DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 3 <-- 3 --> PDF |
ŠUMARSKI LIST SAVEZ INŽENJERA I TEHNIČARA ŠUMARSTVA I DRVNE INDVSTRIJE HRVATSKE GODIŠTE 95 OŽUJAK — TRAVANJ GODINA 1971. UDK 634.0.131.3:634.0.453:595.787 KVALITETA HRANE KAO JEDAN OD UZROKA MASOVNIH POJAVA TOPOLINA ČUPAVOG PRELCA (Pvgaera anastomosis L.) U NASADIMA EUROAMERIČKIH TOPOLA Dr Ivan Mikloš UVOD Topolin čupavi prelac (Pygaera anastomosis L.) pojavio se u našoj zemlji kao novi i opasni štetnik na topolama tek nakon Drugog svjetskog rata, kada je počelo intenzivno uzgajanje kultiviranih, t. zv. »kanadskih« topola na velikim površinama. Prvi puta uzrokovao je golobrst u jednoj manjoj plantaži topola kraj Osijeka 1953. godine, a zatim se pojavio u masi 1954. god. kod Vrbanje u Slavoniji, 1956. god. na istom području i u Vojvodini, 1959—1960. god. kod Slavonskog Broda i 1963. god. na području Šumskog gazdinstva Sremska Mitrovica. Pri tome su masovne pojave postajale sve intenzivnije, a napadnute površine sve veće, pa se u nekoliko slučajeva moralo pristupiti kemijskom suzbijanju štetnika. Slično se događalo i u nekim drugim evropskim zemljama (Mađarska, Austrija, Čehoslovačka i Italija). . Iz tog vremena datira i pretežni dio radova u kojima se ovaj štetnik spominje ili detaljnije obrađuje (G y ö r f y, 1952, Pfeffer, 1954, R ö h r i g, 1955, Schimitschek, 1955, Wettstein, 1955, Kovačevi ć, 1956, Z i v o j inović, 1957, Mijin, 1958, Mikloš, 1960 i 1961, J e g o r o v, 1962, A r r u, 1962 i 1964, S i d o r, 1964, 1965 i 1968).. Topolin čupavi prelac ima neobično jaki potencijal razmnožavanja, što je rezultat velike plodnosti i većeg broja generacija u jednoj godini. Zato se može iznenada pojaviti u ogromnim masama, čim se za njegov razvoj pojave povoljne ekološke prilike. Njegove gusjenice brste gotovo neprekidno od ranog proljeća do kasne jeseni, t. j . tokom čitavog vegetacijskog perioda, pa u jednoj godini može doći do višekratnog golobrsta i velikih šteta. Zato se topolin čupavi prelac s pravom ubraja među najopasnije defolijatore na topolama. SVRHA ISTRAŽIVANJA Već se iz same činjenice da početak masovnih razmnožavanja topolina čupavog prelca vremenski koindicira s početkom plantažnog uzgajanja euroameričkih topola na velikim površinama može zaključiti da se ove dvije pojave nalaze u međusobno uzročnoj vezi. |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 4 <-- 4 --> PDF |
Razumljivo je da širenje biljke-hraniteljice, u ovom slučaju topole, pruža obilje hrane štetniku koji na toj biljci živi i time stvara veoma povoljne preduvjete za njegovo razmnožavanje. Međutim, to ne daje i odgovor na pitanje, zašto se ovaj štetnik do sada nikada nije pojavio u većem broju na domaćim vrstama topola (kao na pr. topolin gubar — Stilpnotia Salicis L.), iako one ponegdje također rastu na većim površinama, kao što su to sastojine crne i bijele topole (Populus nigra L. i P. alba L.), trepetljike (P. tremula L.), drvoredi jablana (P. nigra var. italica Du Roi) i dr. Kvantiteta hrane, odnosno količina lisne mase po jedinici površine, ne bi prema tome bila jedini uzrok masovnih pojava topolina čupavog prelca. Logično je bilo pretpostaviti da u tom određenu ulogu ima i kvaliteta hrane. Svrha je ovih istraživanja bila upravo ta, da se ispita utjecaj kvalitete hrane na razvoj topolina čupavog prelca radi boljeg upoznavanja uzroka masovnih pojava ovog štetnika u nasadima euroameričkih topola. RAZVOJNI CIKLUS TOPOLINA ČUPAVOG PRELCA Podaci u literaturi o broju generacija topolina čupavog prelca veoma su različiti. Nordströ m (1941) navodi za Švedsku jednogodišnju generaciju, Grünber g (1913) općenito za sjeverne krajeve također jednu, a za Srednju Evropu dvije generacije u jednoj godini. Schimitsche k (1955) pretpostavlja za Austriju tri, a A r r u (1964) je za Italiju utvrdio četiri generacije u jednoj godini. U Japanu razvije ovaj leptir čak pet generacija godišnje (N oyori, 1929). Vlastita su istraživanja pokazala da topolin čupavi prelac u našim krajevima ima djelomično tri, a djelomično četiri generacije u jednoj godini (Mikloš, 1960). Njegov je razvojni ciklus prilično kompliciran, pa je zato potrebno da se najprije ukratko i pregledno prikaže slijed generacija u jednom godišnjem razvojnom ciklusu da bi se lakše mogao pratiti čitav tok pokusa koji su predmet ove radnje. To je učinjeno na uobičajeni način pomoću t. zv. kalendara razvoja (tab. 1). Tab.1. QODIŠN]l RAZVOJNI CIKLUS TOPOLINA CUPAVOQ PRELCA ANNUAL LIFE CYCLE OF PyCAERA ANASTOMOSIS L. Mjeseci -Months V VI VII VIII IX X XI XII 1 II III IV V 3.lim. gen. ooo ooo eee OOO winter gen. f + = + 1. gen. 2 gen. " 1´tgen. 2M gen. OOO OOO oo© OOO + 3. jes.gen. 4-gen. Afl, autumn gen. gen. LEGENDA: ia)t-egg, — gusjenica -larva, ©gusjenica u zimskom zapretku - larva in winter cocoon, kukuljica -pupa, + leptir -moth, vrijeme brštenja -defoliation period Iz tabele se vidi da prva generacija traje od konca maja do sredine jula, a druga od sredine jula do konca augusta. Treća se generacija razvija jednako do 2. larvalne faze, kada dolazi, sredinom mjeseca septembra, do cijepanja u razvoju: jedan se dio populacije zapreda u pojedinačne bijele kokone, gdje prezimljava, dok se drugi dio razvije do imaginalnog stadija (početkom oktobra) |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 5 <-- 5 --> PDF |
i daje još jednu, t. j . četvrtu generaciju, koja kompletno prelazi u dijapauzu i prezimljava na isti način kao i dio prethodne generacije. Prema tome u trećoj generaciji dolazi do fakultativne, a u četvrtoj do obligatorne dijapauze gusjenica. Tako se na prezimljavanju nalaze i prostorno i vremenski zajedno gusjenice dviju različitih generacija u istoj razvojnoj fazi. Dio treće generacije s kontinuiranim razvojem nazvan je trećom jesenskom generacijom (jer dovršava razvoj u jesen), a onaj dio koji prolazi kroz dijapauzu trećom zimskom generacijom (jer prezimljava). Ova je distinkcija veoma važna s obzirom na potpuno različite ekološke prilike u kojima se dotične populacije razvijaju. Nakon zimske dijapauze gusjenice obiju generacija nastavljaju razvoj zajednički (prostorno i vremenski) i daju koncem mjeseca maja iduće godine leptire, koji obnavljaju godišnji razvojni ciklus. BILJKE-HRANITELJICE TOPOLINA CUPAVOG PRELCA Topolin čupavi prelac označuje se u literaturi kao štetnik topola i vrba, u čemu se slažu svi strani i domaći autori (Hoffmann, 1894, Dobeneck, 1899, Lampe rt, 1907, Grünberg, 1913, G a e d e, 1929, Gusev-Rimski- Korsakov, 1951, Kožančikov, 1955, Schimitschek, 1955, Wettstein, 1955, S p a i ć, 1955, Kovačevi ć, 1956, Živoj inović, 1956, Mijin, 1958, Mikloš, 1960, Jegorov, 1962, A r r u, 1964, S i d o r, 1964). Njegove su gusjenice nađene na velikom broju vrsta iz rodova Populusi Salix, a samo iznimno i veoma rijetko na drugim biljkama. Prema tome bi topolin čupavi prelac spadao u grupu oligofagnih insekata. Svi se autori također slažu u tome, da ovaj štetnik češće napada topole nego vrbe. Do takvog se zaključka može dosta lako doći i jednostavnim promatranjem u prirodi. Međutim, u pogledu preferencije štetnika