DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 29     <-- 29 -->        PDF

VARIJABILNOST I NASLJEDNOST VISINA I BROJA GRANA
KOD BIJELE VRBE (Salix alba L.) POPULACIJA BAKOVCI
I LIPOVLJANI


Magistarska radnja*
(skraćeno)


II dio


Mr. A. KRSTINlC, dipl. inž. šumarstva


UVOD


Nasljednost i genetsku varijabilnost svojstva kvantitativnog i kvalitativnog
karaktera kod šumskog drveća proučavali su na generativnom potomstvu
dobivenom od pojedinačnih stabala nakon slobodnog oprašivanja ili pak kontrolirane
hibridizacije slijedeći autori: Matthews , 1960; Stern , 1960;
Squillace, 1960; C a 11 a h a m, 1961; T o d a, 1958, 1963; Burton V.
Barnes, 1962; C. E. E h r e n b e r g, 1963; Sivecki i Giertych, 1965
i drugi.


Naša istraživanja genetske varijabilnosti i nasljednosti odnosit će se na
odrasle populacije bijele vrbe (Salix alba L.) Bakovci i Lipovljani te na njihovo
generativno potomstvo1. Kod populacije Bakovci biljke su uzgojene iz sjemena
nastalog slobodnim oprašivanjem a koje je sabrano od 4 majčinska stabla
dok je kod populacije Lipovljani sjeme sabrano te uzgojeno generativno
potomstvo od 6 majčinskih stabala. Svojstva koja ćemo proučavati bit će visine
i broj grana.


Prije nego što prijeđemo na razmatranje konkretne problematike koju tretira
ova radnja, potrebno je da kažemo nešto o varijabilnosti te o nasljednosti.


Pod varijabilnosti podrazumijevamo nejednakost, raznolikost individua
koji pripadaju istoj vrsti, rasi ili populaciji (Lorkovi ć 27).


Na varijabilnost utječu dvije velike grupe faktora: vanjsk i faktor i
(okolina) i unutrašnji faktori, sadržani u samom organizmu. Unutrašnji
faktori u interakciji s faktorima sredine određuju izgled nekog individuuma,
njegov fenotip.


Varijabilnost unutar jednog klona je varijabilnost koja je uvjetovana faktorima
okoline. Naprotiv varijabilnost unutar jedne cijele vrste, rase ili populacije
je zajednički rezultat nasljeđa i djelovanja faktora okoline. Varijabilnost
unutar jednog klona je nenasljedna varijabilnost. Varijabii


* Istraživanja su financirana od strane Republičkog fonda za naučni rad SRH.
27




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 30     <-- 30 -->        PDF

nost unutar rase, vrste ili populacije, ukoliko je uvjetovana razlikama u nas


ljeđu organizma, nazivamo nasljednom ili genetskom, varijabil


nosti.


Rekli smo da genotip u interakciji s faktorima sredine formira određeni
fenotip. Raspon između minimalnih vrijednosti za određeno svojstvo koje promatramo
te njegovih maksimalnih vrijednosti nazivamo normo m reak cije
dotičnog organizma. Za uspješno oplemenjivanje pojedinih
vrsta vrlo je važno upoznati normu reakcije. Norma reakcije nije samo karakteristična
za populaciju određene vrste, nego vrlo dobro karakterizira mogućonsti
reagiranja za određene subpopulacije koje su sastavni dio jedne velike
populacije određene vrste, a specijalno su se prilagodile određenim uvjetima
sredine kroz dugi period evolucije. Različita širina varijabilnosti koja karakterizira
određene subpopulacije može nas navesti na predpostavku da se tu radi


o nasljednoj varijabilnosti (ako su subpopulacije rasle pod približno istim ekološkim
uvjetima). Ako to nije slučaj onda je potrebno izvršiti provjeravanje
da li različitu širinu varijabilnosti uvjetuju različite prilike pod kojima određene
subpopulacije egzistiraju ili je različita širina varijabilnost genetskog karaktera.
Do takvog zaključka možemo doći samo na temelju analize testa potomstva
ili pomoću klonskih testova.
Nasljedna varijabilnost unutar ili između prirodnih populacija nastaje promjenom
frekvencije gena i genotipova u populacijama. (Wrigh t 52).


Prema današnjim nazorima u populacionoj genetici, a po W r i g h t-u (52)
i Vidak.ović u (47) u velikim populacijama postoje četiri glavna procesa
koji dovode do promjene frekvencije gena i genotipova, a to su: migracija ,
mutacija, selekcija i izolacija.


Kod migracij e stupanj promjene frekvencije gena u populaciji koji je
prouzrokovala imigracija ili emigracija ovisi o stupnju imigracije odnosno emigracije
i o diferenciji frekvencije gena između imigranata i urođenika.


Mutacij e mogu biti rijetko bez ponavljanja, ali češće s ponavljanjem.
Mutacija koja se ne ponavlja nema većeg značenja kod promjene frekvencije
gena budući da produkt takve mutacije ima vrlo malo izgleda da preživi u velikoj
populaciji. Samo mutacije koja se ponavljaju imaju utjecaj na promjenu
frekvencije gena.


Da li će neka mutacija s vremenom dovesti do promjene frekvencije gena
ovisi u prvom redu o selekciji . Selekcija utječe na promjenu frekvencije
gena i genotipova u populacijama. Prema W r i g h t-u (52) djelovanje selekcije
može imati različite efekte i to:


1.
Favoriziranje povećanja homozigotnih dominantnih genotipova a u isto
vrijeme eliminaciju recesivnih homozigota;
2.
Za heterozigote a protiv homozigotnih genotipova;
3.
U pravcu favoriziranja recesivnih homozigota a eliminiranju dominantnih
homozigota i heterozigota.
Selekcija je najuspješnija kod intermedijarne frekvencije gena, a manje
uspijeva kada je dominantni alel čest ili vrlo rijedak. Isto tako treba napomenuti
da je selekcija protiv recesivnog alela ekstremno neefikasna kada je recesivni
alel rijedak. Ukoliko je taj alel rijedak tada je skoro isključivo sadržan
kod heterozigota (W righ t 52).


Izolacij a može biti geografska i biološka. U izoliranim populacijama
dolazi do stvaranja novih rasa koje su najbolje prilagođene određenom staništu.
U malim izoliranim populacijama dolazi do inbreedinga koji dovodi do pro


2H




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 31     <-- 31 -->        PDF

mjene frekvencije gena u populaciji s time da u njoj raste frekvencija homozigota.


Druga grupa procesa u populacijama koji uzrokuju promjenu frekvencije
gena i genotipova su disperzioni procesi. Mogu se predvidjeti po količini,
ali su slučajni po pravcu. Disperzioni procesi imaju za posljedicu: a) diferencijaciju
između subpopulacija; b) redukciju genetske varijabilnosti unutar
malih populacija (genetic drift), te porast frekvencije homozigota i smanjenje
frekvencije heterozigota.


Kao rezultat spomenutih procesa nastaje diferencijacija između predstavnika
određenih lokaliteta kao i između sukcesivnih generacija.


Varijabilnost može biti kontinuirana i diskontinuirana. Kod kontinuirane
varijabilnosti prijelazi su postepeni. Postepeni prijelazi nas upućuju na kvantitativnu
varijabilnost dok nas diskontinuitet varijabilnosti nekog svojstva
upućuje na varijabilnost kvalitativnog karaktera.


