DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 29 <-- 29 --> PDF |
VARIJABILNOST I NASLJEDNOST VISINA I BROJA GRANA KOD BIJELE VRBE (Salix alba L.) POPULACIJA BAKOVCI I LIPOVLJANI Magistarska radnja* (skraćeno) II dio Mr. A. KRSTINlC, dipl. inž. šumarstva UVOD Nasljednost i genetsku varijabilnost svojstva kvantitativnog i kvalitativnog karaktera kod šumskog drveća proučavali su na generativnom potomstvu dobivenom od pojedinačnih stabala nakon slobodnog oprašivanja ili pak kontrolirane hibridizacije slijedeći autori: Matthews , 1960; Stern , 1960; Squillace, 1960; C a 11 a h a m, 1961; T o d a, 1958, 1963; Burton V. Barnes, 1962; C. E. E h r e n b e r g, 1963; Sivecki i Giertych, 1965 i drugi. Naša istraživanja genetske varijabilnosti i nasljednosti odnosit će se na odrasle populacije bijele vrbe (Salix alba L.) Bakovci i Lipovljani te na njihovo generativno potomstvo1. Kod populacije Bakovci biljke su uzgojene iz sjemena nastalog slobodnim oprašivanjem a koje je sabrano od 4 majčinska stabla dok je kod populacije Lipovljani sjeme sabrano te uzgojeno generativno potomstvo od 6 majčinskih stabala. Svojstva koja ćemo proučavati bit će visine i broj grana. Prije nego što prijeđemo na razmatranje konkretne problematike koju tretira ova radnja, potrebno je da kažemo nešto o varijabilnosti te o nasljednosti. Pod varijabilnosti podrazumijevamo nejednakost, raznolikost individua koji pripadaju istoj vrsti, rasi ili populaciji (Lorkovi ć 27). Na varijabilnost utječu dvije velike grupe faktora: vanjsk i faktor i (okolina) i unutrašnji faktori, sadržani u samom organizmu. Unutrašnji faktori u interakciji s faktorima sredine određuju izgled nekog individuuma, njegov fenotip. Varijabilnost unutar jednog klona je varijabilnost koja je uvjetovana faktorima okoline. Naprotiv varijabilnost unutar jedne cijele vrste, rase ili populacije je zajednički rezultat nasljeđa i djelovanja faktora okoline. Varijabilnost unutar jednog klona je nenasljedna varijabilnost. Varijabii * Istraživanja su financirana od strane Republičkog fonda za naučni rad SRH. 27 |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 30 <-- 30 --> PDF |
nost unutar rase, vrste ili populacije, ukoliko je uvjetovana razlikama u nas ljeđu organizma, nazivamo nasljednom ili genetskom, varijabil nosti. Rekli smo da genotip u interakciji s faktorima sredine formira određeni fenotip. Raspon između minimalnih vrijednosti za određeno svojstvo koje promatramo te njegovih maksimalnih vrijednosti nazivamo normo m reak cije dotičnog organizma. Za uspješno oplemenjivanje pojedinih vrsta vrlo je važno upoznati normu reakcije. Norma reakcije nije samo karakteristična za populaciju određene vrste, nego vrlo dobro karakterizira mogućonsti reagiranja za određene subpopulacije koje su sastavni dio jedne velike populacije određene vrste, a specijalno su se prilagodile određenim uvjetima sredine kroz dugi period evolucije. Različita širina varijabilnosti koja karakterizira određene subpopulacije može nas navesti na predpostavku da se tu radi o nasljednoj varijabilnosti (ako su subpopulacije rasle pod približno istim ekološkim uvjetima). Ako to nije slučaj onda je potrebno izvršiti provjeravanje da li različitu širinu varijabilnosti uvjetuju različite prilike pod kojima određene subpopulacije egzistiraju ili je različita širina varijabilnost genetskog karaktera. Do takvog zaključka možemo doći samo na temelju analize testa potomstva ili pomoću klonskih testova. Nasljedna varijabilnost unutar ili između prirodnih populacija nastaje promjenom frekvencije gena i genotipova u populacijama. (Wrigh t 52). Prema današnjim nazorima u populacionoj genetici, a po W r i g h t-u (52) i Vidak.ović u (47) u velikim populacijama postoje četiri glavna procesa koji dovode do promjene frekvencije gena i genotipova, a to su: migracija , mutacija, selekcija i izolacija. Kod migracij e stupanj promjene frekvencije gena u populaciji koji je prouzrokovala imigracija ili emigracija ovisi o stupnju imigracije odnosno emigracije i o diferenciji frekvencije gena između imigranata i urođenika. Mutacij e mogu biti rijetko bez ponavljanja, ali češće s ponavljanjem. Mutacija koja se ne ponavlja nema većeg značenja kod promjene frekvencije gena budući da produkt takve mutacije ima vrlo malo izgleda da preživi u velikoj populaciji. Samo mutacije koja se ponavljaju imaju utjecaj na promjenu frekvencije gena. Da li će neka mutacija s vremenom dovesti do promjene frekvencije gena ovisi u prvom redu o selekciji . Selekcija utječe na promjenu frekvencije gena i genotipova u populacijama. Prema W r i g h t-u (52) djelovanje selekcije može imati različite efekte i to: 1. Favoriziranje povećanja homozigotnih dominantnih genotipova a u isto vrijeme eliminaciju recesivnih homozigota; 2. Za heterozigote a protiv homozigotnih genotipova; 3. U pravcu favoriziranja recesivnih homozigota a eliminiranju dominantnih homozigota i heterozigota. Selekcija je najuspješnija kod intermedijarne frekvencije gena, a manje uspijeva kada je dominantni alel čest ili vrlo rijedak. Isto tako treba napomenuti da je selekcija protiv recesivnog alela ekstremno neefikasna kada je recesivni alel rijedak. Ukoliko je taj alel rijedak tada je skoro isključivo sadržan kod heterozigota (W righ t 52). Izolacij a može biti geografska i biološka. U izoliranim populacijama dolazi do stvaranja novih rasa koje su najbolje prilagođene određenom staništu. U malim izoliranim populacijama dolazi do inbreedinga koji dovodi do pro 2H |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 31 <-- 31 --> PDF |