prema pojedinim vrstama topola mišljenja nisu sasvim podudarna. Tako na pr. Duponche l (cit. A r r u, 1964) označuje bijelu topolu, a Noyor i (1929) jablan kao biljku kojom se štetnik najradije hrani. Jegoro v (1962) bilježi nekoliko masovnih pojava topolina čupavog prelca u zapadnom Sibiru na trepetljici i crnoj topoli. Do najintenzivnijeg brštenja, sve do potpunog golobrsta, došlo je na trepetljici, a bilo je šteta i na vrbi Salix acutifolia Wild. Ovaj je podatak veoma zanimljiv po tome, što je to do sada jedini zabilježeni slučaj golobrsta na trepeteljici. Međutim, isti autor primjećuje da su u rasadnicima mlade gusjenice (u 1. i 2. razvojnoj fazi) radije brstile crnu topolu i vrbu Salix acutifolia Wild, nego trepetljiku, a tek u kasnijim razvojnim fazama više nisu pokazivale nikakovu izbirljivost u ishrani lišćem ovih biljaka. Ipak, većina naprijed navedenih autora drži da topolin čupavi prelac preferira euroameričke topole i to na temelju činjenice, da su njegove masovne pojave u mnogim zemljama zabilježene u posljednjih dvadesetak godina upravo na tim topolama. METODA ISTRAŽIVANJA Pokusi sa uzgojem topolina čupavog prelca na različitoj hrani vršeni su u laboratoriju od proljeća 1958. do jeseni 1959. godine, te su obuhvatili ukupno sedam generacija, što znači jedan potpuni razvojni ciklus i još tri generacije ili gotovo dva razvojna ciklusa (bez 3. zimske i 4. generacije u drugoj godini pokusa). Gusjenice su bile hranjene lišćem slijedećih topola: Populus euroameri 55 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 6 <-- 6 --> PDF |
Cana cv. regenerata, P. nigra var. italica Du Roi, P. tremula L. i P. alba L. Prva od njih spada u grupu t. zv. kanadskih topola, ili točnije euroameričkih hibrida, koji se kod nas u novije vrijeme uzgajaju na velikim površinama u formi plantaža, drvoreda, poljozaštitnih pojaseva i si. Jablan je varijetet crne topole, koji se uzgaja kao ukrasno drvo, naročito u drvoredima duž putova. Trepetljika i bijela topola su vrste koje kod nas nalazimo u čistim i mješovitim sastojinama. U pokus su, dakle, uzete najvažnije topole koje se kod nas uzgajaju bilo u prirodnim sastojinama ili u umjetnim nasadima. U botaničkoj sistematici dvije od njih (»kanadska topola« i jablan) spadaju u skupinu crnih topola (sekcija Aigeiros), a dvije (trepetljika i bijela topola) u skupinu bijelih topola (sekcija Leuce). Od crnih je topola jedna vrsta evropska (jablan), a druga križanac između evropske i američke (»kanadska topola«), dok od bijelih jedna pripada podsekciji Trepidae (trepetljika), a druga podsekciji Albidae (bijela topola). Kao što se iz naprijed navedenog vidi, pokusi su ograničeni samo na neke vrste roda Populus. Rod Salix nije mogao biti uzet u obzir, jer bi to zahtijevalo znatno povećanje opsega pokusa, za što nisu postojale tehničke mogućnosti. Gusjenice su uzgajane pojedinačno i grupno. Pojedinačno su se hranile u staklenim bočicama sadržine 250 ccm, gdje su kasnije provele i stadij kukuljice sve do izlaska leptira. U jednake bočice stavljeni su i parovi leptira radi kopulacije i odlaganja jaja. U svakoj generaciji i na svim vrstama hrane uzgajano je pojedinačno po 50 gusjenica. Grupni je uzgoj vršen u deset insektarija od žičane mreže, veličine 20 x 20 x 30 cm, u kojima se nalazilo po 50—100 gusjenica, već prema njihovoj starosti. Ovi su insektariji služili za utvrđivanje seksualnog indeksa leptira, a neki od njih i za rezervni uzgoj iz kojega su se nadomještale gusjenice uginule u pojedinačnom uzgoju. Laboratorij u kojemu su vršeni eksperimenti je manja zgrada s djelomično staklenim krovom i velikim prozorima, koji se mogu skinuti ili zamijeniti žičanom mrežom. Za čitavo vrijeme trajanja pokusa temperatura i relativna zračna vlaga registrirani su automatskim termo- i higrografom. Komparacija s odgovarajućim podacima meteorološke stanice Maksimir pokazala je da se temperatura i zračna vlaga nisu mnogo razlikovale od one u okolnoj prirodi. U toku laboratorijskih radova istražen je utjecaj hrane na broj i trajanje pojedinih larvalnih faza te ukupno trajanje stadija gusjenice, zatim na dijapauzu, mortalitet gusjenica, seksualni indeks, plodnost leptira i potencijal razmnožavanja topolina čupavog prelca. Srednje vrijednosti prikazane u tabelama obrađene su varijaciono-statističkom metodom. REZULTATI ISTRAŽIVANJA Broj larvalnih faza Općenito se može reći da se u većine leptira iz podreda Macrolepidopteragusjenice presvlače 4—5 puta. Rjeđi je manji (svega 3) ili veći (7—8) broj presvlačenja. Prema Escherich u (1931) broj larvalnih faza različit je, ali konstantan za pojedine vrste leptira. Primijećeno je osim toga da se ženske gusjenice nekih vrsta presvuku jedan puta više nego muške, što bi se prema H e- ring u (1926) moglo dovesti u vezu s razlikom u veličini leptira različita spola. Autor navodi kao primjer neke Orgyia — vrste, kojih su mužjaci znatno manji 56 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 7 <-- 7 --> PDF |
Slika 1. Leptiri topolina čupavog prelca u karakterističnom položaju na grančici euroameričke topole. Adults of Pygaera anastomosis L. in characteristic position on the twig of Euroamerican Poplar. (Foto: I. Mikloš) |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 8 <-- 8 --> PDF |
od ženki. Isti je slučaj i s leptirima gubara (Lymantria dispar L.), za kojega je također utvrđena razlika u broju presvlačenja gusjenica različita spola (Schmidt, 1956, S p a i ć, 1959). Kuri r (1952) drži da je broj presvlačenja konstantan za vrstu samo onda, ako se gusjenice nalaze u optimalnim ekološkim uvjetima. Da se pomoću raznih vanjskih faktora, abiotičkih i biotičkih, taj broj može modificirati, dokazali su mnogi istraživači. Ovdje ću se ograničiti samo na utjecaj hrane na broj presvlačenja te navesti rezultate nekih istraživanja u tom pogledu. Yokota, Kawase i Karasawa te Sakai (cit. Kurir, 1952) uzgajali su dudovog svilca (Bombyx mori L.) na dudovom lišću koje je bilo onečišćeno vulkanskim ili ugljenim pepelom, što je povećalo broj larvalnih faza od pet na šest. T i t s c h a k (1926) je pogoršanom ishranom suknenog moljca Tineola biseliella Hum.) također uzrokovao povećani broj presvlačenja, koji je u ekstremnom slučaju iznosio čak 40, što predstavlja najveći do tada poznati broj presvlačenja insekata uopće. Kuri r (1952) je utvrdio 12 larvalnih faza kod gusjenica ivanjske ptičice (Syntomis phegea L.) kada su se one hranile lišćem egzotične ukrasne biljke Canna indica, dok se u prirodi normalno hrane maslačkom (Taraxacum officinale L.) i trputcem (Plantago lanceolata L.). Isti je autor, eksperimentirajući sa gubarom, ustanovio da gusjenice hranjene biljkama iz familije Rosaceae imaju jednu fazu više od gusjenica hranjenih biljkama iz familije Fagaceae, i to kako mužjaci tako i ženke. Ako su se pak hranile biljkom Canna indica, onda su također oba spola imala po jednu fazu više nego gusjenice hranjene ljeskom (Corylus avellana). Gladovanje gusjenica dovodi također do povećanja broja presvlačenja, kako su to pokazali eksperimenti Nagamorija (cit. Kurir, 1952). Iz naprijed navedenih