Pari. (G a 1 jpern
, 1949). Hermafroditne cvasti kod bora krivulja (Pinus mugo ssp.
niughus) opisane su na području Slovačke (B e n č a t, 1959). Kod naše smrče
{Picea excelsa Link.) pronađena su stabla koja pored zasebnih muških i ženskih
cvasti imaju i dvospolne cvasti (Jovančević , 1964). I spolnost lišćarskog
drveća bila je predmet mnogih istraživanja. Pojavu jednodomosti i
hermafroditizma kod topola opisali su Seit z (1954), Ma y (1961), Nič o ta
(1961), Ž u f a (1963), Jovanović-Tucović (1964) i dr. Kod bukve (Fagusmoesiaca Cz.) pored normalno jednospolnih cvasti nađene su i hermafroditne
cvasti (Ničota-Stamen.kov, 1967). Vrlo je interesantno da je pojava
dvospolnih cvasti zapažena i kod hibridnih vrba (K r s t i n ić, 1971). Još je
interesantnije da se takve cvasti susreću i kod kalemljenih jela u semenskim
plantažama (Popni kola, 1971). Mogli bi nabrojiti i druge autore koji su
se bavili pitanjem spolnosti šumskog drveća ali to ovom prilikom nije potrebno.


396




ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 31     <-- 31 -->        PDF

SELEKCIJA I UZGOJ ŠUMSKOG DRVEĆA
NA OSNOVAMA NJIHOVE SPOLNOSTI*


Prof. dr MILORAD JOVANČEVIĆ


(Katedra za fiziologiju i oplemenjivanje šumskog drveća Šumarskog fakulteta
u Sarajevu)


Odavno je poznato da se šumsko drveće razmnožava na dva načina:
spolnim putem (pomoću semena) i nespolnim putem (pomoću izbojaka, izdanaka,
zakorenjivanjem grana, motki, reznica i si.). Iako suštinski dijametralno
različita oba spomenuta načina su sa gledišta oplemenjivanja značajna.
Spolno razmnožavanje omogućuje rekombinaciju naslednih osnova (gena)
i ujedno stvaranje novih biotipova, formi, rasa i dr. Nespolno razmnožavanje
pruža priliku da se fenotipski i genotipski vredne jedinke (plus stabla) neograničeno
sačuvaju i razmnože. U oba slučaja selekcija i uzgoj se moraju
zasnivati na dobrom poznavanju zakona nasleđivanja osobina odnosno na
osnovama genetike. Pri tome se pretpostavlja još i dobro poznavanje spolnosti
svake pojedine vrste.


SPOLNO RAZMNOŽAVANJE ŠUMSKOG DRVEĆA


Spolnost sa aspekta biologije


Ako muški i ženski spolni organi (cvetovi) dolaze na istom drvetu govori
se o jednodomim (monoecijskim) vrstama. Pri tome se razlikuju dvospolni
i jednospolni cvetovi u zavisnosti od toga da li su muški i ženski spolni organi
združeni u istim ili različitim cvetovima. Od jednodomog šumskog drveća
imaju:


a) jednospolne cvetovc
smrče, jele, borovi, ariši, breze, bukve, johe, hrastovi, grabovi itd.


b) dvospolne cvetove
bagrem, sremza, divlja jabuka, divlja kruška, divlja trešnja, lipe itd.


Ako se muški i ženski spolni organi (cvetovi) normalno pojavljuju na
različitim stablima govori se o dvodomim (diecijskim) vrstama. Od šumskog
drveća imaju:


c) dvodome cvetove
tisa, smrijek, ginko, vučji trn, božikovina, plutnjak, rujevi, topole, vrbe itd.


* Predavanje održano 15. 3. 1973. god. na Šumarskom fakultetu u Zagreubu u
okviru međukatedarske saradnje u oblasti šumarske genetike.


ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 56     <-- 56 -->        PDF

18.
Plavsic , M., 1965: Drvna masa, prirast i apsolutna zrelost sastojina poljskog
jasena, Šumarski list, 1/2, 17—29, Zagreb.
19.
Plavšić , M., 1967: Drvna masa, prirast i apsolutna zrelost sastojina hrasta
lužnjaka (Qeurcus pedunculata Ehrh.), Šumarski list 9/10, 349—360, Zagreb.
20.
Plavšić, M., Golub ović, U., 1970: Istraživanje vrijednosti bruto produkta
u eksploataciji šuma, primarnoj i finalnoj proizvodnji drvne industrije
koju omogućeje jedan hektar (zrele) nizinske slavonske šume, Šumarski fak.
Zagreb, str. 132.
21.
Plavšić , M., 1971: Istraživanje sadašnje najpovoljnije sječive zrelosti u sastojinama
hrasta lužnjaka, Šumarski simpozij (Prigodom 30-godišnjice Sveučilišta
te 50-godišnjice šum. fak. nastave u Zagrebu), 115—130, Zagreb.
22.
Plavšić, M., Golubovi ć, U. 1971: Značenje šuma Posavine u narodnoj
privredi, Savjetovanje o Posavini, 403—407, Zagreb.
23.
Plavšić , M., Golubov i ć, U .1974: Utvrđivanje šteta od divljači, Šumarski
list, u štampi.
24.
Rauš , D., 1970: Istraživanje šumske vegetacije u Posavini kod Lipovljana,
Bilten posl. Udr. šum. priv. org. Hrvatske, 2, Zagreb.
25.
Rauš , Đ., 1973: Šume Slavonije i Baranje od Matije Antuna Reljkovića do
danas. Radovi Centra JAZU — Vinkovci, 2, 107—166, Zagreb.
26.
Rauš , Đ., 1971: Crna Joha (Alnus glutinosa Gaertn.) u šumama Posavine,
Savjetovanje o Posavini, 353—362, Zagreb.
27.
Rauš , Đ. 1973 a: Fitocenološke značajke i vegetacijska karta Fakultetskih
Šuma Lubardenik i Opeke, Šumarski list, 5/6, 190—221, Zagreb.
Zusammenfassung


ERSTUNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE DYNAMIK UND SUKZESSION
DER VEGETATION AUF DEN DAUERFLÄCHEN IN DER WIRTSCHAFTEINCCHEIT
»JOSIP KOZARAC« (FORSTBETRIEB LIPOVLJANI)


In der vorliegenden Arbeit werden die Ergebnisse der Erstuntersuchungen
auf den im Jahre 1972 gegründeten Dauerflächen dargestellt. Diese Dauerflächen
befinden sich im Kahlschlag eines Eichenmischwaldbestandes (Wirtschaftseincheit
»Josip Kozarac«), der im Jahre 1968 stattfand.


Auf Grund durchgefürten Untersuchungen können folgende Schlüsse gezogen
werden.


1. Die Waidevegetation um die Dauerflächen gehört haupsächlich folgenden
Assoziationen an, und zwar: Genisto elatae-Quercetum roboris Horv.
1938, Genisto elatae-Quercetum roboris Horv. 1938 carpinetosum betuli Glavac
1961, Carpino betuli-Quercetum roboris Anić 1959 emend. Rauš 1969,
Leucoio-Fraxinetum angustifoliae Glav. 1959 und Frangulo-Alnetum glutinosae
Rauš 1968.
2. Auf Grund der phytozönologischen Aufnahmen wurden auf den Dauerflächen
A und B drei verschiedene Vegetationseinheiten augeschieden und als
»Schonung«, »Rasenschmielenwiese« und »Seggenbestände« bezeichnet.