mjene frekvencije gena u populaciji s time da u njoj raste frekvencija homozigota. Druga grupa procesa u populacijama koji uzrokuju promjenu frekvencije gena i genotipova su disperzioni procesi. Mogu se predvidjeti po količini, ali su slučajni po pravcu. Disperzioni procesi imaju za posljedicu: a) diferencijaciju između subpopulacija; b) redukciju genetske varijabilnosti unutar malih populacija (genetic drift), te porast frekvencije homozigota i smanjenje frekvencije heterozigota. Kao rezultat spomenutih procesa nastaje diferencijacija između predstavnika određenih lokaliteta kao i između sukcesivnih generacija. Varijabilnost može biti kontinuirana i diskontinuirana. Kod kontinuirane varijabilnosti prijelazi su postepeni. Postepeni prijelazi nas upućuju na kvantitativnu varijabilnost dok nas diskontinuitet varijabilnosti nekog svojstva upućuje na varijabilnost kvalitativnog karaktera. NASLJEDNOST Prema E 11 i o t-u (Žufa 57) pod nasljednosti razumijevamo prijenos svojstava od roditelja na potomstvo. To je svojstvo živih bića da su slični svojim precima. Prvi je uspio protumačiti načine nasljeđivanja Grego r Mende l 1865. godine koji je naučno tumačio nasljeđivanje pojedinih svojstava. Postavio je fundamentalne zakone nasljeđivanja, a to su: zakon uniformnosti Fi generacije, zakon cijepanja (ili segregacije) svojstava u F* generaciji, te zakon čistoće nasljeđivanja nasljednih faktora. Na temelju izgleda potomstva u Fi generaciji i cijepanja svojstava u F-; generaciji donosimo zaključke o karakteru nasljeđivanja određenog svojstva (dominantno — recesivno i intermediarno). Kod poljoprivrednog bilja i šumskog drveća varijabilnost većine ekonomski važnih svojstava je kvantitativnog karaktera. Mendelovi zakoni nasljeđivanja mogu objasniti i nasljednost kvantitativnih svojstava (A 11 a r d 3). U takvom slučaju radi se o više pari sličnih gena koji imaju zajednički kumulativni efekt na neko svojstvo. No, i u ovom slučaju nove kombinacije u potomstvu mogu nastati samo kao rezultat segregacije gena koje se vrši po Mendelovim zakonima. Prema tome osnovne principe nasljeđivanja kvantitativnih svojstava možemo primijeniti i kod proučavanja nasljeđivanja kvantitativnih svojstava, tj. mogu se primijeniti u šumarstvu kod proučavanja nasljeđivanja ekonomski važnih svojstava šumskog drveća. PROBLEMI ODREĐIVANJA PARAMETRA NASLJEDNOSTI KOD KVANTITATIVNE VARIJABILNOSTI Prema Vidaković u (47) najvažnija funkcija nasljednosti kod genetskih izučavanja mjernih karaktera je izražavanje pouzdanosti fenotipske vrijednosti kao vodilje vrijednosti križanja. Samo fenotipske vrijednosti individuuma mogu se direktno mjeriti, ali vrijednost križanja determinira njihov utjecaj na slijedeću generaciju. Zbog toga, ako izaberemo određene individuume kao roditelje na temelju njihovih fenotipskih vrijednosti, naš uspjeh u promjeni određenih svojstava u populaciji može se proreci samo uz znanje stupnja veze između fenotipđkih vrijednosti i vrijednosti križanja. Taj stupanj veze |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 32 <-- 32 --> PDF |
mjeri se nasljednošću. Prema A 11 a r d-u (3) stupanj nasljednosti specificira dio totalne varijabilnosti koja se može pripisati genetskim uzrocima. Nasljednost je definirana kao odnos aditivne genetske varijance prema fenotipskoj varijanci: VA h2 = , a to je isto što i regresija od vrijednosti križanja na fenotipsku VP vrijednost h2 = bAp Ova formula je nešto pojednostavljena. Prema M e r g e n-u (29) nasljednost je jednaka: H = gdje je 0*G + ff2D + ff2.T + °*En + °"2E c2(i = aditivna genetska varijanca; ff2]) = varijanca dominance; ff2j = varijanca uzrokovana epistazom; C-´KH = varijanca uzrokovana interakcijom i ff2E = varijanca uzrokovana okolinom. Kod računanja nasljednosti gornju formulu pojednostavljujemo predpostavljajući da u našem eksperimentu nije prisutna dominanca, epistaza i interakcija, pa onda dobivamo slijedeću formulu: c-2,; c´h; VA H = = = = h2 gdje je o"2<; aditivna genetska variff2G _|_ ff2E tf2p v r janca (računa se iz kovarijance), c2p = <^G + o"2i;, fenotipska varijanca koja je jednaka genotipskoj plus varijanci okoline. Prema tome, konačno nam ostaje izraz: cov. (roditelj — potomstvo) h2 = , a to je izraz za regresioni koeficijent. var. roditelja Vidakovi ć (47) daje slijedeću tabelu za računanje nasljednosti: Srodnic i Kovarijanca Regresija (b) ili Korelacija (t) Potomstvo i jedan roditelj 1/2 V,\ b = 1/2 h2 Potomstvo i prosječni roditelj 1/2 VA b = h2 Half — sibs 1/4 VA t = 1/4 h2 Full — sibs 1/2VA + l/4VD + VEC t > 1/2 h2 Pošto u našem eksperimentu imamo poznatog jednog roditelja (majka) i potomstvo to ćemo za računanje nasljednosti visina i broja grana upotrijebiti regresionu analizu s time da će nam dvostruka vrijednost regresionog koeficijenta bi predstavljati nasljednost. 30 |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 33 <-- 33 --> PDF |
Prema Wright-u (52) takav način računanja nasljednosti zbog materinskog efekta daje često puta nepouzdane rezultate. Pouzdanije rezultate daje korelacija half-siba i regresija od oca na potomstvo. Full-sibs korelacija je najpouzdanija i daje gornju granicu nasljednosti. Treba još naglasiti da svaki eksperiment nije podesan za računanje nasljednosti, pa je zato potrebno pažljivo razmotriti metodiku pokusa kako bi se genetski utjecaji mogli točno razdvojiti od utjecaja okoline. Razlikujemo nasljednost u užem smislu i nasljednost u širem smislu. Nasljednost u užem smislu je odnos aditivne genetske varijance prema totalnoj fenotipskoj varijanci, a pod nasljednosti u širem smislu podrazumijevamo odnos ukupne genotipske vanjance prema totalnoj fenotipskoj varijanci. Nasljednost u užem i širem smislu možemo prikazati slijedećim formulama: u užem smislu: u širem smislu: VA VA + VD + V,i h2\8 = , h2B8 = . VE VE Kako se stupanj veze između fenotipskih vrijednosti i vrijednosti križanja mjeri nasljednošću, to je jasno da bez poznavanja stupnja nasljednosti pojedinog svojstva ne može biti ni dobrog programa za oplemenjivanje s obzirom na to svojstvo. I VISINE 1. Varijabilnost i nasljednost visina populacija Bakovci i Lipovljani 1.1. Metoda rada. Izmjere visina vršili smo kod obiju populacija pomoću visinomjera Blumme-Leiss za vrijeme zime godine 1966. Populaciju Bakovci predstavlja dobro sklopljena sastojina u kojoj nije bilo većih uzgojnih zahvata. Putem kompeticije vršeno je izlučivanje stabala po visinskim klasama. Budući da je vrba heliofilna vrsta, potištena stabla su se sušila. Samo posušena stabla uklanjala su se iz sastojine. Moglo bi se reći da je sklop potpun. Reprezentanti za uzorak iz kojega je statistički obračunata varijabilnost visina uzimani su metodom slučajnosti i to tako da smo uzimali samo ona stabla koja su pala u pravac, davan busoiom. Iz te populacije na ovaj je način uzeto ukupno 100 uzoraka na potezu dugom oko 1 km. U populaciji Lipovljani uzorke smo uzimali u odjelima 76 i 77 gdje je sklop bio približno isti kao kod populacije Bakovci. U tim odjelima osim -stabala izraslih iz sjemena ima dosta stabala koja su nastala od izbojaka iz pa njeva. U navedenoj sastojini uzorci su se uzimali na isti način po istom principu kao i u populaciji Bakovci s time da su visine mjerene samo kod stabala koja su bila sjemenskog porijekla. Broj uzoraka i za tu populaciju bio je također 100 komada. Visine su mjerene i na jednogodišnjem i na dvogodišnjem generativnom potomstvu koje potječe iz tih populacija, a koje je uzgojeno u vrtu Zavoda za šumarsku genetiku i dendrologiju Šumarskog fakulteta u Zagrebu. Populacija Bakovci nam je u ovom slučaju bila reprezentirana s potomstvom koje je uz |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 34 <-- 34 --> PDF |