NASLJEDNOST


Prema E 11 i o t-u (Žufa 57) pod nasljednosti razumijevamo prijenos svojstava
od roditelja na potomstvo. To je svojstvo živih bića da su slični svojim
precima.


Prvi je uspio protumačiti načine nasljeđivanja Grego r Mende l 1865.
godine koji je naučno tumačio nasljeđivanje pojedinih svojstava. Postavio je
fundamentalne zakone nasljeđivanja, a to su: zakon uniformnosti Fi generacije,
zakon cijepanja (ili segregacije) svojstava u F* generaciji, te zakon čistoće nasljeđivanja
nasljednih faktora.


Na temelju izgleda potomstva u Fi generaciji i cijepanja svojstava u F-;
generaciji donosimo zaključke o karakteru nasljeđivanja određenog svojstva
(dominantno — recesivno i intermediarno).


Kod poljoprivrednog bilja i šumskog drveća varijabilnost većine ekonomski
važnih svojstava je kvantitativnog karaktera. Mendelovi zakoni nasljeđivanja
mogu objasniti i nasljednost kvantitativnih svojstava (A 11 a r d 3). U
takvom slučaju radi se o više pari sličnih gena koji imaju zajednički kumulativni
efekt na neko svojstvo. No, i u ovom slučaju nove kombinacije u potomstvu
mogu nastati samo kao rezultat segregacije gena koje se vrši po Mendelovim
zakonima. Prema tome osnovne principe nasljeđivanja kvantitativnih
svojstava možemo primijeniti i kod proučavanja nasljeđivanja kvantitativnih
svojstava, tj. mogu se primijeniti u šumarstvu kod proučavanja nasljeđivanja
ekonomski važnih svojstava šumskog drveća.


PROBLEMI ODREĐIVANJA PARAMETRA NASLJEDNOSTI
KOD KVANTITATIVNE VARIJABILNOSTI


Prema Vidaković u (47) najvažnija funkcija nasljednosti kod genetskih
izučavanja mjernih karaktera je izražavanje pouzdanosti fenotipske vrijednosti
kao vodilje vrijednosti križanja. Samo fenotipske vrijednosti individuuma
mogu se direktno mjeriti, ali vrijednost križanja determinira njihov
utjecaj na slijedeću generaciju. Zbog toga, ako izaberemo određene individuume
kao roditelje na temelju njihovih fenotipskih vrijednosti, naš uspjeh u promjeni
određenih svojstava u populaciji može se proreci samo uz znanje stupnja
veze između fenotipđkih vrijednosti i vrijednosti križanja. Taj stupanj veze




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 32     <-- 32 -->        PDF

mjeri se nasljednošću. Prema A 11 a r d-u (3) stupanj nasljednosti specificira
dio totalne varijabilnosti koja se može pripisati genetskim uzrocima. Nasljednost
je definirana kao odnos aditivne genetske varijance prema fenotipskoj varijanci:


VA
h2 = , a to je isto što i regresija od vrijednosti križanja na fenotipsku


VP


vrijednost
h2 = bAp


Ova formula je nešto pojednostavljena. Prema M e r g e n-u (29) nasljednost je
jednaka:


H = gdje je
0*G + ff2D + ff2.T + °*En + °"2E


c2(i = aditivna genetska varijanca;


ff2]) = varijanca dominance;
ff2j


= varijanca uzrokovana epistazom;
C-´KH = varijanca uzrokovana interakcijom i
ff2E = varijanca uzrokovana okolinom.


Kod računanja nasljednosti gornju formulu pojednostavljujemo predpostavljajući
da u našem eksperimentu nije prisutna dominanca, epistaza i interakcija,
pa onda dobivamo slijedeću formulu:


c-2,; c´h; VA
H = = = = h2 gdje je o"2<; aditivna genetska variff2G
_|_ ff2E tf2p v r


janca (računa se iz kovarijance), c2p = <^G + o"2i;, fenotipska varijanca koja je
jednaka genotipskoj plus varijanci okoline. Prema tome, konačno nam ostaje
izraz:


cov. (roditelj — potomstvo)
h2 = , a to je izraz za regresioni koeficijent.
var. roditelja


Vidakovi ć (47) daje slijedeću tabelu za računanje nasljednosti:


Srodnic i Kovarijanca Regresija (b) ili
Korelacija (t)


Potomstvo i jedan roditelj 1/2 V,\ b = 1/2 h2
Potomstvo i prosječni roditelj 1/2 VA b = h2
Half — sibs 1/4 VA t = 1/4 h2
Full — sibs 1/2VA + l/4VD + VEC t > 1/2 h2


Pošto u našem eksperimentu imamo poznatog jednog roditelja (majka) i
potomstvo to ćemo za računanje nasljednosti visina i broja grana upotrijebiti
regresionu analizu s time da će nam dvostruka vrijednost regresionog koeficijenta
bi predstavljati nasljednost.


30




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 33     <-- 33 -->        PDF

Prema Wright-u (52) takav način računanja nasljednosti zbog materinskog
efekta daje često puta nepouzdane rezultate. Pouzdanije rezultate daje
korelacija half-siba i regresija od oca na potomstvo.


Full-sibs korelacija je najpouzdanija i daje gornju granicu nasljednosti.
Treba još naglasiti da svaki eksperiment nije podesan za računanje nasljednosti,
pa je zato potrebno pažljivo razmotriti metodiku pokusa kako bi se genetski
utjecaji mogli točno razdvojiti od utjecaja okoline.


Razlikujemo nasljednost u užem smislu i nasljednost u širem smislu. Nasljednost
u užem smislu je odnos aditivne genetske varijance prema totalnoj
fenotipskoj varijanci, a pod nasljednosti u širem smislu podrazumijevamo odnos
ukupne genotipske vanjance prema totalnoj fenotipskoj varijanci.


Nasljednost u užem i širem smislu možemo prikazati slijedećim formulama:
u užem smislu: u širem smislu:


VA VA + VD + V,i


h2\8 = , h2B8 = .


VE VE


Kako se stupanj veze između fenotipskih vrijednosti i vrijednosti križanja
mjeri nasljednošću, to je jasno da bez poznavanja stupnja nasljednosti pojedinog
svojstva ne može biti ni dobrog programa za oplemenjivanje s obzirom
na to svojstvo.


I VISINE


1. Varijabilnost i nasljednost visina populacija Bakovci i Lipovljani
1.1. Metoda rada. Izmjere visina vršili smo kod obiju populacija pomoću
visinomjera Blumme-Leiss za vrijeme zime godine 1966. Populaciju Bakovci
predstavlja dobro sklopljena sastojina u kojoj nije bilo većih uzgojnih zahvata.
Putem kompeticije vršeno je izlučivanje stabala po visinskim klasama. Budući
da je vrba heliofilna vrsta, potištena stabla su se sušila. Samo posušena
stabla uklanjala su se iz sastojine. Moglo bi se reći da je sklop potpun. Reprezentanti
za uzorak iz kojega je statistički obračunata varijabilnost visina uzimani
su metodom slučajnosti i to tako da smo uzimali samo ona stabla koja su
pala u pravac, davan busoiom. Iz te populacije na ovaj je način uzeto ukupno
100 uzoraka na potezu dugom oko 1 km.
U populaciji Lipovljani uzorke smo uzimali u odjelima 76 i 77 gdje je
sklop bio približno isti kao kod populacije Bakovci. U tim odjelima osim -stabala
izraslih iz sjemena ima dosta stabala koja su nastala od izbojaka iz pa
njeva. U navedenoj sastojini uzorci su se uzimali na isti način po istom principu
kao i u populaciji Bakovci s time da su visine mjerene samo kod stabala
koja su bila sjemenskog porijekla. Broj uzoraka i za tu populaciju bio je također
100 komada.