rezultata može se zaključiti da nepovoljna ishrana, bilo da se radi o kakvoći ili o količini hrane, rezultira povećanim brojem presvlačenja gusjenica. Topolin čupavi prelac presvlači se, kao i većina Macrolepidoptera, uglavnom 4—5 puta. U pojedinim generacijama taj broj može varirati na razne načine od 3 do 6, ali su uvijek najbrojnije one gusjenice koje se presvuku 4 puta, t. j . one koje imaju 5 razvojnih faza. Izuzetak su gusjenice na prezimljavanju, koje imaju 6 razvojnih faza. Razlika u broju presvlačenja muških i ženskih gusjenica ne postoji, ili je tako slabo izražena da se nije mogla utvrditi. Leptiri oba spola su približno iste veličine, pa bi se to slagalo s naprijed navedenom pretpostavkom da se ženske gusjenice presvlače jedan puta više kod onih leptira, kojih su ženke znatno veće od mužjaka. Utjecaj ishrane gusjenica topolina čupavog prelca lišćem raznih topola jasno se pokazao u broju presvlačenja, što je prikazano u tabelama 2 i 3. Prva tabela prikazuje broj gusjenica u pojedinim razvojnim fazama po generacijama, a druga to isto za sve generacije ukupno osim četvrte. Takav je prikaz načinjen radi komparabilnosti podataka, jer se 4. generacija na trepetljici i bijeloj topoli nije uopće razvila. Iz tabela se može razabrati slijedeće: a) U svim generacijama i na svakoj vrsti hrane prevladavaju gusjenice sa 5 razvojnih faza osim u 3. zimskoj i 4, gdje gotovo sve gusjenice imaju 6 razvojnih faza. b) Od svih je topola na euroameričkoj bilo najviše gusjenica sa 4 razvojne faze, a najmanje onih sa 6 razvojnih faza. % |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 9 <-- 9 --> PDF |
59 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 10 <-- 10 --> PDF |
60 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 11 <-- 11 --> PDF |
c) Broj gusjenica sa 6 razvojnih faza raste od euroameričke topole preko jablana i trepetljike do bijele topole. d) Gusjenica sa 7 razvojnih faza bilo je na euroameričkoj topoli i jablanu samo u 4. generaciji, t. j . u onoj koja (uz 3. jesensku) prezimljava, i to veoma malo (svega po 1 gusjenica na svakoj hrani). Na trepetljici i bijeloj topoli bilo je takvih gusjenica i u drugim generacijama. Rezimirajući ove podatke može se zaključiti, da gusjenice hranjene euroameričkom topolom imaju manji broj razvojnih faza od gusjenica hranjenih drugim vrstama topole. To se najjasnije vidi iz posljednje kolone u tabeli 3, koja prikazuje prosječni broj presvlačenja, dobiven diobom ukupnog broja presvlačenja s ukupnim brojem gusjenica. Polazeći od naprijed navedenog zaključka da nepovoljna hrana rezultira povećanim brojem presvlačenja gusjenica, moglo bi se to isto reći i na drugi način: da je mali broj presvlačenja indikator povoljne, a veliki — indikator nepovoljne hrane. Iz toga bi zatim slijedilo da je euroamerička topola povoljnija hrana za gusjenice topolina čupavog prelca nego što su to jablan, trepet- Ijika i bijela topola. Trajanje pojedinih larvalnih faza i ukupno trajanje stadija gusjenice Pojedine larvalne faze topolina čupavog prelca traju različito, ali je obično trajanje prvog i posljednjeg najdulje, osim u onih gusjenica koje prezimljavaju (3. zimska i 4. generacija). Prva faza tih gusjenica traje kraće od bilo koje druge faze. Kod približno konstantne temperature i permanentnog osvjetljenja prva i posljednja, t. j . V faza (VI i VII u tom uzgoju nije bilo) traju ne samo najdulje nego i podjednako (M i k 1 o š, 1961). Osim na broj larvalnih faza hrana utječe i na duljinu njihova trajanja, što je vidljivo iz tabele 4. Gotovo sve faze trajale su na euroameričkoj topoli kraće nego na ostalim vrstama hrane. To naročito vrijedi za Li do L4, dok su kod ostalih te razlike slabije izražene. Ovo dolazi otuda što duljina Ls i Lß često ovisi o tome, da li su te faze pretposljednje ili posljednje. U prvom je slučaju nijhovo trajanje kraće, u drugom dulje. Ista je pojava zapažena i kod drugih gusjenica, na pr. gubarevih (Schmidt , 1956). U tabeli 5 prikazano je ukupno trajanje čitavog larvalnog stadija. Vrijednosti u toj tabeli nisu dobivene jednostavnim zbrajanjem trajanja pojedinih larvalnih faza, već predstavljaju prosjek stvarnog trajanja života svih gusjenica uzetih u pokus. Kao što se moglo i očekivati, stadij je gusjenice u svim generacijama trajao najkraće na euroameričkoj topoli, jer je na ostalim topolama bilo više jedinki sa većim brojem larvalnih faza, koje su osim toga i dulje trajale. Razlike između srednjih vrijednosti u tabeli 5 u većini su slučajeva signifikantne. Jedino u 3. jesenskoj i 3. zimskoj generaciji ne postoji signifikantnost razlika između vrijednosti za euroameričku topolu s jedne, te jablana i trepetljike s druge strane, čemu je vjerojatno uzrok mali broj uzoraka u pokusu. Mnogi su istraživači utvrdili da nepovoljna hrana produžuje trajanje pojedinih larvalnih faza i ukupno trajanje života larve. Evo nekoliko primjera: U eksperimentima Kurir a (1952) imale su gusjenice gubara hranjene biljkom Canna indica većinom dulji razvoj u poejdinim fazama od onih, koje su hranjenee ljeskom. |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 12 <-- 12 --> PDF |
62 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 13 <-- 13 --> PDF |
Hrana Trajanje u pojedinim generacijama (dani) Food Duration in individual generations (days) 1. 2. 3. jes. 3. zim. 4. 1st 2nd 3rdautumn 3rdwinter 4* F. euroamericana cv. regenerata 22,5 17,5 17,7 47,1 51,0 P. nigra v. italica 24,8 18,6 19,6 47,7 53,0 P. tremula 26,9 24,5 21,3 48,7 — P. alba 25,2 27,8 — 52,9 — Tab. 5. Trajanje stadija gusjenice topolina čupavog prelca na raznim topolama Duration of larval stage of Pygaera anastomosis L. on different Poplars Ukupno trajanje života tih gusjenica bilo je kod mužjaka u prosjeku za 13 dana, a kod ženke za 12,6 dana dulje od života gusjenica hranjenih ljeskom. Schmidt o va (1956) je dokazala da je lipa nepovoljna hrana za gubara i da se na toj hrani gusjenice razvijaju gotovo dva puta dulje nego na hrastu lužnjaku i kitnjaku. Kovačevi ć (1954) je uzgajao dudovca, koji je poznat po svojoj polifagiji, na raznim vrstama biljaka i konstatirao da su se gusjenice u svim generacijama na dudu razvijale uglavnom brže nego na drugoj, manje povoljnoj hrani. Tako je na pr. u 2. generaciji razvoj na dudu trajao 25 dana, a na hrastu čak 51 dan, t. j. dva puta dulje. Na temelju činjenice da je trajanje pojedinih larvalnih faza i ukupno trajanje života gusjenice topolina čupavog prelca kraće na euroameričkoj topoli nego na drugim topolama, moglo bi se prema tome zaključiti, slično kao i u prethodnom poglavlju, da je euroamerička topola povoljnija hrana za ovog štetnika nego što su to jablan, trepetljika i bijela topola. Utjecaj hrane na dijapauzu gusjenica topolina čupavog prelca U našim se klimatskim prilikama jedan dio gusjenica 3. generacije topolina čupavog preleca na kraju 2. larvalne faze zapreda i prelazi u dijapauzu, dok se drugi dio nastavlja razvijati bez prekida sve do stadija imaga. Za sada se ne može točno reći kolika je brojnost zapredenih gusjenica te generacije niti koji su sve uzroci prelaska gusjenica