DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1969 str. 52 <-- 52 --> PDF |
UDK 582.623.2:634.0.165.51 PRILOG IZUČAVANJU NASLJEĐIVANJA OBLIKA DEBLA KOD STABLASTIH VRBA* Mr A. KRSTINIĆ, dipl. inž. šumarstva Kontroliranom bibriđizacijom selekcioniranih roditeljskih individua sta blastih vrba koji posjeduju tražena genotipska svojstva, a pripadaju istoj vrsti, oplemenjujemo naš prirodni materijal. Može se pretpostaviti da će se daljnji napredak u oplemenjivanju postići ako se kod kontrolirane hibridizacije kori ste roditelji koji pripadaju istoj vrsti, a geografski su udaljeni, ili pak ako pri padaju različitim međusobno srodnim vrstama. U hibridnim familijama ovako izabranih roditeljskih parova mogu se očekivati pojave heterozisa. Paralelno sa istraživanjima u vezi dobivanja luksuriranja u hibridnim fa milijama stablastih vrba u cilju povećanja prirasta drvne mase vrše se također istraživanja varijabilnosti i nasljednosti pojedinih ekonomski važnih svojstava, što je jedan od bitnih preduvjeta za uspješno´ oplemenjivanje pojedine vrste. U ovom radu htjeli bismo na temelju konkretnih rezultata koje smo dobili ra deći na kontroliranoj bibriđizaciji nekih stablastih vrsta vrba protumačiti način nasljeđivanja oblika debla. U razmatranje ćemo uzeti kako se nasljeđuje prav nost debla nasuprot krivudavosti debla**). Prema A. Ugrenović u (6) deblo predstavlja po iskorišćivanje šuma najvažniji dio stabla. Od oblika debla zavisi količina i kvalitet izrađenih tehničkih sortimenata, pa prema tome i kvalitet, odnosno vrijednost sadašnje i buduće sastojine. METODA RADA Kontroliranu hibridizacdju vršili smo na cijepljenim cvjetnim granama na otvorenom. Cvjetne grane od S. Matsudana tortuosa Rehd., (V157), S. humboldtiana Anre (Vise) i S. rubens Schrank (V43) cijepili smo na jednogodišnje podloge od S. alba L. (V40) metodom afolafctaeije (Bottle-grafting method). Cvjetne grane od S. Matsudana tortuosa Rehd. (V157) i S. humboldtiana Andre (Vise) dobivene su iz Kine, odnosno Argentine preko Zavoda za topole u Novom Sadu dok je S. rubens Schrank (V43) autohtonog porijekla. Izolacija ženskih cvjetova vršena je pomoću vrećica od pergament papira. Polen je sabran od jednog klona S. alba L. ((95) autohtonog porijekla sa cvjetnih grana — koje su neposredno prije prirodne cvatnje bile stavljene u vodene kulture — pomoću kista i satnog stakla. Do momenta kada su ženski cvjetovi bili spremni za oplodnju, polen smo čuvali u frižideru u eksikatoru sa klomim vapnom. Hibridlzacija je vršena pomoću kista. Rese su sabirane onog momenta kada su tobolci počeli pucati. *) Zahvaljujem se prof, dr M. Vidakoviću koji je pročitao ovaj rad i dao mi vrijedne sugestije. **) Prema A. U g r e n o v i ć u (6) deblo nazivamo krivim ako se njegova os sa dvije tačke gledišta koje leže u dvije međusobno okomite ravnine ukazuju kao kriva crta. U našem slučaju uzdužna os debalca sa dvije tačke gledišta koje leže u dvije međusobno okomite ravnine ukazuju se kao valovita crta. Istraživanja su financirana od Republičkog Fonda za naučni rad SRH. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1969 str. 53 <-- 53 --> PDF |
51 |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1969 str. 54 <-- 54 --> PDF |