Visine su mjerene i na jednogodišnjem i na dvogodišnjem generativnom
potomstvu koje potječe iz tih populacija, a koje je uzgojeno u vrtu Zavoda za
šumarsku genetiku i dendrologiju Šumarskog fakulteta u Zagrebu. Populacija
Bakovci nam je u ovom slučaju bila reprezentirana s potomstvom koje je uz




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 34     <-- 34 -->        PDF

gojeno iz sjemena sakupljenog sa četiri majčinska stabla, a populacija Lipov-
Ijani s potomstvom od šest majčinskih stabala. Sijanci su uzgajani na substratu
koji je predstavljao smjesu kremenog pijeska i mulja (1 : 1). Konstantno
vlazenje substrata osigurano je posredstvom vunenih fitilja jednim krajem
umočenih u posudu sa vodom dok im je drugi kraj bio na dnu salonitnog sandučića
sa substratom. Pikiranje sijanaca na gredice iz populacije Lipovljani i
Bakovci vršeno je u istim razmacima i to: razmaci između redova bili su 30 cm.
a unutar redova (između biljaka) 20 cm. U pikiralištu su ostali do konca druge
vegetacijske. periode.


Podaci za visine jednogodišnjih i dvogodišnjih sijanaca iz obje populacije
kao i za odrasle populacije obrađeni su statistički. Varijabilnost visina je prikazana
i grafički na taj način što smo za svaku pojedinu populaciju izračunali
kumulativne relativne frekvencije za pojedine klase visina a zatim ih nanijeli
na Hagenov papir. U tom slučaju smo na ordinatnu cs nanijeli visine a na apscisnu
os kumulativne relativne frekvencije.


Nasljednost visina za populaciju Bakovci i Lipovljani računata je pomoću
linearne regresije jedan roditelj — dvogodišnje generativno potomstvo. Dvostruka
vrijednost izračunatog regresionog koeficijenta bi u ovom slučaju nam
predstavlja nasljednost.. Kako naša majčinska stabla nisu bila jednake starosti
izračunali smo kod populacije Lipovljani i Bakovci tzv. korigirane visine koje
smo koristili kod računanja linearne regresije. Korigirane visine za majčinsko
stabla iz populacije Lipovljani računate su na slijedeći način: izračunat je prosječni
godišnji visinski prirast za stablo broj 4 i to tako da smo njegovu totalnu
visinu dijelili s brojem godina. Tako izračunati prosječni godišnji visinski prirast
za majčinsko stablo broj 4 množili smo razlikama između 114 (starost stabla
broj 4) i starosti ostalih majčinskih stabala. Tako dobiveni umnošci dođavani
su stvarno izmjerenim visinama pojedinih majčinskih stabala.


U populaciji Bakovci tri majčinska stabla su iste starosti a četvrto stablo
je deset godina mlađe. Njegovu visinu morah smo izračunati aproksimativno
za starost od 25 godina. To smo učinili na slijedeći način: izračunali smo aritmetičku
sredinu visina za tri majčinska stabla kod starosti od 25 godina, podijelili
je s 25 te tako izračunali srednji visinski godišnji prirast za navedena tri
stabla. Taj kvocijent pomnožen s 10 dodan je stvarno izmjerenoj visini majčinskog
stabla broj 4 (aproksimirana visina nije nerealna pošto u populaciji ima
stabala kojih je visina 32 m). Podaci su dani u tabeli 2 (Šum. List 5—6, 67.
str. 220).


Računat je iznos i drugog regresionog koeficijenta b? kao i koeficijenta korelacije
r. Koeficijenti regresije bi i ba te koeficijent korelacije r prikazani su
također i grafički. Izračnavala se i signifikantnost za regresivni kceficijenat
bi i koeficijent korelacije r.


1.2. Rezultati istraživanja i diskusija
1.2.1. Varijabilnost . U tabeli 1 dani su rezultati statističke obrade
podataka za visine kod odraslih populacija Bakovci i Lipovljani te za njihovo
jedno- i dvogodišnje generativno potomstvo.


ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 36     <-- 36 -->        PDF

čaju na temelju signifikantno većih visina za jedno- i dvogodišnje generativno
potomstvo koje potječe iz populacije Bakovci, a koje je uzgojeno pod istim stanišnim
prilikama i pod istim uzgojnim tretmanom kao i potomstvo populacije
Lipovljani, može se zaključiti da su u ovom slučaju signifikantno veće visine u
odrasloj populaciji Bakovci rezultat u prvom redu genetskih, a onda stanišnih
prilika.


Slika 1.
Dvogodišnji sijanci bijele vrbe (S. alba L.) populacije Bakovci (lijevo)
i Lipovljani (desno)


Veće visine koje postižu predstavnici iz populacije Bakovci u odnosu na
predstavnike populacije Lipovljani kod iste starosti, mogu se tumačiti na temelju
rezultata koji su izneseni u radnji o genetskoj varijabilnosti i nasljednosti
boje izbojaka kod bijele odnosno krhke vrbe (25). U spomenutoj radnji
citiran je Wrigh t koji navodi da se hibridna snaga može manifestirati samo
u onim populacijama u kojima je frekvencija heterozigota velika, a homozigota
mala. U populaciji Bakovci frekvencija heterozigota (s obzirom na boju izbojaka)
je velika, a homozigota relativno malena. U populaciji Lipovljani je obrnut
slučaj: frekvencija homozigota — recesiva je relativno´ velika u odnosu na
frekvenciju heterozigota. S obzirom na činjenicu da se u našem slučaju radi


o međuvrsnim hibridima bijele i krhke vrbe, pred postav ljamo da su heterozigO´ti
za boju izbojaka u isto vrijeme heterozigoti za visine, u populaciji Bakovci
postoje svi preduvjeti za ispoljavanje hibridne snage, a u populaciji Lipovljani
je obrnut slučaj. Signifikantno manje visine u populaciji Lipovljani u
odnosu na populaciju Bakovci kod odraslih populacija te kod njihova generativnog
potomstva možemo tumačiti i činjenicom što je populacija Bakovci dio
velike populacije bijele vrbe koja se kontinuirano prostire duž rijeke Drave,
a populacija Lipovljani malena te dobro izolirana sastojinama hrasta lužnjaka
i poljskog jasena. U velikim populacijama rijetko dolazi do veće frekvencije
homozigota jer je mogućnost oplodnje u srodstvu (inbreeding) vrlo malena.
Obratno je s populacijom Lipovljani. Zbog njezinih navedenih karakteristika
oplodnja u srodstvu u toj i sličnim populacijama je dosta česta, uslijed čega


ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 37     <-- 37 -->        PDF

vjerojatno i dolazi do depresije visinskog prirašćivanja. Iz tabele 1 također vidimo
da je širina varijabilnosti u odrasloj populaciji Bakovci te u generativnom
potomstvu iz te populacije veća nego u populacijama Lipovljani.