u dijapazu. Na osnovi činjenice da u 2. larvalnoj fazi dolazi do nejednakog razvoja gusjenica, koje su se do tada razvijale u potpuno jednakim vanjskim prilikama, može se zaključiti da su za to odgovorni neki unutrašnji faktori. Međutim, eksperimenti s ovom vrstom (M i- k 1 o š, 1961) pokazali su da se kombinacijom svijetla i temperature može znatno utjecati na dijapauzu. Rezultati tih eksperimenata sastoje se ukratko u slijedećem: a) Metodom uzgajanja kod permanentnog osvjetljenja pri sobnoj temperaturi spriječen je prelaz u dijapauzu gusjenica 3. generacije, tako da su se sve razvile u leptire. Šta više, na isti su način uzgojene još dvije generacije, koje su slijedile jedna za drugom i koje se u prirodi pod normalnim okolnostima ne mogu razviti. b) Nasuprot tome, uzgajanjem u potpunom mraku uspjelo je na umjetni način izazvati dijapauzu kod gusjenica 2. generacije koje inače nikada ne prelaze u dijapauzu. Postotak zapredenih gusjenica zavisio je o temperaturi: kod niže temperature je bio veći, a kod više manji. c) Premještanjem zapredenih gusjenica iz prirodne na sobnu temperaturu u zimskim mjesecima uzrokovalo je prekid dijapauze i izlaženje gusjenica iz 63 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 14 <-- 14 --> PDF |
Slika 2. Nakupine gusjenica topolina čupavog prelca na euroameričkoj topoli koju su obrstile. Caterpillars of Pygaera anastomosis L. massed together on an Euroamerican Poplar tree which they have defoliated. (Foto: I. Mikloš) |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 15 <-- 15 --> PDF |
zapredaka. Taj je prekid bio najteži u jesen, lakši početkom februara, a najlakši početkom marta. O utjecaju kvalitete hrane na dijapauzu nekih insekata postoji u literaturi dosta podataka. Tako su na pr. u eksperimentima Komarov e (1959) sa sovicom Chloridea obsoleta F. u većem postotku prešle u dijapauzu gusjenice hranjene rajčicom i pamukom nego lucernom, iako se to događalo samo kod određenog trajanja osvjetljenja, koje je bilo kraće nego u prirodi u to vrijeme. G r is on (1947) je hranio mlade gusjenice zlatokraja najmlađim lišćem koje se u to doba moglo naći u prirodi, pa je na taj način dobrim dijelom uspio spriječiti prelaz gusjenica u dijapauzu. Iz oba je ova primjera jasno vidljivo da razlike u kvaliteti hrane utječu na prelaz gusjenica u dijapauzu. U prvom su slučaju te razlike uvjetovane pripadnosti raznim biljnim vrstama, dok se u drugom slučaju radi o različitoj starosti lišća jedne te iste biljne vrste. U eksperimentima s topolinim čupavim prelcem ograničio sam se na to, da istražim kako hrana utječe na dijapauzu gusjenica u prirodnim ekološkim prilikama, ne upuštajući se kod toga u istraživanja o fiziološkom mehanizmu ove pojave. Tabela 6 prikazuje postotak zapredenih gusjenica 3. generacije, hranjenih lišćem raznih vrsta topola. Iz tabele se vidi da je u prosjeku (1958. i 1959. god.) najmanje gusjenica prešlo u dijapauzu na euroameričkoj topoli, nešto više na jablanu, znatno više na trepetljici, a najviše na bijeloj topoli. U pojedinostima se podaci iz 1958. i 1959. godine prilično razlikuju. U prvoj godini pokusa postoji znatna razlika u postotku zapredenih gusjenica između euroameričke i ostalih vrsta topola, a sve gusjenice na trepetljici i bijeloj topoli prešle su u dijapauzu. Druge je godine, naprotiv, upravo na euroameričkoj topoli postotak zapredenih gusjenica bio najveći (74%). Manji je bio na trepetljici (64%), a najmanji na jablanu (52%), dok se na bijeloj topoli gusjenice nisu mogle uzgajati, jer su sve uginule u prethodnoj generaciji. Ni na jednoj vrsti hrane nisu se, dakle, zaprele sve gusjenice, već su djelomično dale još jednu, t. j . 4. generaciju. Iz podataka u tabeli ne bi se moglo zaključiti da je hrana sama po sebi uzrok razlikama u postotku zapredenih gusjenica 3. generacije. Međutim, ove se razlike mogu objasniti temperaturnim podacima za prve dvije larvalne faze, dobivenim iz srednjaka, izračunatih posebno za svaku gusjenicu u pokusu. Iz tabele je vidljivo da su se kod najniže prosječne temperature od 19° C zaprele sve gusjenice (na trepetljici i bijeloj topoli 1958. godine), dok je najmanji postotak zapredenih gusjenica (52%) bio kod najviših prosječnih temperatura od 22,8´° C i 22,6° C (euroamerička topola 1958. i jablan 1959. godine). U vrijeme eklozije gusjenica 3. generacije, t. j . u drugoj polovici mjeseca augusta, temperature uglavnom postepeno padaju, pa će zato tim više gusjenica prijeći u dijapauzu, čim se kasnije izlegu iz jaja. Ova se ovisnost razabire iz pretposljednje i posljednje kolone u tabeli, u kojima su navedeni datumi eklozije i zapredanje gusjenica. Izuzetak kod euroameričke topole i jablana 1959. godine samo potvrđuje djelovanje temperature na zapredanje. Gusjenice na jablanu zaprele su se naime u manjem postotku nego na euroameričkoj, iako su se izlegle kasnije, čemu je očito uzrok viša temperatura upravo u vrijeme razvoja 1. i 2. larvalne faze gusjenica na jablanu, kako se to vidi iz tabele 6 i grafikona 1, koji prikazuje razvoj gusjenica od eklozije do zapredanja uz krivulju odgovarajućih dnevnih temperaturnih srednjaka. |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 16 <-- 16 --> PDF |
66 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 17 <-- 17 --> PDF |
67 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 18 <-- 18 --> PDF |
Budući da se zbog kraćeg trajanja larvalnog stadija razvojni ciklus svih generacija brže dovršava na euroameričkoj nego na drugim topolama, to se 3. generacija pojavljuje najranije na euroameričkoj topoli. Zbog toga će gusjenice 2. larvalne faze ove generacije dospjeti redovito u povoljnije temperaturne prilike, pa će se zapresti u manjem broju nego one gusjenice koje su se hranile drugim vrstama topola. Kada jednom prijeđu kritično vrijeme zapredanja (konac 2. ili početak 3. larvalne faze), gusjenice više ne mogu prijeći u dijapauzu, bez obzira na temperaturu, već nastavljaju razvoj sve do imaginalnog stadija. Euroamerička topola kao hrana utječe, dakle, indirektno na zapredanje gusjenica time što skraćuje razvoj, zbog čega gusjenice 3. generacije dospijevaju Slika 3. Stablo euroameričke topole djelomično obršteno od gusjenica 1. generacije topolina čupavog prelca. Euroamerican Poplar tree partially defoliated by the caterpillars of the 1st generation of Pygaera anastomosis L. (Plantaža »VIJUS« kod Slav. Broda, juni 1960) (Foto: I. Mikloš) |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 19 <-- 19 --> PDF |