Sjeme je sijano omaške sa kunadrom istog dana kada je i sabrano. Uzgoj sijamaca je vršen prema opisanoj metodi (3). Za vrijeme letenja sjemena sa okolnih stabala vrba salonitnii sanduci sa biljkama bili su zaštićeni u zatvorenom klijalištu. Prozraka je vršena kroz postane prozoTČiće na klijalištu. Kada su hibridne biljke imale razvijen prvi par listova, iz salonitnih sanduka su pikirane na gredice u razmacima 20X30 cm. U istim razmacima sadnje biljke su uzgajane do starosti od 2 godine. Opažanja o pravnosti i ´krivuda vas ti debla vršena su na svakoj pojedinoj biljci kod potomstva i to tako da smo svaku biljku slikali a zatim u mjerilu 1:75 prikazali os debla (SI. 4), po metodici koju je u svojoj dizertacionoj radnji opisao Ž u f a (12). Na slikama 1, 2 i 3 dane su fotografije debla kod tri roditeljska para i odgovarajućeg potomstva. Na ovaj način bilo je moguće objektivno procijeniti širinu varijabilnosti spomenutog svojstva u klonskom materijalu (S. humbaldtiana Andre (Vi56) i S. Matsudana tor tu osa Rehd. (V157), te u hibridnim familijama. Na temelju cijepanja u hibridnom potomstvu prosuđivali smo da li su roditelji za promatrano> svojstvo homozigotni ili beterozigotni, a dokazivanje odnosno Obranje hipoteze o predpostavljemom broju nasljednih osnova koji definiraju istraživano svojstvo vršili smo pomoću bi-kvadrat testa. Kod toga smo i biljke blago zakrivljenog debalca uvrstili u grupu biljaka pravnog debla. REZULTATI ISTRAŽIVANJA I DISKUSIJA Varijabilnost i nasljednost oblika debla kod stablastih vrba izučavali smo na tri half-sib familije: 1. S. rubens Schrank (V43) X S. alba L. (V95), 2. S. humbaldtiana Andre (Vise) X S. alba L. (V95), 3. S, Matsudana tortuosa Rehd. (V157) X S. alba L. (V95). Varijabilnost oblika debla u spomenutim hibridnim familijama i klonskom materijalu prikazana je na slikama 1, 2, 3 i 4. Iz priloženih je slika vidljivo da u hibridnim familijama S. rubens Schrank (V43) X S. alba L. (V95) i S. humboldtiana Andre (V156) X S. alba L. (V90) nema cijepanja obzirom na promatrano svojstvo, tj. svi predstavnici spomenute dvije hibridne familije su uniformni — pravni. Kod ovakve klasifikacije činimo možda izvjesnu grešku, pošto nam nije poznata širina varijabilnosti oblika debla (pravnost — zakrivljenost) u klonskom materijalu, jer samo u tom slučaju možemo tamo razlučiti varijabilnost nasljednog karaktera od varijabilnosti koja se može pripisati utjecaj´ima okoline. No, kako je Zu f a (12) u svojoj dizertacionoj radnji proučavao varijabilnost i nasljednost istog svojstva (pravnost — zakrivljenost) kod crne topole i kod toga ustanovio kod 6 klonova euroameričkih topola na biljkama visine 2—3,5 m da vrijednosti oblika stabla unutar pojedinih klonova između repetioija (nenasljedna varijabilnost) variraju od 0—3,96, 0—2,58, 6,68—9,68, 4,14—7,02, 8,14—8,90, 7,94—8,46 odnosno u drugom pokusu od 0—7,3, 0—6,7, 6,2—9,0, 6,0—8,4, 7,1—9,2, 7,3—9,7, 14,0—21,0, to nećemo pogriješiti ako individue sa blagom zakrivljenošeu debalca tretiramo kao pravne. U hibridnoj familiji S. Matsudana tortuosa Rehd. (V157) X S. alba L. (V95) postoji cijepanje na individue kojli imaju pravno deblo te individue koji imaju krivudavo deblo. Ako pažljivo promatramo širinu varijabilnosti promatranog obilježja u klonskom materijalu S. Matsudana tortuosa Rehd. (Vi") (SI. 3) i širinu varijabilnosti istog obilježja u hibridnoj familiji S. Masudana tourtuosa Rehd. (Vi-") X S. alba L. (V»s), (onaj dio familije koji čine biljke krivudavog debalca) vidjeti |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1969 str. 55 <-- 55 --> PDF |
53 |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1969 str. 56 <-- 56 --> PDF |
54 |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1969 str. 57 <-- 57 --> PDF |