3r°f ´


VARIJACIONI POLIGONI ZA VISIMf POPULACIJA
LIPOVLJANI 1 BAKOVCI
Legenda: Lipovljom Bakovci


* Odrasle ctotoulacjte
20


A -´--.
W


r_/ ycx \


1+ 45 *6 1? <* *t202f2SZ3 2*25 26272S29S6&3SSS


m


20


L\X\


It


30 50 70 fO #0 *30 15$ f7đ /90 r/O 230 250 270 290 310 330 330 370 390 *» Cff


40 K „«^.


30 L


21


U


/ V \


l/^c^


& tS 1tf «?L KS KS ajr WS fa -assts szs us ijs ns ZSS WM n* 9M cm


i


Grafikon 1


Koeficijenti varijabilnosti za odraslu populaciju Bakovci, jednogodišnje i
dvogodišnje generativno potomstvo iz te populacije manji su od koeficijenata
varijabilnosti za odraslu populaciju Lipovljani te jedrio- i dvogodišnje gene


35




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 38     <-- 38 -->        PDF

rativno potomstvo iz te populacije. Na temelju većih širina varijabilnosti kod
populacije Bakovci moglo se predpostaviti da će i koeficijenti varijabilnosti za
te populacije biti veći nego za populacije Lipovljani, a ne obratno. Zbog toga
je potrebno naglasiti da je frekvencija najmanjih i najvećih visina u populacijama
Bakovci vrlo malena te da najveći broj visina pada oko srednje vrijednosti
uzoraka koji su reprezentirali populacije Bakovci. S druge strane u populacijama
Lipovljani bio je relativno velik broj visina minimalnih i maksimalnih
vrijednosti (Grafikon 1). Objašnjenje za takovu distribuciju frekvencija
visina treba tražiti u činjenici da je u populacijama Bakovci frekvencija
heterozigota velika, a homozigota malena, dok je u populacijama Lipovljani
frekvencija i heterozigota i homozigota velika.


Iz grafičkog prikaza kumulativnih relativnih frekvencija visina za obje
populacije vidimo slijedeće: (Graf. I, II i III), kod dvadesetpetgodišnje populacije
Bakovci u intervalu od 21,90 do 27,10 m nalazi se 68l% podataka, a kod
70-godišnje populacije Lipovljani isti procent nalazi se unutar intervala 16,90


KUMULATIVNE RELATIVNE FMKYEHCßl
f ZAODMSLE POPULACIJE MKCNCJIUPWLMNI


* VISINE
FREMyicijL(pasroTCO


do 22,50 m. Kod dvogodišnjih sijanaca iz populacije Bakovci 68% podataka
pada unutar intervala od 138 do 282 cm, a kod sijanaca iste starosti iz populacije
Lipovljani isti postotak nalazi se unutar intervala od 80 do 192 cm. Za
jednogodišnje sijance taj interval iznosi: od 7,5 do 35,0 cm za Bakovce te od
2,5 do 17,5 cm za populaciju Lipovljani.


Pošto kod predstavnika populacije Bakovci nailazimo na veliku širinu varijabilnosti,
tj. na ekstremno velike i ekstremno male visine (31 odnosno 15 m)
mogli bismo predpostaviti da se u spomenutom slučaju radi o transgre sionoj
varijabilnosti. Pod transgresionom varijabilnosti podrazumi




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 39     <-- 39 -->        PDF

KUHULATIVNE RELATIVNE FREKVENCIJE
-1 GODIŠNJE GENERATIVNO POTOMSTVO
POPULACIJA BAKOVCI I UPOVUANI
VISINE
iKUMULATIVNE RELATIVNE FREKVENCIJE
2 GODIŠNJE GENERATIVNO POT011STVO
POPULACIJA BAKOVCI I LIPOVLJANI
VISINE
//


FMKVtNOKfPOSTOTCI)
FBEKVtOCnEIPWSTOTCII


jevamo pojavu kada kod križanja rasa odnosno vrsta predstavnici F2(F„) generacije
poprimaju vrijednosti za određeno svojstvo koje su veće od najvećih i
manje od najmanjih vrijednosti za to isto svojstvo kod predstavnika djedovske
generacije. U našem slučaju radi se, prema rezultatima koje smo dobili za boju
izbojka, o F2(F„) generaciji međuvrsnih hibrida bijele i krhke vrbe, ali našu
hipotezu ne možemo dokazati pošto ne poznajemo širine varijabilnosti za čiste
vrste S. alba L. i S. fragilis L. Zbog toga ćemo moći pristupiti dokazivanju hipoteze
o transgresionoj varijabilnosti samo na temelju rezultata kontrolirane
hibridizacije između čistih vrsta s jedne strane te njihovih međuvrsnih hibrida
s druge strane.


1.2.2. Nasljednost. Po H. H. Hattemer-u (16) nasljednost za visine
prema različitim autorima za različite vrste šumskog drveća kreće se u
širokim granicama od 8´% (Matthew s 1960. godine za dvogodišnje hibride
L. europae x L. leptolepis) pa do 86´% (Ster n 1962. godine kod Betula verucosa
za dvogodišnje generativno potomstvo). Interesantno je napomenuti da je
Ster n u drugom eksperimentu s istom vrstom kod iste starosti dobio nasljednost
od 0%, a kod starosti od 3 godine 25,(,/o, 4 godine 53%, 5 godina 62%.
Nasljednost visina linearnom regresijom roditelji četverogodišnje generativno
potomstvo za vrstu Pinus monticola računao je Squillac e 1960. godine
(Hat tem er 16) te dobio vrijednosti koje su se kretale od 8 do 21%.
Kao što vidimo iz citirane literature pravilna procjena nasljednosti visina
zavisi cd više faktora a to su: eksperiment, vrsta, starost itd.


37




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 40     <-- 40 -->        PDF

Istraživanjem nasljednosti visina bavili su se još i slijedeći genetičari:
Callaha m 1961. godine kod P. ponderosa, To da 1958. godine kod Cryptomeria
japonica i Pinus silvestris, Wrigh t 1963. godine kod Pinus silvestris,
Burton V. Barnes 1962. godine kod Pinus strobus, C. Ehrenberg kod
Pinus silvestris i drugi.


Za populaciju Lipovljani izračunali smo nasljednost od 6,5%. Regresioni
koeficijent bi iznosi u tom slučaju bi = 0,03274. Koeficijent korelacije r = 0,15
i on je visoko signifikantan (t = 3,1135**). Greška regresionog koeficijenta bila
je = 0,010461, te je regresioni koeficijent bi > 2,58 X 0,010461 = 0,026989**,
pa je prema tome signifikantan na razini od 1´%. Regresioni pravci su grafički
prikazani na grafikonu 2.


Izračunata nasljednost za populaciju Bakovci iznosi 7%. Vrijednost regresionog
koeficijenta bi = 0,0337, koeficijenta korelacije r = 0,16. Greška regresionog
koeficijenta je = 0,018599. U ovom slučaju nam koeficijent regresije ni
koeficijent korelacije nisu bili signifikantni: bi < 1,96 X 0,018599 = 0,036268,
t (za r) = 1,7598. Regresioni pravci su prikazani na grafikonu 2.


Razlog za ovako nisku nasljednost visina koju smo dobili za populaciju
Lipovljani i Bakovci treba tražiti u činjenici što su mali razmaci sadnje uvjetovali
vrlo oštru kompeticiju. Kako je vrba heliofilna vrsta, to individuum
koji jednom zaostane u visinskom prirašćivanju, bez obzira na svoj genotip,
nije više bio u mogućnosti da postigne visinu koja bi ga dostojno reprezentirala.