u povoljnije temperaturne prilike i tako u manjem broju prelaze u dijapauzu. Neposredna je posljedica toga veći broj i pojačana aktivnost starijih (L3 — L5) gusjenica 3. generacije u istoj kalendarskoj godini, a zatim i povećana brojnost populacije 4. generacije. Sa ekonomskog stanovišta ovo ima znatnu važnost. Gusjenice 3. generacije ne uzrokuju, doduše, veći gubitak u prirastu, jer brste uglavnom u mjesecu septembru, t. j . pred kraj vegetacijskog perioda, ali njihovo brštenje može znatno oslabiti napadnute biljke, naročito ako su već bile obrštene jedan ili više puta u istoj godini. Biljka naime reagira na gubitak lišća tako, da stvara mnogobrojne nove izbojke, trošeći pri tome rezervne tvari i tako se iscrpljuje. S druge strane, mladi izbojci nisu više u stanju da odrvene prije zime pa stradaju od hladnoće. Kod toga dolazi i do gubitka u kvaliteti drva, jer na tim mjestima kasnije nastaje veći broj uraslih kvrga na deblu. Mortalitet gusjenica i kukuljica Neposredna i najlakše uočljiva posljedica povoljne ili nepovoljne ishrane insekata je mortalitet. Što je hrana povoljnija, to je mortalitet manji i obrnuto. Ova je zakonitost teoretski toliko jasna, da ju je gotovo suvišno spominjati. Međutim, u prirodi je katkada veoma teško odrediti, pa čak i ocijeniti, mortatitet uzrokovan isključivo kvalitetom hrane zbog velikog broja i kompleksnog djelovanja raznih biotičkih i abiotičkih faktora koji utječu na mortalitet. Sa sigurnošću se to može utvrditi samo eksperimentima. Za gubara je na pr. utvrđeno da je najmanji mortalitet njegovih gusjenica na hrastu lužnjaku, a najveći na lipi (Schmidt, 1956). Kovačević (1954) je utvrdio najmanji mortalitet gusjenica dudovca na dudu i jabuci, a najveći na orahu i hrastu. Navedeni rezultati pokazuju da je i za polifagne insekte, bez obzira na broj vrsta biljaka kojima se hrane, obično najpovoljnija samo jedna biljka-hraniteljica. U laboratorijskom uzgoju topolina čupavog prelca, kojim je ispitivan utjecaj hrane na mortalitet gusjenica i kukuljica, bilo je isključeno djelovanje parazita i predatora, a to se može reći i za patogene mikroorganizme, iako je teoretski postojala izvjesna mogućnost infekcije izvana. S druge strane, abiotički su faktori u uvjetima laboratorijskog uzgoja djelovali podjednako na sve individue u pokusu. Iz toga slijedi da su razlike u mortalitetu bile posljedica različite ishrane gusjenica. Kod toga kvantiteta hrane nije mogla utjecati na ugibanje, jer su sve gusjenice imale stalno na raspolaganju sasvim dovoljnu količinu lišća. Ostaje, dakle, jedino kvaliteta hrane kao faktor koji je uzrokovao razlike u mortalitetu gusjenica i kukuljica topolina čupavog prelca. Mortalitet gusjenica. Do ugibanja zbog nepovoljne ishrane obično dolazi brzo nakon konzumiranja hrane, pa zato u najvećem broju ugibaju oni razvojni stadiji koji se hrane, a to su najčešće larve. Rjeđe nastupa smrt u stadiju kukuljice ili imaga, ali se može dogoditi da se nepovoljan utjecaj hrane na fiziološku kondiciju protegne i na slijedeću generaciju. Tabela 7 prikazuje mortalitet gusjenica topolina čupavog prelca na raznoj hrani za pojedine generacije i godine uzgoja te ukupni prosječni mortalitet. Iz tabele je vidljivo da je najmanji mortalitet gusjenica bio na euroameričkoj topoli (35%). Na jablanu je uginulo 41%, na trepetljici 58%, a na bijeloj topoli 85% gusjenica (prosjek za 1958. i 1959. godinu). |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 20 <-- 20 --> PDF |
70 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 21 <-- 21 --> PDF |
Mortalitet kukuljica. Za čitavo vrijeme trajanja pokusa uginule su ukupno svega 4 kukuljice, od kojih 3 na euroameričkoj topoli (0,97"/o), a 1 na trepetljici (0,38%). Mortalitet kukuljica bio je, dakle, neznatan u usporedbi s mortalitetom gusjenica, što znači da je moratilet gusjenica bio praktički jednak ukupnom mortalitetu. Plodnost leptira Poznato je da je hrana, po kakvoći i količini, jedan od najvažnijih faktora koji utječu na plodnost insekata. To se odnosi kako na potencijalnu plodnost ili fekunditet, t. j . ukupni broj proizvedenih jaja, tako i na stvarnu plodnost ili fertilitet, t. j . ukupni broj izleženih jaja. Na povoljnoj se hrani razviju ženke veće plodnosti nego na nepovoljnoj. Spomenut ću neka istraživanja koja to potvrđuju. Ishrana gubara lišćem hrasta lužnjaka djeluje povoljnije na plodnost ženki nego ishrana drugim vrstama šumskih i poljoprivrednih biljaka (Schmidt , 1956). Najplodnije ženke dudovca, inače veoma polifagnog štetnika, dobivene su uzgajanjem na dudu i šljivi, t. j . na biljkama koje dudovac najviše napada (Kovačev i ć, 1954). Kod zlatokraja najveću plodnost imaju ženke hranjene hrastom, jabukom i šljivom (P a n t j u h o v, 1967), također biljkama na kojima se ovaj štetnik najčešće pojavljuje. Sibirski prelac (Dendrolimus sibiricus Tschv.), iako se hrani svim vrstama crnogoričnog drveća sibirske tajge, ima veću plodnost na arišu i sibirskom boru (Pinus sibirica Rupr.) nego na ostalim crnogoričnim vrstama (V o r o n c o v, 1967). Interesantan je također odnos između ishrane i plodnosti običnog hrušta (Melolontha melolontha L.). Pokusi su pokazali da do najveće plodnosti dolazi ako se ličinke hrane korijenjem bora, a kornjaši lišćem hrasta (V o r o n c o v, 1967). Ishrana rovca (Gryllotalpa gryllotalpa L.) životinjskom hranom dala je mnogo plodnije ženke nego biljna ishrana (G o d a n, 1964), a slični su rezultati postignuti i uzgajanjem šturka (Gryllusdomesticus L.) (F e d e r h e n, cit. G o d a n, 1964). Ovisnost plodnosti o vrsti hrane utvrđena je i u onih insekata koji se razvijaju u drvetu. Tako je prosječni broj jaja po jednoj ženki male topoline strizibube (Saperda populnea L.) iznosio na topoli 36,6, a na johi svega 7,0 (V or o n c o v, 1967). Plodnost ženki topolina čupavog prelca na raznim topolama u pojedinim generacijama prikazana je u tabelama 8 i 9. Za svaku je generaciju uzet prosjek vrijednosti između 1958. i 1959. godine, osim za 3. jesensku generaciju na trepetljici, koje 1958. godine nije bilo (jer su sve gusjenice na toj topoli prešle u dijapauzu) te 3. zimske i 4. generacije, t. j . onih generacija koje prezimljavaju (jer su eksperimenti obuhvatili samo jednu zimu). Ove su generacije osim toga iskazane zajednički, jer se njihove gusjenice i u prirodi hrane istim proljetnim lišćem, a njihovi se leptiri pojavljuju istovremeno, pare se među sobom i daju zajedničko potomstvo. Treća zimska generacija postojala je na svim vrstama hrane, a četvrte nije bilo samo na bijeloj topoli. Podaci za ove dvije generacije, koji se odnose na trepetljiku i bijelu topolu, nisu pouzdani zbog malog broja ženki (1 na trepetljici i 3 na bijeloj topoli). Tabele 8 i 9 pokazuju da su leptiri na euroameričkoj topoli imali najveću plodnost (kako potencijalnu tako i stvarnu) u svim generacijama osim u zimskim (3. zimska i 4. generacija), kada da su se na prvom mjestu po plodnosti nalazili leptiri sa jablana, dok su oni sa euroameričke topole bili na drugom mjestu s nešto manjom plodnošću. |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 22 <-- 22 --> PDF |
72 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 23 <-- 23 --> PDF |
73 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 24 <-- 24 --> PDF |