ćemo da je ona ista (obzirom na maksimalni i minimalni broj krivina po biljci kao i obzirom na dužinu dijela debalca koji je prav, odnosno krivudav). Također se iz slike može konstatirati da je varijabilnost istraživanog svojstva u hibridnoj familiji S. Matsudana tortuosa Rehd. (V157) X S. alba L. (V95) izrazito diskontinuiranog karaktera. Diskontinuiranost varijabilnosti nekog svojstva upućuje na zaključak da se radi o svojstvu koje je visoko nasljedno odnosno koje je uvjetovano malim brojem nasljednih osnova dakle, svojstvu kvalitativnog karaktera. Samo pak cijepanje u potomstvu na individue koji imaju pravno deblo i individue koji imaju krivudavo deblo upućuje na zaključak da je jedan od roditelja u ovome slučaju bio heterizigcJtan za promatrano svojstvo. Kako kod ostalih hibridnih familija nema cijepanja na individue pravnog i individue knivudavog debla, već je potomstvo uniformno´ — pravnog debla, a muški roditelj im je zajednički sa spomenutom hibridnom familijom, to nas upućuje na zaključak da je u ovom slučaju majka (S. Matsudana tortuosa Rehd. V157) bi´la heteroaigotna za oblik debla. Za ženske roditelje u hibridnim familijama (S. rubens Schrank V43) X S. alba L. (V95) i S. humboldtiana Andre1 (Vise), pošto je njihovo potomstvo obzirom na promatrano svojstvo debla uniformno, možemo zaključiti da su homozigoti (SI. 2 i 4). Podaci o hibridnim familijama dani su u tabeli 1. Tabela 1 Fenotipovi i> «-J Genotipovi debl° debl° Red.br. Roditelj ´g-S 0 roditelja 3 L u ., Mrt °0 pravno krivudavo O )z OÄ>"ffl CMC/) SS SS >* S. Matsudana S. alba L. tortuosa Rehd. (V157) V95 S-92 30 2 15 14 15 16 Pp pp 0,133 70—80 Novi Sad Zagreb S. humbold- S. alba L. tiana Andre V95 (Vit.) S-93 22 2 22 22 0 0 pp pp — — Novi Sad Zagreb S. rubens S. alba L. Schrank (V«) V« S-94 24 2 29 29 0 0 pp pp — — Đurđevac Zagreb Kao što se iz priložene tabele vidi, u hibridnoj familiji S. Matsudana tortuosa Rhd. (V157) X S. alba L. (V95) ima 16 biljaka sa krivudavim deblom te 14 biljaka koje imaju pravno deblo. Vjerojatnost da je spomenuto cijepanje u omjeru 1:1 iznosi 70—80%, a to je već vjerojatnost na temelju koje se može tvrditi da je predpostavljeni omjer 1:1 tačan. Kako je cijepanje 1:1 karakteri |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1969 str. 58 <-- 58 --> PDF |
PROJEKCIJE OSI DEBALACA M=1:75 /I S 94 S7x rubers Sch.(V43)XSalba L.(V95) I /l I l III III) \ \ . I S93 S humboldtiana Andre´(V156)XS.albaL(V95) / I I ) ! 5.92 S Matsudana tortuosa Rehd.(V 157)X S.alba L( V 95) SI. 4 Foto.Ž.BORZAN |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1969 str. 59 <-- 59 --> PDF |
stično za test križanje kod monohibridnog nasljeđivanja, to na temelju ove konstatacije možemo zaključiti da se u ovom slučaju radi o svojstvu koje je uvjetovano jednim parom alela odnosno o svojstvu koje se nasljeđuje monohibridno. Krivudavost debla je dominantna u odnosu na pravnost debla. Zaključak o dominantnom nasljeđivanju krivudavosti debla donijeli smo na temelju iznesenog dokaza o heterizigotaoj konstituciji majke te na temelju njezinog fenotipa. Da je spomenuto svojstvo kvalitativnog karaktera odnosno da se nasljeđuje monohibridno, mogli smo s velikom sigurnošću zaključiti bez obzira na činjenicu što nam je uzorak bio relativno mali, pošto su istraživanja varijabilnosti i nasljednosti debla koje je vršio 2u f a (12) kod crne topole pokazala da se diskontinuiranost frekvencijskih nizova pravnosti odnosno zakrivljenosti debla mogla konstatirati u svim uzorcima bez obzira na njihovu veličinu, Ako se oblik debla nasljeđuje monohibridno´, a krivudavost je dominantna nad pravnošću, koji je razlog da su uprkos toj činjenici individui krivudavog debla u prirodi vrlo rijetki? U oivotm slučaju možemo postaviti hipotezu da su hornozigotne kombinacije za krivudavost debla nesposobne za život. Predpostavljamo da ćemo spoimenutu hipotezu moći dokazati odnosno oboriti na taj način što ćemo sačuvati uzgojene biljke, izlučiti muške jedinke krivudavog debla, te ih križati sa ženskim individuima istog fenotipa. Ukoliko se spomenuto