gojeno iz sjemena sakupljenog sa četiri majčinska stabla, a populacija Lipov- Ijani s potomstvom od šest majčinskih stabala. Sijanci su uzgajani na substratu koji je predstavljao smjesu kremenog pijeska i mulja (1 : 1). Konstantno vlazenje substrata osigurano je posredstvom vunenih fitilja jednim krajem umočenih u posudu sa vodom dok im je drugi kraj bio na dnu salonitnog sandučića sa substratom. Pikiranje sijanaca na gredice iz populacije Lipovljani i Bakovci vršeno je u istim razmacima i to: razmaci između redova bili su 30 cm. a unutar redova (između biljaka) 20 cm. U pikiralištu su ostali do konca druge vegetacijske. periode. Podaci za visine jednogodišnjih i dvogodišnjih sijanaca iz obje populacije kao i za odrasle populacije obrađeni su statistički. Varijabilnost visina je prikazana i grafički na taj način što smo za svaku pojedinu populaciju izračunali kumulativne relativne frekvencije za pojedine klase visina a zatim ih nanijeli na Hagenov papir. U tom slučaju smo na ordinatnu cs nanijeli visine a na apscisnu os kumulativne relativne frekvencije. Nasljednost visina za populaciju Bakovci i Lipovljani računata je pomoću linearne regresije jedan roditelj — dvogodišnje generativno potomstvo. Dvostruka vrijednost izračunatog regresionog koeficijenta bi u ovom slučaju nam predstavlja nasljednost.. Kako naša majčinska stabla nisu bila jednake starosti izračunali smo kod populacije Lipovljani i Bakovci tzv. korigirane visine koje smo koristili kod računanja linearne regresije. Korigirane visine za majčinsko stabla iz populacije Lipovljani računate su na slijedeći način: izračunat je prosječni godišnji visinski prirast za stablo broj 4 i to tako da smo njegovu totalnu visinu dijelili s brojem godina. Tako izračunati prosječni godišnji visinski prirast za majčinsko stablo broj 4 množili smo razlikama između 114 (starost stabla broj 4) i starosti ostalih majčinskih stabala. Tako dobiveni umnošci dođavani su stvarno izmjerenim visinama pojedinih majčinskih stabala. U populaciji Bakovci tri majčinska stabla su iste starosti a četvrto stablo je deset godina mlađe. Njegovu visinu morah smo izračunati aproksimativno za starost od 25 godina. To smo učinili na slijedeći način: izračunali smo aritmetičku sredinu visina za tri majčinska stabla kod starosti od 25 godina, podijelili je s 25 te tako izračunali srednji visinski godišnji prirast za navedena tri stabla. Taj kvocijent pomnožen s 10 dodan je stvarno izmjerenoj visini majčinskog stabla broj 4 (aproksimirana visina nije nerealna pošto u populaciji ima stabala kojih je visina 32 m). Podaci su dani u tabeli 2 (Šum. List 5—6, 67. str. 220). Računat je iznos i drugog regresionog koeficijenta b? kao i koeficijenta korelacije r. Koeficijenti regresije bi i ba te koeficijent korelacije r prikazani su također i grafički. Izračnavala se i signifikantnost za regresivni kceficijenat bi i koeficijent korelacije r. 1.2. Rezultati istraživanja i diskusija 1.2.1. Varijabilnost . U tabeli 1 dani su rezultati statističke obrade podataka za visine kod odraslih populacija Bakovci i Lipovljani te za njihovo jedno- i dvogodišnje generativno potomstvo. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 36 <-- 36 --> PDF |
čaju na temelju signifikantno većih visina za jedno- i dvogodišnje generativno potomstvo koje potječe iz populacije Bakovci, a koje je uzgojeno pod istim stanišnim prilikama i pod istim uzgojnim tretmanom kao i potomstvo populacije Lipovljani, može se zaključiti da su u ovom slučaju signifikantno veće visine u odrasloj populaciji Bakovci rezultat u prvom redu genetskih, a onda stanišnih prilika. Slika 1. Dvogodišnji sijanci bijele vrbe (S. alba L.) populacije Bakovci (lijevo) i Lipovljani (desno) Veće visine koje postižu predstavnici iz populacije Bakovci u odnosu na predstavnike populacije Lipovljani kod iste starosti, mogu se tumačiti na temelju rezultata koji su izneseni u radnji o genetskoj varijabilnosti i nasljednosti boje izbojaka kod bijele odnosno krhke vrbe (25). U spomenutoj radnji citiran je Wrigh t koji navodi da se hibridna snaga može manifestirati samo u onim populacijama u kojima je frekvencija heterozigota velika, a homozigota mala. U populaciji Bakovci frekvencija heterozigota (s obzirom na boju izbojaka) je velika, a homozigota relativno malena. U populaciji Lipovljani je obrnut slučaj: frekvencija homozigota — recesiva je relativno´ velika u odnosu na frekvenciju heterozigota. S obzirom na činjenicu da se u našem slučaju radi o međuvrsnim hibridima bijele i krhke vrbe, pred postav ljamo da su heterozigO´ti za boju izbojaka u isto vrijeme heterozigoti za visine, u populaciji Bakovci postoje svi preduvjeti za ispoljavanje hibridne snage, a u populaciji Lipovljani je obrnut slučaj. Signifikantno manje visine u populaciji Lipovljani u odnosu na populaciju Bakovci kod odraslih populacija te kod njihova generativnog potomstva možemo tumačiti i činjenicom što je populacija Bakovci dio velike populacije bijele vrbe koja se kontinuirano prostire duž rijeke Drave, a populacija Lipovljani malena te dobro izolirana sastojinama hrasta lužnjaka i poljskog jasena. U velikim populacijama rijetko dolazi do veće frekvencije homozigota jer je mogućnost oplodnje u srodstvu (inbreeding) vrlo malena. Obratno je s populacijom Lipovljani. Zbog njezinih navedenih karakteristika oplodnja u srodstvu u toj i sličnim populacijama je dosta česta, uslijed čega |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 37 <-- 37 --> PDF |
vjerojatno i dolazi do depresije visinskog prirašćivanja. Iz tabele 1 također vidimo da je širina varijabilnosti u odrasloj populaciji Bakovci te u generativnom potomstvu iz te populacije veća nego u populacijama Lipovljani. 3r°f ´ VARIJACIONI POLIGONI ZA VISIMf POPULACIJA LIPOVLJANI 1 BAKOVCI Legenda: Lipovljom Bakovci * Odrasle ctotoulacjte 20 A -´--. W r_/ ycx \ 1+ 45 *6 1? <* *t202f2SZ3 2*25 26272S29S6&3SSS m 20 L\X\ It 30 50 70 fO #0 *30 15$ f7đ /90 r/O 230 250 270 290 310 330 330 370 390 *» Cff 40 K „«^. 30 L 21 U / V \ l/^c^ & tS 1tf «?L KS KS ajr WS fa -assts szs us ijs ns ZSS WM n* 9M cm i Grafikon 1 Koeficijenti varijabilnosti za odraslu populaciju Bakovci, jednogodišnje i dvogodišnje generativno potomstvo iz te populacije manji su od koeficijenata varijabilnosti za odraslu populaciju Lipovljani te jedrio- i dvogodišnje gene 35 |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 38 <-- 38 --> PDF |