Nasljednost samo po sebi ništa nam ne kaže. No, na temelju nasljednosti,
postotka populacije koja je korištena kao roditelj, selekcionog diferencijala te
standardne devijacije populacije za koju smo računali stupanj nasljednosti
određenog svojstva, možemo izračunati genetsku dobit, a koja se može tada
odrediti na temelju tabele koju donosi Wrigh t (52) na strani 84. Za populaciju
Bakovci genetska dobit iznosi 0,33 m. Prema tome uz ovoliku genetsku dobit
aritmetska sredina buduće populacije kod iste starosti bila bi X = 24.50 +
0,33 = 24,83 m.


Genetska dobit u slijedećoj generaciji može se izračunati i na drugi način
i to direktno iz selekcionog diferencijala u apsolutnim vrijednostima i izračunate
vrijednosti za nasljednost po formuli (Wrigh t 52):


AG = i . h2
AG = 4,50 . 0,07 = 0,31 m (Na ovaj način dobivamo nešto nižu vrijednost
vjerojatno radi zaokruživanja kod interpolacije).
Izračunata vrijednost genetskog poboljšanja u iznosu od 0,33 m odnosno
0,31 m predstavlja vrlo skromnu procjenu. Ako bi se uzela u obzir činjenica
da naš eksperiment u vezi s prije spomenutom kompeticijom nije bio najbolje
prilagođen za izračunavanje nasljednosti, u tom bismo slučaju mogli predpostaviti
da je genetska dobit mnogo veća. Npr. ako realnu veličinu za nasljednost
uzmemo 0,50, mogli bismo u slijedećoj generaciji očekivati genetsko poboljšanje
AG — 4,50 . 0,50 = 2,25 m, tj. naša buduća populacija, uzgojena iz
sjemena koje je sabrano sa 4 selekcionirana predstavnika iz te populacije, imala
bi aritmetičku sredinu X = 24,50 + 2,25 = 26,76 m, što je već prilično veliko
poboljšanje.
Za populaciju Lipovljani selekcioni diferencijal iznosi i = 15,23 — 19,70 =
—4,47 m, a h2 = 0,065, pa bi onda genetsko poboljšanje bilo: AG = —4,47 .
0,065 = —0,29 m. To bi značilo da uslijed selekcije inferiornih stabala u ođ




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 41     <-- 41 -->        PDF

nosu na prosjek populacije dobivamo pogoršanje u slijedećoj generaciji za iznos
od 0.29 m od aritmetičke sredine sadašnje populacije u kojoj smo vršili selekciju,
tj. aritmetička sredina buduće populacije kod 70-godišnje starosti iznosila
bi 19,70 — 0,29 = 19,41 m. No, s obzirom na činjenicu da su naša selekcionirana
stabla rasla na osami, a 19,70 m se odnosi na aritmetičku sredinu po


pulacije koja je rasla u potpunom sklopu, vrlo je vjerojatno da bi naša selekcionirana
stabla u sastojini bila viša, a to znači da bismo u tom slučaju mogli
očekivati selekcioni diferencijal oko nule ili pak pozitivan.




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 42     <-- 42 -->        PDF

II BROJ GRANA


2. Varijabilnost i nasljednost broja grana
2.1. Metoda rada. Broj je grana određivan brojenjem u odraslim populacijama
Bakovci i Lipovljani te u jednogodišnjem i dvogodišnjem generativnom
potomstvu koje potječe iz navedenih populacija. Kod jednogodišnjih sijanaca
iz obje populacije granatost smo izražavali prosječnim brojem grana po biljci.
Za dvogodišnje generativno potomstvo te za odrasle populacije granatost je izražena
kvocijentom između broja grana i visine biljke u metrima, tj. brojem
grana na jedinicu visine. Kod jednogodišnjeg i dvogodišnjeg generativnog potomstva
uzimane su u obračun sve grane. Kod odraslih populacija Bakovci i
Lipovljani uzimane su samo grane deblje od oko 7 cm na bazi i to na temelju
okularne procjene. Nadalje, uzimali smo samo one grane koje su direktno izbijale
iz osi debla (odnosno rašlji), dakle primarne grane. U svim slučajevima
broj grana se određivao za vrijeme vegetacijskog mirovanja.
Nasljednost broja grana računali smo pomoću linearne regresije jedan roditelj
— dvogodišnje generativno potomstvo. Izračunavan je iznos regresionog
koeficijenta bi te njegova signifikantnost. Računat je i iznos i koeficijenta b2
te koeficijenta korelacije r. Izračunavala se također i signifikantnost koeficijenta
korelacije r. Regresioni pravci također su prikazani i grafički. Kod ro>ditelja
i potomstva računali smo s apsolutnim iznosima broja grana.


Iznos regresionih koeficijenata bi i bs te koeficijenata korelacije r računali
smo i na drugi način. Naime, rekli smo da smo u prvom slučaju računali nasljednost
pomoću apsolutnih iznosa broja grana za roditelje i njihovo generativno
potomstvo. U drugom slučaju i za roditelje i za njihovo potomstvo izrazili
smo granatost brojem grana po metru visine. Signifikantnost regresionog
koeficijenta bi te korelacionog koeficijenta r također je i u ovom slučaju izračunavana.


2.2. Rezultati istraživanja i diskusija
2.2.1. Varij abilnost
U tabeli 2 prikazani su rezultati statističke obrade podataka za broj grana
u odraslim populacijama Lipovljani i Bakovci te u njihovom generativnom potomstvu.
Broj grana po metru visine odnosno po biljci prikazan je na grafikonu
3 te tabelama 3, 4 i 5.


Na temelju rezultata iznesenih u tabeli 2 i na grafikonu 3 možemo zaključiti
slijedeće: jednogodišnji sijanci iz populacije Bakovci granatiji su od sijanaca
iste starosti iz populacije Lipovljani. Aritmetička sredina za populaciju
Lipovljani iznosi 0,2063 grana po biljci a za populaciju Bakovci 0,6544 grane.
Spomenute aritmetičke sredine se visoko signifikantno razlikuju.


Na kraju druge vegetacijske periode situacija se izmijenila. Broj grana po
metru visine kod biljaka iz populacije Lipovljani veći je nego kod biljaka iz
populacije Bakovci. Za populaciju Bakovci aritmetička sredina iznosi: X =
4,1880 komada grana/m , a za populaciju Lipovljani X = 4,7902 komada grana/
m´. Aritmetičke sredine se signifikantno ne razlikuju.




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 43     <-- 43 -->        PDF

Upoređivanjem podataka za granatost koji su navedeni u tabeli 2 i grafikona
3 za odrasle populacije Bakovci i Lipovljani zaključujemo da je populacija
Bakovci granatija od populacije Lipovljani. Za populaciju Bakovci aritmetička
sredina iznosi 0,4842 komada grana/m´, a za populaciju Lipovljani


gnf s


VARIJABILNOST BROJA GRANA U ODRASLIH
POPULACIJAMA - BAKOVCI 1 LIPO i/L JA NI
TE U NJIHOVOM GENERATIVNOM POTOMSTVU


Legenda:


Odrasle populac/je Ba^oi/c/
L/j6af//on/


žo


y\


10


s


J/´ "V \


V-~ ,^v:-^~_ . .