svojstvo nasljeđuje monohibridno — dominantno, a homozigoti su nesposobni za život, cijepanje u potomstvu će biti 2:1 (fale homozigoti), odnosno 3:1 (sa hornozigoltima). Paralelno sa radovima na kontroliranoj hibridizaciji trebalo bi također vršiti i citološka istraživanja kako bi se taono odredio i broj kromosoma kod stablastih vrsta vrba koje su bile predmet naših istraživanja. ZAKLJUČAK 1. Na temelju dobivenih rezultata možemo zaključiti da oblik debla ima diskontinuiranu varijabilnost u hibridnim familijarna stablastih vrba te je stoga to svojstvo kvalitativnog karaktera. 2. Pravnost debla se nasljeđuje recesivno u odnosu na krivudavost. 3. Može se s velikom sigurnošću reći da se oblik debla kod stablastih vrba nasljeđuje monohibridno. LITERATURA 1. Allard , R. W. (1960): Priciples of Plant Breeding, N. York, 485 pp. 2. K r s t i n i ć, A. (1965): Interspecific hybrids between White Willow (S. alba L.) and Crack Willow (S. fragilis L.), Special meeting of IUFRO, Section 22, Zagreb, 5 pp. 3. K r s t i n i ć, A. (1967): Varijabilnost i nasljednost boie izbojaka kod bijele vrbe (S. alba L.), populacija Bakovci i Lipovljani, Šum. list 5—6, Zagreb, pp. 205— 223. 4. Le Cl erg, E. L., Leonard, V. H. and Clark, A. G. (1962): Field Plot Technique, Burgess Publishing Comp. Mineapolis, 373 pp. 5. Reh der, A. (1951): Manual of Cultivated Trees and Shrubs hardy in North America, N. York, 996 pp. 6. Ugrenović , A. (1950): Tehnologija drva, Zagreb, 498 pp. 7. Vidaković , M. (1965): JMdolazak i važnost heterozisa kod unutarvrsnih i međuvrsnih hibrida, IUFRO-Meeting, Zagreb, 13—17. Septembar 1965, 24 pp. 8. Vidaković , M. (1966): Genetika i oplemenjivanje šumskog drveća, Zagreb, 277 pp. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1969 str. 60 <-- 60 --> PDF |
9. Wright , W. J. (1962): Genetics of Forest Tree Improvement, Rome, 399 pp. 10. Žuf a, L. (1963): Glavne vrste vrba, njihovo rasprostranjenje i stanište, Topola 7 (36—37), pp. 3—17. 11. Žufa, L. (1963): Oplemenjivanje i selekcija vrba, Topola (36—37), pp. 35—46. 12. Žufa, L. (1964): Varijabilnost i nasljednost pravnosti stabla crne topole Srednjeg Podunavlja, Zagreb, (Dizertaciona radnja). 13. Žufa, L. (1965): Prilog proučavanju nasljednosti oblika debla euroameriokih topola, Topola 9 (52—54), pp. 28—32. 14. Žufa, L. (1967): Zapažanja i iskustva u radu na kontroliranoj hibridizaciji vrba stablašica, Topola 11 (61—64), pp. 37—53. A CONTRIBUTION TO THE STUDY OF INHERITANCE OF STEM FORM IN ARBORESCENT WILLOWS Summary The variability and heritability of stem form (straightness and tortuosity) in arborescent Willows was studied by the author on tree half-sib families, i. e.: 1. S. rubens Schrank (V43) X S. alba L. (V95), 2. S. humboldtiana Andre (Vise) X S. alba L. (V05), 3. S. Matsudana tortuosa Rehd. (V157) X S. alba L. (V95). Observations as to the straightedness and tortuosity of the stem was carried out on each particular plant in the progeny in the manner that each plant was photographed, and the stem axis was represented in the scale 1 : 75 (Fig. 4) according to the method described by Žuf a in his thesis (12). Figures 1, 2 and 3 represent photographs of the stem in three parent pairs and the corresponding progenies. In this manner it was possible to estimate objectively the range of variability of the mentioned character within the clonal material of S. humboldtiana Andre (Vise), S. Matsudana tortuosa Rehd. (V157), and the hybrid families, i. e. to differentiate heritable from nonheritable variability. On the basis of splitting in the hybrid progeny, we determined whether the parents were homozygous or heterozygous, while the proving or rejection of the