rativno potomstvo iz te populacije. Na temelju većih širina varijabilnosti kod populacije Bakovci moglo se predpostaviti da će i koeficijenti varijabilnosti za te populacije biti veći nego za populacije Lipovljani, a ne obratno. Zbog toga je potrebno naglasiti da je frekvencija najmanjih i najvećih visina u populacijama Bakovci vrlo malena te da najveći broj visina pada oko srednje vrijednosti uzoraka koji su reprezentirali populacije Bakovci. S druge strane u populacijama Lipovljani bio je relativno velik broj visina minimalnih i maksimalnih vrijednosti (Grafikon 1). Objašnjenje za takovu distribuciju frekvencija visina treba tražiti u činjenici da je u populacijama Bakovci frekvencija heterozigota velika, a homozigota malena, dok je u populacijama Lipovljani frekvencija i heterozigota i homozigota velika. Iz grafičkog prikaza kumulativnih relativnih frekvencija visina za obje populacije vidimo slijedeće: (Graf. I, II i III), kod dvadesetpetgodišnje populacije Bakovci u intervalu od 21,90 do 27,10 m nalazi se 68l% podataka, a kod 70-godišnje populacije Lipovljani isti procent nalazi se unutar intervala 16,90 KUMULATIVNE RELATIVNE FMKYEHCßl f ZAODMSLE POPULACIJE MKCNCJIUPWLMNI * VISINE FREMyicijL(pasroTCO do 22,50 m. Kod dvogodišnjih sijanaca iz populacije Bakovci 68% podataka pada unutar intervala od 138 do 282 cm, a kod sijanaca iste starosti iz populacije Lipovljani isti postotak nalazi se unutar intervala od 80 do 192 cm. Za jednogodišnje sijance taj interval iznosi: od 7,5 do 35,0 cm za Bakovce te od 2,5 do 17,5 cm za populaciju Lipovljani. Pošto kod predstavnika populacije Bakovci nailazimo na veliku širinu varijabilnosti, tj. na ekstremno velike i ekstremno male visine (31 odnosno 15 m) mogli bismo predpostaviti da se u spomenutom slučaju radi o transgre sionoj varijabilnosti. Pod transgresionom varijabilnosti podrazumi |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 39 <-- 39 --> PDF |
KUHULATIVNE RELATIVNE FREKVENCIJE -1 GODIŠNJE GENERATIVNO POTOMSTVO POPULACIJA BAKOVCI I UPOVUANI VISINE iKUMULATIVNE RELATIVNE FREKVENCIJE 2 GODIŠNJE GENERATIVNO POT011STVO POPULACIJA BAKOVCI I LIPOVLJANI VISINE // FMKVtNOKfPOSTOTCI) FBEKVtOCnEIPWSTOTCII jevamo pojavu kada kod križanja rasa odnosno vrsta predstavnici F2(F„) generacije poprimaju vrijednosti za određeno svojstvo koje su veće od najvećih i manje od najmanjih vrijednosti za to isto svojstvo kod predstavnika djedovske generacije. U našem slučaju radi se, prema rezultatima koje smo dobili za boju izbojka, o F2(F„) generaciji međuvrsnih hibrida bijele i krhke vrbe, ali našu hipotezu ne možemo dokazati pošto ne poznajemo širine varijabilnosti za čiste vrste S. alba L. i S. fragilis L. Zbog toga ćemo moći pristupiti dokazivanju hipoteze o transgresionoj varijabilnosti samo na temelju rezultata kontrolirane hibridizacije između čistih vrsta s jedne strane te njihovih međuvrsnih hibrida s druge strane. 1.2.2. Nasljednost. Po H. H. Hattemer-u (16) nasljednost za visine prema različitim autorima za različite vrste šumskog drveća kreće se u širokim granicama od 8´% (Matthew s 1960. godine za dvogodišnje hibride L. europae x L. leptolepis) pa do 86´% (Ster n 1962. godine kod Betula verucosa za dvogodišnje generativno potomstvo). Interesantno je napomenuti da je Ster n u drugom eksperimentu s istom vrstom kod iste starosti dobio nasljednost od 0%, a kod starosti od 3 godine 25,(,/o, 4 godine 53%, 5 godina 62%. Nasljednost visina linearnom regresijom roditelji četverogodišnje generativno potomstvo za vrstu Pinus monticola računao je Squillac e 1960. godine (Hat tem er 16) te dobio vrijednosti koje su se kretale od 8 do 21%. Kao što vidimo iz citirane literature pravilna procjena nasljednosti visina zavisi cd više faktora a to su: eksperiment, vrsta, starost itd. 37 |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 40 <-- 40 --> PDF |
Istraživanjem nasljednosti visina bavili su se još i slijedeći genetičari: Callaha m 1961. godine kod P. ponderosa, To da 1958. godine kod Cryptomeria japonica i Pinus silvestris, Wrigh t 1963. godine kod Pinus silvestris, Burton V. Barnes 1962. godine kod Pinus strobus, C. Ehrenberg kod Pinus silvestris i drugi. Za populaciju Lipovljani izračunali smo nasljednost od 6,5%. Regresioni koeficijent bi iznosi u tom slučaju bi = 0,03274. Koeficijent korelacije r = 0,15 i on je visoko signifikantan (t = 3,1135**). Greška regresionog koeficijenta bila je = 0,010461, te je regresioni koeficijent bi > 2,58 X 0,010461 = 0,026989**, pa je prema tome signifikantan na razini od 1´%. Regresioni pravci su grafički prikazani na grafikonu 2. Izračunata nasljednost za populaciju Bakovci iznosi 7%. Vrijednost regresionog koeficijenta bi = 0,0337, koeficijenta korelacije r = 0,16. Greška regresionog koeficijenta je = 0,018599. U ovom slučaju nam koeficijent regresije ni koeficijent korelacije nisu bili signifikantni: bi < 1,96 X 0,018599 = 0,036268, t (za r) = 1,7598. Regresioni pravci su prikazani na grafikonu 2. Razlog za ovako nisku nasljednost visina koju smo dobili za populaciju Lipovljani i Bakovci treba tražiti u činjenici što su mali razmaci sadnje uvjetovali vrlo oštru kompeticiju. Kako je vrba heliofilna vrsta, to individuum koji jednom zaostane u visinskom prirašćivanju, bez obzira na svoj genotip, nije više bio u mogućnosti da postigne visinu koja bi ga dostojno reprezentirala. Nasljednost samo po sebi ništa nam ne kaže. No, na temelju nasljednosti, postotka populacije koja je korištena kao roditelj, selekcionog diferencijala te standardne devijacije populacije za koju smo računali stupanj nasljednosti određenog svojstva, možemo izračunati genetsku dobit, a koja se može tada odrediti na temelju tabele koju donosi Wrigh t (52) na strani 84. Za populaciju Bakovci genetska dobit iznosi 0,33 m. Prema tome uz ovoliku genetsku dobit aritmetska sredina buduće populacije kod iste starosti bila bi X = 24.50 + 0,33 = 24,83 m. Genetska dobit u slijedećoj generaciji može se izračunati i na drugi način i to direktno iz selekcionog diferencijala u apsolutnim vrijednostima i izračunate vrijednosti za nasljednost po formuli (Wrigh t 52): AG = i . h2 AG = 4,50 . 