" #,«»,4S $,to its ´A´ «JJ´,** o,YS ost Ojs e,6o «Ar a,?o O,TS o,uo ojt o.fo a,9*

a/rOJOC//$r?/e pofoftlsfl/D 6roj grana />o m´
40 \


30 \
\



kg "


kg< *
kk
i
3 sj&dnogodisn/e
7 t n
potomstvo
a a f7 6*0/3*0*0 po
2r
m>
10 \
se
70 \
to \ \
so
U V\ \\
30 \
10 v~~~-^
10 ´ _."-——__
0 1 2 3 + S 6
broj orano po bi/jat


0,3775 komada grana/m . Aritmetičke sredine se visoko signifikantno razlikuju.
No, kada prođemo kroz jednu i drugu populaciju dobivamo sasvim suprotne
impresije. Predstavnici u populaciji Lipovljani imaju mali broj grana, ali one
su relativno debele i nisko smještene na deblu a izbijaju pod malim kutom in




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 44     <-- 44 -->        PDF

sercije. Naprotiv, predstavnici iz populacije Bakovci imaju apsolutno veći broj
grana, no one su relativno tanke a smještene su visoko na deblu. U poglavlju


o varijabilnosti visina je izneseno da predstavnici iz populacije Bakovci imaju
veće visine u odnosu na predstavnike iz populacije Lipovljani što utječe na
opću sliku granatosti.
VARIJABILNOST BROJA GRANA U ODRASLIH
P0PULACUAL1A BAKOVCILLIPOVLJANI
TE U NJIHOVOM GENERATIVNOM POTOMSTVU


Odrasla bopuiaoit*
Tabaio 3


K/ose.


s s
s s
hi o ta


fa TckvdmM fe R i * * 5ft «> 5 s -1 * UKupno Poshisk


«; ta


* «*
ci V
Komodo
f r ekrenerja
öaLö-yo/ 1 K * * N * - 1 ´ 1 400 400


-


f ; «


4 5


Lipov/font » %5i S * L §->
-5 5
*
i *i~ 1 1 1 i 102 ioo


2-godi3nj& w^/ocy« To&?/a i
K/os* |


f*> te tucetu > ii to M *J %: !g !g S> o. "1 Vi
UKupno Postotak
Komada


^e^ewet/e
8


100


&ak.cvc/ 1 »2-1 1 1 < no
L /b&pff&n/ * 5 j si 3 5 *) s
ti" 1 1 1 kn


"ra" i i ´
t-
5


100


3 3


« I


/- (j/ćX3gTo&v/a S


L/&&*.


Ci >- -* ^ vo
UKupnoMoU
Komoda


f referent/je
9; $ $ %


1 1


BdA^-OUO/
131 100


1


/./potman/
S bqt, 100


1 S i 1 ´


Da su predstavnici iz populacije Lipovljani granatiji od predstavnika iz
populacije Bakovci, možemo zaključiti na temelju varijabilnosti dužine čistog
debla kod predstavnika jedne i druge populacije. Podaci su dani u tabeli 6.




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 45     <-- 45 -->        PDF

Tabela 6


.0
8
tu
r->´
1—1
a
c
0,
w-^
K
CG
O
00
Ci

^ CH
m 8. W"<
>
S.S
< &X13 . -
ni >
S 5D T3 to L SPH
u ^ *
rt m w
>
S o
Vi
O
Ö
T3
1
2
Bakovci
Lipovljani
25
70
100
102
5—23
1—11
11
5
13,9337*
grof. L
, GRAFIČKI PRIKAZ REGRESIJE
RODITELJI-OVOGODIŠNJE GENERATIVNO POlOHSTVO
LIPOVLJANI
BROJ GRANA-APSOLUTNE VRIJEDNOST!


Na temelju rezultata izmjere koji su izneseni u gornjoj tabeli možemo zaključiti
da predstavnici iz populacije Bakovci imaju veću tehničku dužinu debla
od predstavnika iz populacije Lipovljani te da se vrijednosti aritmetičkih
sredina za dužinu čistoga debla signifikantno razlikuju.




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 46     <-- 46 -->        PDF

2.2.2. Nasljednost . Istraživanjem nasljednost; broja grana kod vrste
Pinus silvestris L. bavila se u Švedskoj C. E. Ehrenber g (12). U njezinim
eksperimentima nasljednost spomenutog svojstva kreće se u granicama od 9
do 43%.
Iz grafikona 4 vidimo da je vrijednost regresionog koeficijenta i koeficijenta
korelacije r za populaciju Lipovljani velika. Izračunata vrijednost regresionog
koeficijenta je bi = 0,5756 pa nam je prema tome nasljednost h2 =
1,1512, tj. preko 100% (115%). Dobiveni rezultat je nerealan s obzirom na činjenicu
da se nasljednost općenito kreće u granicama od 0 do 100%. Regresio


3raf-´


GRAFIČKI PRIKAZ REGRESIJE
RODITELJI- Dl/0B ODIŠU JE GENERATIVNO POTOMSTVO
GRANAT0ST


LIPOVLJANI BAK0VC1


1


Y» 6,k54-?X-0,7412


x* -0,063a.*y + o.aafo


X´ o,oi6e6y + 0,7671 y» ~S,6*-Of x 1-9,04g




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 47     <-- 47 -->        PDF

ni koeficijent bi > 2,58 . 0,99983 = 0,25795**. Koeficijent korelacije r u ovom
slučaju iznosi r = 0,2540 i on je visoko signifikantan : t = 5,3830***.


Kada smo u račun uzeli podatke za broj grana po m´, umjesto podataka
koji su se odnosili na broj grana po biljci, dobili smo vrijednost koja je također
bila visoko signifikantna (bi = 6,4547, b > 2,58 . 0,6196 = 1,5926**).
Regresioni pravci su prikazani na grafikonu 5.


Kod računanja regresionog koeficijenta za populaciju Bakovci na temelju
podataka o broju grana po m´, dobili smo negativnu vrijednost regresionog
koeficijenta: bi = —8,6409; ob = 2,6514, pa je [bi] > 2,58 . 2,6514 = 6,8406**.
Kako je vrijednost regresionog koeficijenta bi za populaciju Bakovci bila negativna
to za tu populaciju nasljednost toga svojstva nismo ni računali iz apsolutnih
iznosa broja grana za roditelje i njihovo dvogodišnje potomstvo.


Mogli smo unaprijed predpostaviti da ćemo za populaciju Lipovljani kod
računanja nasljednosti broja grana dobiti mnogo bolje rezultate nego za populaciju
Bakovci. Naime, majčinska stabla s kojih je sabrano sjeme bila su
rubna stabla pa je fenotip spomenutog svojstva kod tih stabala bio u velikoj
mjeri rezultat djelovanja nasljeđa a u manjoj mjeri okoline. Sa majčinskim
stablima iz populacije Bakovci bio je obrnut slučaj, pošto su majčinska stabla
u ovoj populaciji rasla u potpunom sklopu. Ovaj nam primjer lijepo ilustrira
činjenicu da je spomenuto svojstvo u velikoj mjeri uvjetovano1 okolinom a u
manjoj mjeri nasljeđem. Teško je u ovom času reći koji sve vanjski faktori
utječu na čišćenje debla od grana, no možemo predpostaviti da je to u prvom
redu sklop koji djeluje u interakciji s kutom insercije grana.