assumption as to the supposed number of hereditary factors defining the investigated character was done with the help of the chi- square test, in which also plants with a gentle sweep of the stem ere classified into the group of straight-stemmed plants. In the hybrid family of S. Matsudana tortuosa Rehd. (V157) X S. alba L. (V95) there exists splitting into individualis with straight and toriuous stems. If we watch the range of the variability of the observed feature (stem tortuosity) within the clonal material of S. Matsudana tortuosa Rehd. (V157) (Fig. 3.), and the range of variability of the same feature in the hybrid family of S. Matsudana tourtuosa Rehd. (V157) X S. alba L. (V»s), i. e. that part of the family which consists of individuals with tortuous stems we shall see that this range is the same with respect to the maximum and minimum number of curvatures per plant, as well as with regard to the length of the straight or curved part of the stem. The variability of stem form in the mentioned family is of markedly discontinuous character. In other hybrid families there is no splitting into individuals with straight and tortuous stems, but with regard to the studied character the progenies display a uniformly straight stem (Fig. 4.). From Table 1 it is visible that the family of S. Matsudana tortuosa Rehd. (V157) X S. alba L. (V95) possesses 16 plants with tortuous stems and 14 straight-stemmed plants. The probability that the mentioned splitting is in the ratio of 1 : 1 amounts to 70—8OV0, on the ground of which it can be assumed that the ratio of 1 : 1 is exact. Regarding the discontinous variability of the investigated character and the obtained 1 : 1 splitting ratio in the progeny it may be concluded that we are concerned with a feature of qualitative character, which is conditioned by one fair of alleles, or monohybridally inherited. The stem tortuosity is dominant in relation to the straightness. We arrived at the conclusion on the dominant heritability of the stem tortuosity on the ground of the mother phenotype (S. Matsudana tortuosa Rehd. V157) and on the basis of the presentad proof of its heterozygous constitution. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1969 str. 61 <-- 61 --> PDF |
The question arises why is it that individuals with tortuous stems occur rarely despite the fact that the stem form is monohybridally inherited, and that, in addition, the tortuosity dominates over the stranightness? It may be assumed that the homozygotes for the stem tortuosity are incapable to survive. In order to prove this or to confirm what in this paper has abready been explained, it is necessary to preserve the raised plants, to single out the crooked-stemmed male individuals and to cros them with female individuals of the same phenotype. In so far as the mentioned character is monohybridally-dominantly inherited, while the homozygotes are incapable to survive, the splitting in the progeny will be 2 : 1 (without the homozygotes) or 3 : 1 (together with the homozygotes). Parallel with the works on the controlled hybridization, it will also be necessary to undertake cytological investigations in order to determine also the number of chromosomes in arborescent species of Willow which were the subject of our investigations. On the basis of the results obtained it may be concluded: 1. That the stem form possesses a discontinuous variability in the hybrid families of arborescent Willows so that this feature is of qualitative character. 2. Stem straightness is inherited recessively in relation to tortuosity. 3. It is safe to say that the stem form in arborescent Willows is monohybridally inherited. |