0,07 = 0,31 m (Na ovaj način dobivamo nešto nižu vrijednost vjerojatno radi zaokruživanja kod interpolacije). Izračunata vrijednost genetskog poboljšanja u iznosu od 0,33 m odnosno 0,31 m predstavlja vrlo skromnu procjenu. Ako bi se uzela u obzir činjenica da naš eksperiment u vezi s prije spomenutom kompeticijom nije bio najbolje prilagođen za izračunavanje nasljednosti, u tom bismo slučaju mogli predpostaviti da je genetska dobit mnogo veća. Npr. ako realnu veličinu za nasljednost uzmemo 0,50, mogli bismo u slijedećoj generaciji očekivati genetsko poboljšanje AG — 4,50 . 0,50 = 2,25 m, tj. naša buduća populacija, uzgojena iz sjemena koje je sabrano sa 4 selekcionirana predstavnika iz te populacije, imala bi aritmetičku sredinu X = 24,50 + 2,25 = 26,76 m, što je već prilično veliko poboljšanje. Za populaciju Lipovljani selekcioni diferencijal iznosi i = 15,23 — 19,70 = —4,47 m, a h2 = 0,065, pa bi onda genetsko poboljšanje bilo: AG = —4,47 . 0,065 = —0,29 m. To bi značilo da uslijed selekcije inferiornih stabala u ođ |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 41 <-- 41 --> PDF |
nosu na prosjek populacije dobivamo pogoršanje u slijedećoj generaciji za iznos od 0.29 m od aritmetičke sredine sadašnje populacije u kojoj smo vršili selekciju, tj. aritmetička sredina buduće populacije kod 70-godišnje starosti iznosila bi 19,70 — 0,29 = 19,41 m. No, s obzirom na činjenicu da su naša selekcionirana stabla rasla na osami, a 19,70 m se odnosi na aritmetičku sredinu po pulacije koja je rasla u potpunom sklopu, vrlo je vjerojatno da bi naša selekcionirana stabla u sastojini bila viša, a to znači da bismo u tom slučaju mogli očekivati selekcioni diferencijal oko nule ili pak pozitivan. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 42 <-- 42 --> PDF |
II BROJ GRANA 2. Varijabilnost i nasljednost broja grana 2.1. Metoda rada. Broj je grana određivan brojenjem u odraslim populacijama Bakovci i Lipovljani te u jednogodišnjem i dvogodišnjem generativnom potomstvu koje potječe iz navedenih populacija. Kod jednogodišnjih sijanaca iz obje populacije granatost smo izražavali prosječnim brojem grana po biljci. Za dvogodišnje generativno potomstvo te za odrasle populacije granatost je izražena kvocijentom između broja grana i visine biljke u metrima, tj. brojem grana na jedinicu visine. Kod jednogodišnjeg i dvogodišnjeg generativnog potomstva uzimane su u obračun sve grane. Kod odraslih populacija Bakovci i Lipovljani uzimane su samo grane deblje od oko 7 cm na bazi i to na temelju okularne procjene. Nadalje, uzimali smo samo one grane koje su direktno izbijale iz osi debla (odnosno rašlji), dakle primarne grane. U svim slučajevima broj grana se određivao za vrijeme vegetacijskog mirovanja. Nasljednost broja grana računali smo pomoću linearne regresije jedan roditelj — dvogodišnje generativno potomstvo. Izračunavan je iznos regresionog koeficijenta bi te njegova signifikantnost. Računat je i iznos i koeficijenta b2 te koeficijenta korelacije r. Izračunavala se također i signifikantnost koeficijenta korelacije r. Regresioni pravci također su prikazani i grafički. Kod ro>ditelja i potomstva računali smo s apsolutnim iznosima broja grana. Iznos regresionih koeficijenata bi i bs te koeficijenata korelacije r računali smo i na drugi način. Naime, rekli smo da smo u prvom slučaju računali nasljednost pomoću apsolutnih iznosa broja grana za roditelje i njihovo generativno potomstvo. U drugom slučaju i za roditelje i za njihovo potomstvo izrazili smo granatost brojem grana po metru visine. Signifikantnost regresionog koeficijenta bi te korelacionog koeficijenta r također je i u ovom slučaju izračunavana. 2.2. Rezultati istraživanja i diskusija 2.2.1. Varij abilnost U tabeli 2 prikazani su rezultati statističke obrade podataka za broj grana u odraslim populacijama Lipovljani i Bakovci te u njihovom generativnom potomstvu. Broj grana po metru visine odnosno po biljci prikazan je na grafikonu 3 te tabelama 3, 4 i 5. Na temelju rezultata iznesenih u tabeli 2 i na grafikonu 3 možemo zaključiti slijedeće: jednogodišnji sijanci iz populacije Bakovci granatiji su od sijanaca iste starosti iz populacije Lipovljani. Aritmetička sredina za populaciju Lipovljani iznosi 0,2063 grana po biljci a za populaciju Bakovci 0,6544 grane. Spomenute aritmetičke sredine se visoko signifikantno razlikuju. Na kraju druge vegetacijske periode situacija se izmijenila. Broj grana po metru visine kod biljaka iz populacije Lipovljani veći je nego kod biljaka iz populacije Bakovci. Za populaciju Bakovci aritmetička sredina iznosi: X = 4,1880 komada grana/m , a za populaciju Lipovljani X = 4,7902 komada grana/ m´. Aritmetičke sredine se signifikantno ne razlikuju. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 43 <-- 43 --> PDF |
Upoređivanjem podataka za granatost koji su navedeni u tabeli 2 i grafikona 3 za odrasle populacije Bakovci i Lipovljani zaključujemo da je populacija Bakovci granatija od populacije Lipovljani. Za populaciju Bakovci aritmetička sredina iznosi 0,4842 komada grana/m´, a za populaciju Lipovljani gnf s VARIJABILNOST BROJA GRANA U ODRASLIH POPULACIJAMA - BAKOVCI 1 LIPO i/L JA NI TE U NJIHOVOM GENERATIVNOM POTOMSTVU Legenda: Odrasle populac/je Ba^oi/c/ L/j6af//on/ žo y\ 10 s J/´ "V \ V-~ ,^v:-^~_ . . " #,«»,4S $,to its ´A´ «JJ´,** o,YS ost Ojs e,6o «Ar a,?o O,TS o,uo ojt o.fo a,9* a/rOJOC//$r?/e pofoftlsfl/D 6roj grana />o m´ 40 \ 30 \ \ kg " kg< * kk i 3 sj&dnogodisn/e 7 t n potomstvo a a f7 2r m> 10 \ se 70 \ to \ \ so U V\ \\ 30 \ 10 v~~~-^ 10 ´ _."-——__ 0 1 2 3 + S 6 broj orano po bi/jat 0,3775 komada grana/m . Aritmetičke sredine se visoko signifikantno razlikuju. No, kada prođemo kroz jednu i drugu populaciju dobivamo sasvim suprotne impresije. Predstavnici u populaciji Lipovljani imaju mali broj grana, ali one su relativno debele i nisko smještene na deblu a izbijaju pod malim kutom in |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 44 <-- 44 --> PDF |