Kako se može tumačiti dobiveni rezultat za nasljednost broja grana od
115% kojeg smo izračunali za populaciju Lipovljani? Prema W r i g h t-u (52)
izračunavanje nasljednosti regresijom majka — potomstvo često puta se dobivaju
nerealni rezultati. Regresija od oca na potomstvo daje realnije rezultate.
Naime, kod računanja nasljednosti se predpostavlja da polovinu vrijednosti
križanja potomstvo dobiva od majke a polovinu od oca. No, često puta je vrijednost
križanja, dobivena preko majke, veća od vrijednosti križanja koje je
potomstvo dobilo od oca. Pojavu kada potomstvo dobiva veći dio aditivne variance
po majci nego po ocu, nazivamo matroklinim efektima.
Smatra se da se određeno svojstvo nasljeđuje matroklinarno u slučaju ako recipročni
hibridi između dva roditeljska para nisu identični, a broj kromosoma
im je isti (Lorkovi ć 27). Imamo nekoliko primjera koji su poznati u literaturi
za matroklino nasljeđivanje. Tako Lorkovi ć navodi primjer križanja
koje je proveo v. Wettstei n s vrstama Funaria mediterranea i Funaria hygrometrica,
kod čega su dobiveni recipročni hibridi koji su se razlikovali međusobno,
tj. uvijek su sličili majci. Prema Single ton-u (36) matroklino nasljeđivanje
konstatirano je i kod životinja.


ZAKLJUČAK


1.
Na temelju analize varijabilnosti visina u populacijama Bakovci i Lipovljani
te u njihovom generativnom potomstvu možemo zaključiti da se u
ovom slučaju radi o genetskoj varijabilnosti. Do tog zaključka smo došli na
osnovi visoko signifikantnih razlika za visine kod odraslih populacija Bakovci
i Lipovljani te kod njihova generativnog potomstva u korist predstavnika
populacije Bakovci.


ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 48     <-- 48 -->        PDF

2.
Smatramo da su veće visine predstavnika populacija Bakovci u odnosu na
predstavnike populacije Lipovljani uvjetovane prisustvom velikog broja
heterozigotnih individua, odnosno relativno manje visine kod predstavnika
populacije Lipovljani rezultat su velike frekvencije homozigota. (Predpostavljamo
da su heterozigoti za boju izbojka, heterozigoti i za visine).
3.
Uslijed vrlo jake kompeticije tokom druge vegetacijske periode nismo dobili
realne veličine za nasljednost visina. Na temelju izračunate nasljednosti
od 7´% (Bakovci) te 6,5% (Lipovljani) dobivamo i malu genetsku dobit.
Na temelju širina varijabilnosti s obzirom na visine u populacijama Bakovci
bilo bi realno očekivati veće genetsko poboljšanje u ovoj i slijedećoj
generaciji od izračunate: AG = 0,31 m. Kod populacije Lipovljani ne može
se očekivati veće genetsko poboljšanje niti u ovoj a ni u slijedećoj generaciji.
4.
Izračunavanjem nasljednosti broja grana pomoću linearne regresije majka
— potomstvo dobili smo za populaciju Lipovljani rezultat veći od 100%
(115%). Dobiveni rezultat je nerealan a može se tumačiti prisustvom materinskog
efekta. Nasljednost spomenutog svojstva za populaciju Bakovci nismo
računali pošto smo kod računanja linearne regresije majka — potomstvo
(broj grana po m´) dobili negativnu vrijednost za regresioni koeficijent
bi.
5.
Dobiveni rezultati.za nasljednost broja grana ukazuju na činjenicu da je
broj grana kod bijele vrbe (S. alba L.) u manjoj mjeri uvjetovan naslijeđem
nego okolinom.
LITERATURA


1.
Albensk i j, V. S. (1951): Itogi gibridizacii listvenic, ktjonov, il´ movih i jasenej.
Akad. Nauk SSSR — Trudy Inst. Lesa, 8, pp. 88—93.
2.
Alben´ s kij , V. S. (1959): Selekcija drevesnyh porod i semenovodstvo. Goslesbumizdat.,
Moskva — Leningrad, 306 pp.
3.
Allard , R. W. (1960): Principles of Plant Breeding, N. York, 485 pp.
4.
Anderss o n, E. (1965): Tne Selection of Plus Trees in Sweden, IUFRO Meeting,
Zagreb, 13—17. September 18 pp.
5.
Bingham, R. T., S q u i 11 a c e, A. E. and J. W. Wright (I960): Breeding
Blister Rust Resistent Western Whi.e Pine. Silvae Genetica 9, pp. 33—41.
C. C all ah am, R. Z. and H a s e 11, A. A. (1961): Pinus ponderosa Height Growth
of Wind — pollinated Progenies. Silvae Genetica 10, Heft 2, pp. 32—43.
7.
Ca 11 ah am, R. Z. and D u f f i e 1 d, J. W. (1962): Heights of Selected Ponderosa
Pine Seedlings during 20 years. Procedings of a Forest Genetics Workshop,
Macon, pp. 10—13.
8.
Callaham , R. Z. (1964): Provenance Research: Investigation of Genetic Diversity
Associated wi.h Geography. Unasylva, (18) 73—74, pp. 40—50.
9.
Campbell . R. K. (1961): Phenotypic Variation and some Estimates of Repeatability
in Branching Characteristics of Douglas-Fir. Silvae Genetica 10, pp.
109—118.
10.
Cech, F. C.-R. Stone-Cupher and B. Zobel (19(32): Early Results from
the Co-operative Loblolly Pine Heritability study. Procedings of a Forest Genetics
Workshop, Macon, pp. 64—66.
11.
Dor m an, K. W. (1952): Hereditary Variation as the Basis for Selecting Superior
Forest Trees. U. S A. Forest Service, No. 15, 88 pp.
12.
Eh rem berg, C. E. (1963): Genetics Variation in Progeny Tests of Scots Pine
(Pinus silvestris L.), Stud. For. Succ. 10, 1—135 pp.
13.
Emrović , B.: Biometrika, skripta, Zagreb.
46




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 49     <-- 49 -->        PDF