i Razlike aritmetičkih sredina za fertilitet u korist euroameričke topole signifikantne su u pet od osam slučajeva, a jedina razlika u korist jablana nije signifikantna. Razlike aritmetičkih sredina za fekunditet u korist euroameričke topole signifikantne su u svim slučajevima osim jednog, a jedina razlika u korist jablana nije signifikantna. U ukupnom prosjeku svih generacija i obadvije godine pokusa na prvom se mjestu nalazi euroamerička topola (fertilitet 595, fekunditet 877), a iza nje slijedi jablan (fertilitet 510, fekunditet 779), trepetljika (fertilitet 505, fekunditet 693) i bijela topola (fertilitet 326, fekunditet 597). Slika 4. Stablo euroameričke topole potpuno obršteno od gusjenica 1. generacije topolina čupavog prelca. Euroamerican Poplar tree completely defoliated by the caterpillars of the 1st generation of Pygaera anastomosis L. (Plantaža »VIJUŠ« kod Slav. Broda, juni 1960) (Foto: I. Mikloš) |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 25 <-- 25 --> PDF |
Razlike aritmetičkih sredina za fertilitet signifikantne su u jednom od tri slučaja, a za fekunditet u svim slučajevima. Uspoređujući podatke u tabelama 8 i 9 može se primijetiti, da je najveća plodnost na svim vrstama hrane bila u 3. zimskoj i 4. generaciji, t. j . u leptira koji su se pojavili na početku vegetacijskog perioda, a zatim se u idućim generacijama postepeno smanjivala i dostigla minimum u 3. jesenskoj generaciji, t. j . u leptira koji su se pojavili na koncu vegetacijskog perioda. Ove razlike u plodnosti mogu se objasniti razlikama u fiziološko-hranidbenoj vrijednosti lišća kojim su se hranile gusjenice pojedinih generacija. Leptiri 3. zimske i 4. generacije potječu od gusjenica koje se najvećim dijelom (od 3. larvalne faze do zakukuljenja) hrane mladim proljetnim lišćem koje sadrži najviše potrebnih tvari za produkciju jaja. Osim toga većoj plodnosti tih leptira vjerojatno pridonosi i smanjeni utjecaj incesta, jer se u prirodi (a tako je bilo i u pokusima) međusobno pare i leptiri dviju različitih generacija (t. j . 3. zimske i četvrte). Kasnije, zbog procesa odrvenjavanja u lišću, njegova hranidbena vrijednost postepeno pada, pa se i broj produciranih jaja adekvatno smanjuje. Rezultati pokusa pokazuju, dakle, ne samo utjecaj ishrane lišćem raznih vrsta topola, nego i utjecaj ishrane istom vrstom različite starosti lišća na plodnost leptira topolina čupavog prelca. Grafikon 2 pokazuje da ova dva faktora djeluju na sličan način, t. j . da nepovoljna hrana, bilo da se radi o određenim vrstama topola ili o određenom sastavu lišća iste vrste topole, smanjuje plodnost leptira. Ova se sličnost naročito dobro vidi iz grafikona koji prikazuju plodnost na pojedinim vrstama hrane u prosjeku od svih generacija i plodnost pojedinih generacija u prosjeku od svih vrsta hrane (grafikon 2). Seksualni indeks Da bi podaci o omjeru spolova topolina čupavog prelca na raznim vrstama topola bili što pouzdaniji, sekualni je indeks određivan na temelju ukupnog broja izašlih leptira pojedinačnog i skupnog uzgoja za sve generacije zajedno. f U tu je svrhu upotrebljena Zwölferova formula s. i. = , u kojoj m + f f znači broj ženki, a m broj mužjaka. Zbog većeg mortaliteta bilo je znatno manje leptira na trepetljici i bijeloj topoli nego na euroameričkoj topoli i jablanu, a 1959. godine iz istog razloga uzgoj na bijeloj topoli nije više bio moguć. Zato su i podaci za ove dvije topole manje pouzdani od onih za euroameričku topolu i jablan. Tabela 10 prikazuje seksualni indeks topolina čupavog prelca na raznim topolama. Iz tabele se vidi da seksualni indeks u prosjeku ni na jednoj vrsti hrane nije znatnije odstupao od normalne vrijednosti (0,50), ali da je ipak bio nešto povoljniji na euroameričkoj nego na drugim topolama. Potencijal razmnožavanja Teoretski potencijal razmnožavanja izračunat je po Zwölferovo j formuli E = ixe, gdje je i seksualni indeks, a e prosječni broj izleženih jaja po jednoj ženki. Ovdje je taj broj izračunat iz prosječnog fertiliteta ženki svih |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 26 <-- 26 --> PDF |
Graf. 2. PLODNOST TOPOLINA CUPAVOQ PRELCA POJEDINIH QENE RACIJA NA RAZNIM TOPOLAMA FECUNDITY OFPYGAERA ANASTOMOSIS L. IN INDIVIDUAL GENERATION ON DIFFERENT POPLARS I200r PROSJEK AVERAGE 1200 PROSJEK AVERAGE LEQEMDA: E Populus euroamericana CY. regenerate 1. 1. generacija -1stgeneration N Populus nigra v. italica 2. 2. generacija -2nd generation T Populus tremula 3j. 3. jesenska generacija -3rd autumn generation A Populus alba 324. 3. zimska i 4.generacija -S^winter and4thgeneration Potencijalna plodnost (izležena* neizležena jaja) -Potential fecundity (laid* unlaid eggs) Stvarna plodnost (izležena jaja) - Real fecundity (laid eggs) generacija u pokusu, slično kao što je to učinjeno i kod izračunavanja seksualnog indeksa. Vrijednosti za trepetljiku i bijelu topolu ovdje su također manje pouzdane iz istih razloga koji su spomenuti u prethodnom poglavlju. Tabela 11 prikazuje potencijal razmnožavanja topolina čupavog prelca na raznim topolama u obadvije godine pokusa i u prosjeku 1958. i 1959. godine. |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 27 <-- 27 --> PDF |
77 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 28 <-- 28 --> PDF |
Iz tabele je vidljivo da je potencijal razmnožavanja u prosjeku najveći na euroameričkoj topoli (310), što je rezultat i veće plodnosti i većeg seksualnog indeksa na toj hrani. Zatim slijedi trepetljika (247), pa jablan (230) i bijela topola (149). DISKUSIJA I ZAKLJUČCI Povoljna hrana za nekog štetnika je ona, koja povoljno djeluje na njegov potencijal razmnožavanja, a time i na biotički potencijal. To znači da ona poboljšava fiziološku kondiciju, povećava plodnost i seksualni indeks, a smanjuje smrtnost. Osim toga ona smanjuje broj larvalnih presvlačenja i skraćuje vrijeme trajanja larvalnog stadija, a time i trajanje čitave generacije. Ako je to skraćenje dovoljno veliko, ono može dovesti i do povećanja broja generacija u jednoj godini, čime se također povećava potencijal razmnožavanja. Hrana ne mora utjecati na sva ova svojstva jednako povoljno. Može se dogoditi da neka biljka kao hrana djeluje samo na povećanje plodnosti, neka druga daje povoljniji omjer spolova, treća manji mortalitet i t. d. Tako su se na pr. u jednoj seriji pokusa sa gubarom (S c h m i d t, 1956) leptiri uzgojeni na lipi nalazili po plodnosti odmah iza onih na hrastu lužnjaku, ali je mortalitet gusjenica na toj biljci bio veći nego na ostalim biljkama u pokusu. Ili jedan drugi primjer iz istog pokusa: seksualni je indeks leptira uzgojenih na bukvi bio čak veći od onog na hrastu lužnjaku, iako je mortalitet na bukvi bio daleko veći nego na lužnjaku. Ipak se može reći da hrana u većini slučajeva podjednako utječe na sve komponente biotičkog potencijala štetnika. Kod toga, naravno, treba imati u vidu da se povoljni ili nepovoljni utjecaj hrane ne mora manifestirati odmah nakon konzumacije, nego katkada tek poslije nekoliko godina odnosno generacija. Da li je neka hrana povoljna ili nepovoljna, ne može se uvijek zaključiti po tome kako je rado štetnik uzima. Poznato je na pr. da gubareve gusjenice u prirodi veoma intenzivno brste grab i bukvu, premda to brštenje rezultira znatnim mortalitetom gusjenica, kako su to pokazali već spomenuti laboratorijski pokusi s ovim štetnikom (Schmidt , 1956). U opisanim pokusima sa topolinim čupavim prelcem euroamerička topola nije utjecala jednako povoljno na sva njegova svojstva, pa čak ni na