sercije. Naprotiv, predstavnici iz populacije Bakovci imaju apsolutno veći broj grana, no one su relativno tanke a smještene su visoko na deblu. U poglavlju o varijabilnosti visina je izneseno da predstavnici iz populacije Bakovci imaju veće visine u odnosu na predstavnike iz populacije Lipovljani što utječe na opću sliku granatosti. VARIJABILNOST BROJA GRANA U ODRASLIH P0PULACUAL1A BAKOVCILLIPOVLJANI TE U NJIHOVOM GENERATIVNOM POTOMSTVU Odrasla bopuiaoit* Tabaio 3 K/ose. s s s s hi o ta fa TckvdmM fe R i * * 5ft «> 5 s -1 * UKupno Poshisk «; ta * «* ci V Komodo f r ekrenerja öaLö-yo/ 1 K * * N * - - f ; « 4 5 Lipov/font » %5i S * L §-> -5 5 * i *i~ 1 1 1 i 102 ioo 2-godi3nj& w^/ocy« To&?/a i K/os* | f*> te tucetu > ii to M *J %: !g !g S> o. "1 Vi UKupno Postotak Komada ^e^ewet/e 8 100 &ak.cvc/ 1 »2-1 1 1 < no L /b&pff&n/ * 5 j si 3 5 *) s ti" 1 1 1 kn "ra" i i ´ t- 5 100 3 3 « I /- (j/ćX3g L/&&*. Ci >- UKupnoMoU Komoda f referent/je 9; $ $ % 1 1 BdA^-OUO/ 131 100 1 /./potman/ S bqt, 100 1 S i 1 ´ Da su predstavnici iz populacije Lipovljani granatiji od predstavnika iz populacije Bakovci, možemo zaključiti na temelju varijabilnosti dužine čistog debla kod predstavnika jedne i druge populacije. Podaci su dani u tabeli 6. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 45 <-- 45 --> PDF |
Tabela 6 .0 8 tu r->´ 1—1 a c 0, w-^ K CG O 00 Ci cđ ^ CH m 8. W"< > S.S < &X13 . - ni > S 5D T3 to L SPH u ^ * rt m w > S o Vi O Ö T3 1 2 Bakovci Lipovljani 25 70 100 102 5—23 1—11 11 5 13,9337* grof. L , GRAFIČKI PRIKAZ REGRESIJE RODITELJI-OVOGODIŠNJE GENERATIVNO POlOHSTVO LIPOVLJANI BROJ GRANA-APSOLUTNE VRIJEDNOST! Na temelju rezultata izmjere koji su izneseni u gornjoj tabeli možemo zaključiti da predstavnici iz populacije Bakovci imaju veću tehničku dužinu debla od predstavnika iz populacije Lipovljani te da se vrijednosti aritmetičkih sredina za dužinu čistoga debla signifikantno razlikuju. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 46 <-- 46 --> PDF |
2.2.2. Nasljednost . Istraživanjem nasljednost; broja grana kod vrste Pinus silvestris L. bavila se u Švedskoj C. E. Ehrenber g (12). U njezinim eksperimentima nasljednost spomenutog svojstva kreće se u granicama od 9 do 43%. Iz grafikona 4 vidimo da je vrijednost regresionog koeficijenta i koeficijenta korelacije r za populaciju Lipovljani velika. Izračunata vrijednost regresionog koeficijenta je bi = 0,5756 pa nam je prema tome nasljednost h2 = 1,1512, tj. preko 100% (115%). Dobiveni rezultat je nerealan s obzirom na činjenicu da se nasljednost općenito kreće u granicama od 0 do 100%. Regresio 3raf-´ GRAFIČKI PRIKAZ REGRESIJE RODITELJI- Dl/0B ODIŠU JE GENERATIVNO POTOMSTVO GRANAT0ST LIPOVLJANI BAK0VC1 1 Y» 6,k54-?X-0,7412 x* -0,063a.*y + o.aafo X´ o,oi6e6y + 0,7671 y» ~S,6*-Of x 1-9,04g |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 47 <-- 47 --> PDF |
ni koeficijent bi > 2,58 . 0,99983 = 0,25795**. Koeficijent korelacije r u ovom slučaju iznosi r = 0,2540 i on je visoko signifikantan : t = 5,3830***. Kada smo u račun uzeli podatke za broj grana po m´, umjesto podataka koji su se odnosili na broj grana po biljci, dobili smo vrijednost koja je također bila visoko signifikantna (bi = 6,4547, b > 2,58 . 0,6196 = 1,5926**). Regresioni pravci su prikazani na grafikonu 5. Kod računanja regresionog koeficijenta za populaciju Bakovci na temelju podataka o broju grana po m´, dobili smo negativnu vrijednost regresionog koeficijenta: bi = —8,6409; ob = 2,6514, pa je [bi] > 2,58 . 2,6514 = 6,8406**. Kako je vrijednost regresionog koeficijenta bi za populaciju Bakovci bila negativna to za tu populaciju nasljednost toga svojstva nismo ni računali iz apsolutnih iznosa broja grana za roditelje i njihovo dvogodišnje potomstvo. Mogli smo unaprijed predpostaviti da ćemo za populaciju Lipovljani kod računanja nasljednosti broja grana dobiti mnogo bolje rezultate nego za populaciju Bakovci. Naime, majčinska stabla s kojih je sabrano sjeme bila su rubna stabla pa je fenotip spomenutog svojstva kod tih stabala bio u velikoj mjeri rezultat djelovanja nasljeđa a u manjoj mjeri okoline. Sa majčinskim stablima iz populacije Bakovci bio je obrnut slučaj, pošto su majčinska stabla u ovoj populaciji rasla u potpunom sklopu. Ovaj nam primjer lijepo ilustrira činjenicu da je spomenuto svojstvo u velikoj mjeri uvjetovano1 okolinom a u manjoj mjeri nasljeđem. Teško je u ovom času reći koji sve vanjski faktori utječu na čišćenje debla od grana, no možemo predpostaviti da je to u prvom redu sklop koji djeluje u interakciji s kutom insercije grana. Kako se može tumačiti dobiveni rezultat za nasljednost broja grana od 115% kojeg smo izračunali za populaciju Lipovljani? Prema W r i g h t-u (52) izračunavanje nasljednosti regresijom majka — potomstvo često puta se dobivaju nerealni rezultati. Regresija od oca na potomstvo daje realnije rezultate. Naime, kod računanja nasljednosti se predpostavlja da polovinu vrijednosti križanja potomstvo dobiva od majke a polovinu od oca. No, često puta je vrijednost križanja, dobivena preko majke, veća od vrijednosti križanja koje je potomstvo dobilo od oca. Pojavu kada potomstvo dobiva veći dio aditivne variance po majci nego po ocu, nazivamo matroklinim efektima. Smatra se da se određeno svojstvo nasljeđuje matroklinarno u slučaju ako recipročni hibridi između dva roditeljska para nisu identični, a broj kromosoma im je isti (Lorkovi ć 27). Imamo nekoliko primjera koji su poznati u literaturi za matroklino nasljeđivanje. Tako Lorkovi ć navodi primjer križanja koje je proveo v. Wettstei n s vrstama Funaria mediterranea i Funaria hygrometrica, kod čega su dobiveni recipročni hibridi koji su se razlikovali međusobno, tj. uvijek su sličili majci. Prema Single ton-u (36) matroklino nasljeđivanje konstatirano je i kod životinja. ZAKLJUČAK 1. Na temelju analize varijabilnosti visina u populacijama Bakovci i Lipovljani te u njihovom generativnom potomstvu možemo zaključiti da se u ovom slučaju radi o genetskoj varijabilnosti. Do tog zaključka smo došli na osnovi visoko signifikantnih razlika za visine kod odraslih populacija Bakovci i Lipovljani te kod njihova generativnog potomstva u korist predstavnika populacije Bakovci. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 48 <-- 48 --> PDF |