isto svojstvo u pojedinim generacijama i godinama pokusa. Najjasnije razlike prema drugim topolama pokazale su se u broju larvalnih faza, koji je na euroameričkoj topoli bio uvijek najmanji i u trajanju, koje je uvijek bilo najkraće. Mortalitet gusjenica najviše je varirao, pa je u nekim slučajevima bio na euroameričkoj topoli veći nego na jablanu, a u prvoj generaciji druge godine pokusa čak veći nego na trepetijici. Postotak zapredenih gusjenica bio je u prvoj godini pokusa najmanji na euroameričkoj topoli, ali se druge godine dogodilo upravo obratno. Plodnost je ženki samo u zimskim generacijama (treća zimska i četvrta) bila nešto veća na jablanu, a seksualni indeks povoljniji samo u prvoj godini pokusa na trepetljici nego na euroameričkoj topoli. Potencijal razmnožavanja je produkt fertiliteta i seksualnog indeksa, pa je njegova veličina rezultat kolebanja ova dva faktora. Zato je samo u drugoj godini pokusa bio najveći na euroameričkoj topoli, dok se u prvoj godini nalazio nešto iza onog na jablanu. |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 29 <-- 29 --> PDF |
Uzrok ovih kolebanja u pojedinim generacijama i godinama pokusa je nedovoljno veliki broj uzoraka, a razlika u procentu zapredenih gusjenica uvjetovana je uglavnom temperaturom, jer hrana ne utječe direktno na zapredanje, odnosno na dijapauzu. Zato zaključci za tako kratka vremenska razdoblja ne bi bili dovoljno pouzdani. Međutim, ako se uzmu u obzir sve generacije u obadvije godine pokusa, onda se time znatno povećava broj repeticija, odnosno uzoraka u pokusu, što dozvoljava mnogo sigurnije zaključke. Grafikon 3 pri Qraf.3. REZULTATI UZQO]A TOPOLIKA CUPAVOQ PRELCA MA RAZNIM TOPOLAMA RESULTS OF REARINQ PYQAERA ANASTOMOSIS L. ON DIFFERENT POPLARS Broj dana -Number of days «Or ENT ENTA ENTA TA ENTA ENTA EMT EHTA EM IV faza V faza vTraza VII faza Igen. 2.gen. 3.jes.gen. 3.zii75.gen. 4.gen. 1st IV instar V instar VI ins tar VII instar gon. 2nägen. 3´dautumn g.S"1 winter g. //´"gen. a) BROD LARVALNIH FAZA b) TRADAMJE STADIJA QUS)EMICE 11UMBER OF LARVAL IriSTARS DURATION OF LARVAL STAGE Broi jaia - Number of eggs 100 tOOOi 800 600 400 200 EMTA EHTA ENTA c) MORTALITET d) PLODNOST e) SEKSUALNI f)POTENCI]AL QUSIEflICA LEPTIRA INDEkS RAZMNAŽANJA MORTALItyOF FECuriDITY OF THE MOTHS SEX RATIO REPRODUCTIVE THE LARVAE POTEÜTIAL LEQENDA: E Populus euroamericana cv. regenerata | | Potencijalna plodnost (izležena + neizležena jaja) N Populus nigra v. italica H Potential fecundity {laid + unlaid eggs) T Populus Tremula | | Stvarna plodnost (izležena jaja) A Populus alba § Heal fecundity (laid eggs) 79 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 30 <-- 30 --> PDF |
kazuje sumarno za sve generacije u pokusu broj larvalnih faza (a), trajanje stadija gusjenice (b), mortalitet gusjenica (c), plodnost ženki (d), seksualni indeks (e) i potencijal razmnožavanja (f) topolina čupavog prelca na raznim topolama. Na temelju tako shvaćenih rezultata pokusa može se zaključiti da euroamerička topola smanjuje broj larvalnih faza, skraćuje njihovo trajanje i ukupno trajanje stadija gusjenice, smanjuje mortalitet gusjenica i povećava brojnost populacije 4. generacije, a time i potencijal razmnožavanja. Leptirima se povećava plodnost (kako potencijalna tako i stvarna), što uz jednaki ili nešto povećani seksualni indeks također doprinosi povećanju potencijala razmnožavanja. Iz svega ovoga slijedi da je lišće euroameričke topole po svojoj kvaliteti za topolinog čupavog prelca povoljnija hrana od lišća domaćih vrsta topola: jablana, trepetljike i bijele topole. Ove tri posljednje vrste različito utječu na Slika 5. Kemijsko suzbijanje topolina čupavog prelca pomoću ručnog zamagljivača. Chemical control of Pygaera anastomosis L. by means of hand operated hot aerosol generator. (Plantaža »VIJUS« kod Slav. Broda, juni 1960) (Foto: I. Mikloš) |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 31 <-- 31 --> PDF |
razvoj topolina čupavog prelca, ali bi se moglo reći da u tom pogledu iza euroameričke topole slijedi jablan, zatim trepetljika i bijela topola. Budući da je kvaliteta euroameričke topole kao hrane veoma povoljna za razvoj topolinog čupavog prelca, možemo je smatrati jednim od uzroka masovnih pojava ovog štetnika u nasadima euroameričkih topola. Već je prije zapaženo da su se na topolama u posljednje vrijeme pojavili u povećanoj brojnosti i neki drugi defolijatori topole, kako oni koji su dobro poznati (zlatice, pipa Lepyrus palustris Scop., topolina viličarka — Dicranura vinula L., mala topolina sovica — Nycteola asiatica Krul i dr.), tako i neki potpuno novi, kao na pr. Himera pennaria L. i Monima incerta Hufn. (Lepidoptera). Vrlo je vjerojatna pretpostavka da tim pojavama također dobrim dijelom pridonosi i kvaliteta lišća euroameričkih topola, što bi još trebalo eksperimentalno dokazati. LITERATURA 1. Arr u G. M. (1962): Pygaera anastomosis L. (Lepiđoptera, Notođontiđae) damiging poplars in Northern Italy. 11th Sess. int. Poplar Commn., Beograd, FAO (CIP). 2. Arr u G. M. (1964): Pygaera anastomosis L. (Lepiđoptera, Notođontiđae). Studio morfologico ed etologico. Boli. di Zoologia agraria e di Bachicoltura, Serie II, v. 6, 1964—65. 3. Dobenec k A (1899): Die Raupen der Tagfalter, Schwärmer und Spinner des Mitteleuropäischen Faunen-Gebietes. Stuttgart. 4. Escheric h K. (1931): Die Forstinsekten Mitteleuropas, 3 Bd. Berlin. 5. Gaed e M. (1929): Macrolepidoptera. In: Dahl F.: Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise. 14. Teil, Schmetterlinge oder Lepiđoptera. II. Nachtfalter (Heterocera). Jena. 6. G o d an D. (1964): Untersuchungen über den Einfluss tierischer Nahrung auf die Vermehrung der Maulwurfsgrille (Gryllotalpa gryllotalpa L.). Zeitschrift f. angew. Zool. 51 Jahrg., 2. Heft. Berlin. 7. G r i s o n P. (1947): Developpement sans diapause des chenilles de Euproctis chrysorrhoea (Lep. Liparidae). C. R. Acad. Sc. CCXXV. 8. Grünber g K. (1913): Pygaera anastomosis L. In: Seitz A.: Die Grosschmetterlinge der Erde, 2. Bd. Stuttgart. 9. Gusev V. I. -Rimski-Korsakov M. N. (1951): Opredelitelj povreždenii lesnih i dekorativnih derevjev i kustarnikov Evropskoj časti SSSR. Moskva. 10. Györf y J. (1952): Krankheiten und Schädlinge der Pappeln in Ungarn. Acta agronpmica Academiae scientiarum Hungaricae, Tomus II, Fase. 1. Budapest. 11. Herin g M. (1926): Biologie der Schmetterlinge .Berlin. 12. Jegoro v N. N. (1926): K biologiji kistočnjici Pygaera anastomosis L. (Lepiđoptera, Notođontiđae). Ent. obozr. XLI, 2. 13. Komarov a O. S. (1959): Formiro vani je zimujuščego zapasa i diapauza kukolok u hlopkovoj sovki. Ent. obozr. 38. 14. Kovačevi ć Z. (1954): Utjecaj hrane na biotički potencijal dudovca Hyphantria cunea Drury. Biljna proizvodnja 2/54, Zagreb. 15. Kovačevi ć 2. (1957): Primijenjena entomologija, III knjiga: Šumski štetnici. Zagreb. 16. K o ž a n č i k o v I. V. (1955): Lepiđoptera. In: Vrediteli lesa. Spravočnik. Moskva- Leningrad. 17. Kuri r A. (1952): Vergrösserung der Zahl der Raupenstadien und Verlängerung des Raupenlebens durch die Nahrung. »Die Bodenkultur«, 6. Jahrg., Heft 4. Wien. 18. Mijin K. (1958): Prvi prilog poznavanju faune Ceruridae (Notođontiđae) i Tetheiđae (Cymatophoridae) Srbije. Zaštita bilja, 46. Beograd. 19. Mi kl oš I. (1960): Pygaera anastomosis L. — novi štetnik na topolama. Šumarski list 9—10. Zagreb. 20. Mi kl oš I. (1960): Prilog poznavanju štetnih insekata na topolama u NR Hrvatskoj. Radovi na istraživanju topola, 2. Beograd. |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 32 <-- 32 --> PDF |
21. Miklo š I. (1961): Pygaera anastomosis L. (Topolin čupavi prelac). Biološka studija. Disertacija. Zagreb. 22. Nordstro m F. (1941): Svenska Fjärilar. Stockholm. 23. Pantjuho v G. A. (1967): Vlijanije režima pitanija na fiziologičeskoje sostojanije zlatoguzki Euproctis chrysorrhoea L. (Lepiđoptcra, Liparidae). Ent. obozr. 46. 24. Pfeffe r A. (1954): Lesnickä Zoologie II. Praha. 25. Röhri g E. (1955): Übersicht über die bisher beobachteten Insekten an der Pappel. Anz. f. Schädlingskunde XXVIII. Berlin. 26. Schimitsche k E. (1955): Zur Kenntnis des Pappelschädlings Pygaera anastomosis L. Anz. f. Schädlingskunde XXIX. Berlin. 27. Schmid t L. (1956): Utjecaj hrane na razvoj gubara. Glasnik za šumske pokuse, knj. XII. Zagreb. 28. S i d o r Ć. (1964): Poliedarno virusno oboljenje gusenica Pygaera anastomosis L. »Topola« Bilt. Jug. Nac. Kom. za topolu, 40—41. Beograd. 29. Sido r C. (1965): Granuloza, drugo virusno oboljenje gusenica Pygaera anastomosis L. »Topola« Bilt. Jug. Nac. Kom. za topolu, 52—54. Beograd. 30. Sido r Ć. (1968): Granulozno virozno oboljenje gusenica Pygaera anastomosis L. Zbornik za prirodne nauke, sv. 34. 31. Spai ć I. (1955): Problematika zaštite šuma u Hrvatskoj. Šumarski list 11—12. Zagreb. 32. Spai ć I. (1959): Prilog poznavanju larvalnog stadija gubara. Šumarski list 4—5. Zagreb. 33. T i t s c h a c k E. (1926): Untersuchungen über das Wachstum, den Nahrungsverbrauch und die Eierzeugung der Kleidermotte Tineola biseüiella Hum. Gleichzeitig ein Beitrag zur Klärung der Insektenhäutung. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 128, Heft 3. 34. Voronco v A. I. (1967): Lesnaja entomologija. Moskva. 35. Wettstein O. (1955): Erstes schädliches Auftreten von Pygaera anastomosis L. (Lep.) in Österreich. Anz. f. Schädlingskunde XXIX. Berlin. 36. ŽivojinovićS . (1957): Najznačajniji štetni insekti mekih lišćara u toku 1956. godine. »Topola«, 2. Beograd. QUALITY OF FOOD AS ONE OF THE CAUSES OF MASS OUTBREAKS OF PYGAERA ANASTOMOSIS L. IN EUROAMERICAN POPLAR PLANTATIONS Summary Pygaera anastomosis L. (Notodontidae, Lepidoptera) is an insect pest on Poplars and Willows. In this country it produces 3 and partially 4 generations in a year, so that the larvae damage threes from the early spring until the late autumn. As a new and dangerous pest it appeared in Yugoslavia and in some other European countries (Hungary, Austria, Czechoslovakia, Italy) only after the Second World War when an intensive cultivation of Euroamerican Poplars on large surfaces started. In some cases of its overpopulations in Poplar plantations chemical control had to be undertaken. The objective of the present invastigations was to examine the effect of food quality on the development of Pygaera anastomosis L., for better knowledge of causes of mass outbreaks of this insect pest in Euroamerican Poplar plantations. In the laboratory experiments the larvae were fed on the foliage of the following Poplars: Populus euroamericana cv. regenerata, P. nigra v. italica, P. tremula and P, alba. The experiments lasted nearly two years and during this time 7 generations in total were bred, which means, one complete annual life cycle and three generations in addition. For each kind of food the following elements were determined: number and duration of individual larval instars, as well as the total duration of the larval stage, mortality of larvae and pupae, fecundity of females, sex ratio and reproductive potential. In addition, the effect of food on the diapause of larvae was examined. |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1971 str. 33 <-- 33 --> PDF |
The results of the investigations can be summarized as follows: 1) The larvae fed on Euroamerican Poplar had a lower number of instars than the larvae fed on other Poplars. The average number of moults on Euroamerican Poplar was 3,94, on Populus nigra v. italica 4,05, on P. alba 4,50 and on P. tremula 4,51. 2) The shortest larval stage occurred on Euroamerican Poplar not only because of the smallest number of larval instars but also because of the shortest duration of individual instars. The development of larvae on Euroamerican Poplar was — according to generations — for 0,6 — 2,3 days shorter than on Populus nigra v. italica, for 1,6 — 7,0 days shorter than on P. tremula and for 2,7 — 10,3 days shorter than on P. alba. 3) The Euroamerican Poplar as food influences indirecly the diapause of larvae in the manner that it accelerates their development. Therefore young larvae of the third generation appear regularly under more favourable temperature conditions and enter diapause in smaller number than those which were fed on other Poplar species. Direct consequence of this is a larger number and increased activity of the older (L3 — LÖ) larvae of this and following generations. 4) The mortality rate of larvae fed on the Euroamerican Poplar was the lowest, amounting to 33%, on Populus nigra v .italica 41%, P. tremula 58%, and on P. alba 85% (two years´ averages). The mortality rate of pupae was insignificant for each kind of food (less than 1%). 5) The moths reared on Euroamerican Poplar had the highest fecundity in all generations except 3rd winter an 4th generations, when on the first place regarding the fecundity were the moths from Populus nigra v .italica, whereas those from Euroamerican Poplar were on the second place with somewhat lower fecundity. In total average of all generations and the both years of experiment the number of produced eggs by one female was on Euroamerican Poplar 877, on Popullus nigra v. italica 779, on P. tremula 693 and on P. alba 567. The number of laid eggs per female was on Euroamerican Poplar 595, on Populus nigra v. italica 510, on P. tremula 505, and P. alba 326. 6) The sex ratio was on an average 0,50 on each kind of food, with slightly more females on Euroamerican Poplar. 7) The reproductive potential was the greatest on Euroamerican Poplar (310), which is mainly the result of higher fecundity and somewhat higher sex ratio on this kind of food. After which follows Populus tremula (247), then P. nigra v. italica (230) and P. alba (149). Thus, the above mentioned results of investigations show that the foliage of Euroamerican Poplar by its quality represents for Pygaera anastomosis L. a more fa^ vourable food than the foliage of native Poplar species: Populus nigra v. italica, P. tremula and P. alba. As the quality of Euroamerican Poplar as food is very favourable for Pygaera anastomosis L., we may consider it as one of the causes of mass outbreaks of this pest in Euroamerican Poplar plantations. |