2. Smatramo da su veće visine predstavnika populacija Bakovci u odnosu na predstavnike populacije Lipovljani uvjetovane prisustvom velikog broja heterozigotnih individua, odnosno relativno manje visine kod predstavnika populacije Lipovljani rezultat su velike frekvencije homozigota. (Predpostavljamo da su heterozigoti za boju izbojka, heterozigoti i za visine). 3. Uslijed vrlo jake kompeticije tokom druge vegetacijske periode nismo dobili realne veličine za nasljednost visina. Na temelju izračunate nasljednosti od 7´% (Bakovci) te 6,5% (Lipovljani) dobivamo i malu genetsku dobit. Na temelju širina varijabilnosti s obzirom na visine u populacijama Bakovci bilo bi realno očekivati veće genetsko poboljšanje u ovoj i slijedećoj generaciji od izračunate: AG = 0,31 m. Kod populacije Lipovljani ne može se očekivati veće genetsko poboljšanje niti u ovoj a ni u slijedećoj generaciji. 4. Izračunavanjem nasljednosti broja grana pomoću linearne regresije majka — potomstvo dobili smo za populaciju Lipovljani rezultat veći od 100% (115%). Dobiveni rezultat je nerealan a može se tumačiti prisustvom materinskog efekta. Nasljednost spomenutog svojstva za populaciju Bakovci nismo računali pošto smo kod računanja linearne regresije majka — potomstvo (broj grana po m´) dobili negativnu vrijednost za regresioni koeficijent bi. 5. Dobiveni rezultati.za nasljednost broja grana ukazuju na činjenicu da je broj grana kod bijele vrbe (S. alba L.) u manjoj mjeri uvjetovan naslijeđem nego okolinom. LITERATURA 1. Albensk i j, V. S. (1951): Itogi gibridizacii listvenic, ktjonov, il´ movih i jasenej. Akad. Nauk SSSR — Trudy Inst. Lesa, 8, pp. 88—93. 2. Alben´ s kij , V. S. (1959): Selekcija drevesnyh porod i semenovodstvo. Goslesbumizdat., Moskva — Leningrad, 306 pp. 3. Allard , R. W. (1960): Principles of Plant Breeding, N. York, 485 pp. 4. Anderss o n, E. (1965): Tne Selection of Plus Trees in Sweden, IUFRO Meeting, Zagreb, 13—17. September 18 pp. 5. Bingham, R. T., S q u i 11 a c e, A. E. and J. W. Wright (I960): Breeding Blister Rust Resistent Western Whi.e Pine. Silvae Genetica 9, pp. 33—41. C. C all ah am, R. Z. and H a s e 11, A. A. (1961): Pinus ponderosa Height Growth of Wind — pollinated Progenies. Silvae Genetica 10, Heft 2, pp. 32—43. 7. Ca 11 ah am, R. Z. and D u f f i e 1 d, J. W. (1962): Heights of Selected Ponderosa Pine Seedlings during 20 years. Procedings of a Forest Genetics Workshop, Macon, pp. 10—13. 8. Callaham , R. Z. (1964): Provenance Research: Investigation of Genetic Diversity Associated wi.h Geography. Unasylva, (18) 73—74, pp. 40—50. 9. Campbell . R. K. (1961): Phenotypic Variation and some Estimates of Repeatability in Branching Characteristics of Douglas-Fir. Silvae Genetica 10, pp. 109—118. 10. Cech, F. C.-R. Stone-Cupher and B. Zobel (19(32): Early Results from the Co-operative Loblolly Pine Heritability study. Procedings of a Forest Genetics Workshop, Macon, pp. 64—66. 11. Dor m an, K. W. (1952): Hereditary Variation as the Basis for Selecting Superior Forest Trees. U. S A. Forest Service, No. 15, 88 pp. 12. Eh rem berg, C. E. (1963): Genetics Variation in Progeny Tests of Scots Pine (Pinus silvestris L.), Stud. For. Succ. 10, 1—135 pp. 13. Emrović , B.: Biometrika, skripta, Zagreb. 46 |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 49 <-- 49 --> PDF |
14. Giertych , M. M. (1965): Adapting Provenance Trials Towards most Efficient Selection and Prezervation of Desirable Forest Populations. IUFRO Meeting, Zagreb 13—17, September, 13 pp. 15. Hanover, J. W. and Barnes, B. V. (1962): Heritability of Height Growth in Year-old Wester White Pine. Proceedings of a Forest Genetics Workshop, Macon, pp. 71—76. 16. Hattcmer , H. H. (1963): Estimates of Heritability published in Forest Tree Breeding Research. World Consultation on Forest Genetics and Tree Improvement, 2 a/3, Stockholm. 17. Hut tern er, H. H. (1965): Zwei Indizes aus Blattmerkmalen und ihre Verwendung bei der Identifikation von Schwarzpappelklcnen. Zeitschrift für Pflanzenzüchtung, Bd 53, Heft 4, pp. 371—379. 18. Herpka , I. (1964): On ihe Variability of the Length of Wood Fibers and the Specif.c Gravity of Wood in a Natural Population of White Willow (S. alba L.) in the Inundation Area of the Danube. FAO (CIP) 1953, Rome, 7 pp. 19. Hunziker , J. H. (1958): Estudios citogeneticos en Salix Humbcltiana y en sauces hibridos triploides cultivados en la Argentina, Rev. Im. Agric. Buenos Aires, No. 2. 20. Jablokov , A. S. (1962): Selekcija drevesnyh porod, Moskva, 487 pp. 21. Kleinschmit , R. (1955): Einzelstammabsaaten von Plusvarianten der Europäischen Lärche (Larix deeidua Miller) aus frei abgeblühten Saatgut als Hilfsmittel zur Beurteilung der Erbanlagen. Silvae Genetica 4, Heft 1, pp. 1—15. 22. Kriebel , H. B. (1965): Parental and Provenance Effects on Growth of Red Oak Seedlings. Procedings of Tree Improvement Conference Lincoln, pp. 19—25. 23. K r s t i n i ć, A. (1964): Prilog rješavanju problema uzgoja bijele vrbe. Topola, 8 (44), pp. 10—17. 24. Krstinić , A. (1967): Procjena stupnja nasljednosti visina i promjera za bijelu vrbu (Salix alba L.) izračunata iz klonskog testa kod starosti biljaka 1/1. Šum. List 1—2, pp. 48—53. 25. Krstinić^A . (1967): Varijabilnost i nasljednost boje izbojaka kod bijele vrbe (Salix alba L,.) populacija Bakovci i Lipovljani. (Magistarska radnja I dio). Šum. List 5—6, pp. 205—223. 26. K u de r a, J. (1960): Korištenje drvnih masa u industriji celuloze i papira. Topola 4 (15), pp. 5—6. 27. Lorković , Z. (1965): Oipća biologra — genetika IV dio, Zagreb, pp. 166. 28. May , S. (1960): Prva opažanja o oplemenjivanju vrba u Casale Monferrato. Topola 4 (13—14), pp. 2—4, (Prevod Inž. L. Žufa). 29. M e r gen, F. (1960): Variation and Heritabilily of Physiological and Morphological Trails in Norway Spruce, Fift World Forestry Congres. 5 pp. 30. Mutibarić , J. (1963): Karakteristike vrbovog drveta, njegova eksploatacija i upotreba. Topola 7 (36—37) pp. 70—85. 31. Ortmann , Chr. (1961): Vorläufige Untersuchungsergebnisse zur Frage der Selektionstypen für die Frühdiagnose von Salix alba Populationen. Silvae Genetica 10, Heft 2, pp. 33—64. 32. Petz , B. (1964): Osnovne statističke metode. Zagreb, 258 pp. 33. Righ t er, F. I. and R. Z. C a 1 la h a m (1958): A California Planting of Progenies of »Elite« and »Non elite« Pinus radiata from Australia. U. S. Department of Agriculture, Forest Service No. 135. pp. 34. Rohmeder , E. (1963): Experiments an Forest Tree Hybrids in Bavaria from 1936 to 1962. World Consultation on Forest Genetics and Tree Improvement, Stockholm, 26/1. 35. Serdar , V. (1961): Udžbenik statistike. Zagreb, 355 pp. 36. Singleton , W. R. (1962): Elementary Genetics. D. van Nostrand Company, INC., Toronto, New York, London, 482 pp. 37. Siwecki, R. - M. Giertych (1965): The Estimation of Genetic Parameters for Rooting Albility of Cuttings and one-year Height of Poplar Hybrids. Acta Societatis Bot. Pologniae, Vol. XXXIV, No. 3, pp. 533—547. 38. Stecki , Z. (1965): The Influence of Parental Affinity on the Degree of Heterosis in Poplar Hybrids IUFRO Meeting Zagreb, 13—17 September 10 pp. 39. Španović , T. (1932): Vegetativno pomlađivanje ritskih šuma. Šum. List Zagreb, pp. 359—373. 47 |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 50 <-- 50 --> PDF |
40. Š p a n o v i ć, T. (1954): Vrbe naših podunavskih ritova. Šum. List, Zagreb, br. 9—10. 41. T o d a, R. (1958): Variation and Heritability of Some Quantitative Characters in Cryptomeria. Silvae Genetica 7, pp. 87—93. 42. Toda, R. -Nakumura, K.-Satoo, T. (1959): The Heritability of Tree Height and Stem Girth in Cryptomeria Trought Sexual Reproduction. Silvae Genetica 8, pp. 43—49. 43. To da, R. (1963): Mass Selection and Heritability Studies in Forest Tree Breeding. FAO, Proc. World Cons. For. Gen. Tree Impr. I.: 2a/2. 44. Toda , R. (1965): Preservation of Gene Pool in Forest Tree Populations. IUFRO, Meeting, Zagreb 13—17 September, 5 pp. 45. Va n Buitenen , J. P. (1962): Heritability Estimates of Wood Density in Loblolly Pines. Tappi Vol. 47 (7). pp. 602—605. 46. Vidaković , M. (1958): Investigations on the Intermediate Type between the Austrian and the Scots Pine. Silvae Genetica, 7 (1). pp. 12—18. 47. Vidaković , M. (1966): Genatika i oplemenjivanje šumskog drveća, Zagreb, 277 pp. 48. Vidaković , M. (1960): Semenske plantaže šumskog drveća. Jugosl. Savet. centar za poljoprivredu i šumarstvo, Beograd, 83 pp. 49. Vidaković , M. (1963): Međuvrsno križanje Pančićeva omorike (Picea omorika) Pančić (Purkyne) sa sitkanskom smrčom (Picea sitchensis/Bong/Carr.), Šumarstvo, Beograd, 10/12, pp. 337—342. 50. Vidaković , M. (1965): Selekcija plus stabala. IUFRO Meeting, Zagreb, 13—17 September, 16 pp. 51. Wagner-Ortman n (1958): Anbau und Nutzung der Flechtweiden. Deutscher Bauernverlag, 206 pp. 52. Wright , W. J. (1962): Genetics of Forest Tree Improvement. Rome, 399 pp. 53. Wright , J. W. (1963): Genetics Variation on among 140 half-sib Scots Pine Families derived from 9 Stands. Silvae Genetica, 12, 3, pp. 83—89. 54. Zarger , T. G. (1965): Performance of Loblolly Shortleaf and Eastern White Pine Superseedlings. Silvae Genetica 14, Heft 6, pp. 182—186. 55. Žufa , L. (1963): Proizvodnja sadnica vrba stablašica. Topola 7 (36—37), pp. 28—32. 56. Žufa , L. (1963): Drvna masa i prirast bele vrbe u prirodnim formacijama. Topola, 7 (37—37), pp. 63—69. 57. Žufa , L. (1964): Varijabilnost i nasljednost pravnosti stabla crne topole Srednjeg podunavlja. Zagreb, (Dizertacija). 58. Žufa . L. (1965): Prilog proučavanju nasljednosti oblika debla eurameričklh topola. Topola, 9 (52—54). pp. 28—32. 59. *** (1957): Jugoslavenski standard za drvo (JUS). Jgsl. Zavod za standardizaciju, Beograd. VARIABILITY AND HERITABILITY OF THE HEIGHTS AND NUMBERS OF BRANCHES IN WHITE WILLOW (Salix alba L.) POPULATIONS AT BAKOVCI AND LIPOVLJANI Summary Pei formed were investigations into the variability and heritability of stem heights and number of branches within two grown-up populations of White Willow (Salix alba L.) the one at Bakovci (Drava River), the other at Lipovljani (Sava River), also in one-year-old and two-year-old generative progenies descending from the mentione´d populations. Generatve progeny from the Bakovci population was raised from the seed obtained through free pollination and collected from four mother trees, while in the Lipovljani population the seed was collected and the plants raised from six mother trees. Seedlings were raised under the same ecological conditions and tending measures. Data concerning the stem heights and number of branches in grown-up Bakovci and Lipovljani populations, and in their generative progenies were statistically processed (Tabs. 1 and 2) and are graphically represented (Graphs 1 and 3). Heritability |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 51 <-- 51 --> PDF |
of the mentioned characters in both populations was computed by means of the linear regression »one parent (mother) — two-year generative progenies« (Graphs 2, 4 and 5). On the basis of obtained results the following conclusions may be drawn: 1. On the ground of the analysis of stem heights in the populations at Lipovljani and Bakovci and their generative progenies, it may be concluded that in this case too one has a genetic variability. This conclusion was reached on the basis of the highly significant differences for height in the grown-up Bakovci and Lipovljani populations and in their generative progenies in favour of the reresentatives of the Bakovci population. 2. We consider the greater heights of the representatives of the Bakovci population to be conditioned by the presence of a greater number of heterozygous individuals, or that the relatively smaller heights in the representatives of the Lipovljani population are the result of a greater frequency of heterozygotes. (We assume that the heterozygotes for the colour of shoots are also those for the heights.) 3. Because of a great competition during the second growing period we did not obtain realistic amounts for the heritability of heights. On the basis of the computed heritability of 7°/o (Bakovci) and 6,5´% (Lipovljani) we obtained a small genetic gain. On the basis of the range of variability with respect to stem heights in the Bakovci populations we would expect greater genetic improvement in this and the following generation than the one computed with AG — 0,31 m. Within the Lipovljani population we cannot expect a greater improvement either in this or the following generations. 4. When computing the inheritance of the number of branches by means of the linear regression »mother — progeny« we obtained for the Lipovljani population a result greater than 100% (viz. 115´%). The result obtained is unrealistic and can be interpreted by the presence of the maternal effect. We did not compute the heritability of the mentinoed character for the Bakovci population because in the calculation of the linear regression »mother — progeny« (number of branches per running m.) we obtained a negative value for the regression coefficient bi. 5. The results obtained for the heritability of the number of branches suggest that the number of branches in White Willow (S. alba L.) is conditioned in a smaller degree by heredity than by environment. |