14.
Giertych , M. M. (1965): Adapting Provenance Trials Towards most Efficient
Selection and Prezervation of Desirable Forest Populations. IUFRO Meeting,
Zagreb 13—17, September, 13 pp.
15.
Hanover, J. W. and Barnes, B. V. (1962): Heritability of Height Growth in
Year-old Wester White Pine. Proceedings of a Forest Genetics Workshop, Macon,
pp. 71—76.
16.
Hattcmer , H. H. (1963): Estimates of Heritability published in Forest Tree
Breeding Research. World Consultation on Forest Genetics and Tree Improvement,
2 a/3, Stockholm.
17.
Hut tern er, H. H. (1965): Zwei Indizes aus Blattmerkmalen und ihre Verwendung
bei der Identifikation von Schwarzpappelklcnen. Zeitschrift für Pflanzenzüchtung,
Bd 53, Heft 4, pp. 371—379.
18.
Herpka , I. (1964): On ihe Variability of the Length of Wood Fibers and the
Specif.c Gravity of Wood in a Natural Population of White Willow (S. alba L.)
in the Inundation Area of the Danube. FAO (CIP) 1953, Rome, 7 pp.
19.
Hunziker , J. H. (1958): Estudios citogeneticos en Salix Humbcltiana y en
sauces hibridos triploides cultivados en la Argentina, Rev. Im. Agric. Buenos
Aires, No. 2.
20.
Jablokov , A. S. (1962): Selekcija drevesnyh porod, Moskva, 487 pp.
21.
Kleinschmit , R. (1955): Einzelstammabsaaten von Plusvarianten der Europäischen
Lärche (Larix deeidua Miller) aus frei abgeblühten Saatgut als Hilfsmittel
zur Beurteilung der Erbanlagen. Silvae Genetica 4, Heft 1, pp. 1—15.
22.
Kriebel , H. B. (1965): Parental and Provenance Effects on Growth of Red
Oak Seedlings. Procedings of Tree Improvement Conference Lincoln, pp. 19—25.
23.
K r s t i n i ć, A. (1964): Prilog rješavanju problema uzgoja bijele vrbe. Topola,
8 (44), pp. 10—17.
24.
Krstinić , A. (1967): Procjena stupnja nasljednosti visina i promjera za bijelu
vrbu (Salix alba L.) izračunata iz klonskog testa kod starosti biljaka 1/1. Šum.
List 1—2, pp. 48—53.
25.
Krstinić^A . (1967): Varijabilnost i nasljednost boje izbojaka kod bijele vrbe
(Salix alba L,.) populacija Bakovci i Lipovljani. (Magistarska radnja I dio). Šum.
List 5—6, pp. 205—223.
26.
K u de r a, J. (1960): Korištenje drvnih masa u industriji celuloze i papira. Topola
4 (15), pp. 5—6.
27.
Lorković , Z. (1965): Oipća biologra — genetika IV dio, Zagreb, pp. 166.
28.
May , S. (1960): Prva opažanja o oplemenjivanju vrba u Casale Monferrato. Topola
4 (13—14), pp. 2—4, (Prevod Inž. L. Žufa).
29.
M e r gen, F. (1960): Variation and Heritabilily of Physiological and Morphological
Trails in Norway Spruce, Fift World Forestry Congres. 5 pp.
30.
Mutibarić , J. (1963): Karakteristike vrbovog drveta, njegova eksploatacija i
upotreba. Topola 7 (36—37) pp. 70—85.
31.
Ortmann , Chr. (1961): Vorläufige Untersuchungsergebnisse zur Frage der Selektionstypen
für die Frühdiagnose von Salix alba Populationen. Silvae Genetica
10, Heft 2, pp. 33—64.
32.
Petz , B. (1964): Osnovne statističke metode. Zagreb, 258 pp.
33.
Righ t er, F. I. and R. Z. C a 1 la h a m (1958): A California Planting of Progenies
of »Elite« and »Non elite« Pinus radiata from Australia. U. S. Department
of Agriculture, Forest Service No. 135. pp.
34.
Rohmeder , E. (1963): Experiments an Forest Tree Hybrids in Bavaria from
1936 to 1962. World Consultation on Forest Genetics and Tree Improvement,
Stockholm, 26/1.
35.
Serdar , V. (1961): Udžbenik statistike. Zagreb, 355 pp.
36.
Singleton , W. R. (1962): Elementary Genetics. D. van Nostrand Company,
INC., Toronto, New York, London, 482 pp.
37.
Siwecki, R. - M. Giertych (1965): The Estimation of Genetic Parameters
for Rooting Albility of Cuttings and one-year Height of Poplar Hybrids. Acta
Societatis Bot. Pologniae, Vol. XXXIV, No. 3, pp. 533—547.
38.
Stecki , Z. (1965): The Influence of Parental Affinity on the Degree of Heterosis
in Poplar Hybrids IUFRO Meeting Zagreb, 13—17 September 10 pp.
39.
Španović , T. (1932): Vegetativno pomlađivanje ritskih šuma. Šum. List Zagreb,
pp. 359—373.
47




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 50     <-- 50 -->        PDF

40.
Š p a n o v i ć, T. (1954): Vrbe naših podunavskih ritova. Šum. List, Zagreb, br.
9—10.
41.
T o d a, R. (1958): Variation and Heritability of Some Quantitative Characters in
Cryptomeria. Silvae Genetica 7, pp. 87—93.
42.
Toda, R. -Nakumura, K.-Satoo, T. (1959): The Heritability of Tree Height
and Stem Girth in Cryptomeria Trought Sexual Reproduction. Silvae Genetica
8, pp. 43—49.
43.
To da, R. (1963): Mass Selection and Heritability Studies in Forest Tree Breeding.
FAO, Proc. World Cons. For. Gen. Tree Impr. I.: 2a/2.
44.
Toda , R. (1965): Preservation of Gene Pool in Forest Tree Populations. IUFRO,
Meeting, Zagreb 13—17 September, 5 pp.
45.
Va n Buitenen , J. P. (1962): Heritability Estimates of Wood Density in Loblolly
Pines. Tappi Vol. 47 (7). pp. 602—605.
46.
Vidaković , M. (1958): Investigations on the Intermediate Type between the
Austrian and the Scots Pine. Silvae Genetica, 7 (1). pp. 12—18.
47.
Vidaković , M. (1966): Genatika i oplemenjivanje šumskog drveća, Zagreb,
277 pp.
48.
Vidaković , M. (1960): Semenske plantaže šumskog drveća. Jugosl. Savet.
centar za poljoprivredu i šumarstvo, Beograd, 83 pp.
49.
Vidaković , M. (1963): Međuvrsno križanje Pančićeva omorike (Picea omorika)
Pančić (Purkyne) sa sitkanskom smrčom (Picea sitchensis/Bong/Carr.), Šumarstvo,
Beograd, 10/12, pp. 337—342.
50.
Vidaković , M. (1965): Selekcija plus stabala. IUFRO Meeting, Zagreb, 13—17
September, 16 pp.
51.
Wagner-Ortman n (1958): Anbau und Nutzung der Flechtweiden. Deutscher
Bauernverlag, 206 pp.
52.
Wright , W. J. (1962): Genetics of Forest Tree Improvement. Rome, 399 pp.
53.
Wright , J. W. (1963): Genetics Variation on among 140 half-sib Scots Pine
Families derived from 9 Stands. Silvae Genetica, 12, 3, pp. 83—89.
54.
Zarger , T. G. (1965): Performance of Loblolly Shortleaf and Eastern White
Pine Superseedlings. Silvae Genetica 14, Heft 6, pp. 182—186.
55.
Žufa , L. (1963): Proizvodnja sadnica vrba stablašica. Topola 7 (36—37), pp.
28—32.
56.
Žufa , L. (1963): Drvna masa i prirast bele vrbe u prirodnim formacijama. Topola,
7 (37—37), pp. 63—69.
57.
Žufa , L. (1964): Varijabilnost i nasljednost pravnosti stabla crne topole Srednjeg
podunavlja. Zagreb, (Dizertacija).
58.
Žufa . L. (1965): Prilog proučavanju nasljednosti oblika debla eurameričklh topola.
Topola, 9 (52—54). pp. 28—32.
59.
*** (1957): Jugoslavenski standard za drvo (JUS). Jgsl. Zavod za standardizaciju,
Beograd.
VARIABILITY AND HERITABILITY OF THE HEIGHTS AND NUMBERS
OF BRANCHES IN WHITE WILLOW (Salix alba L.) POPULATIONS
AT BAKOVCI AND LIPOVLJANI


Summary


Pei formed were investigations into the variability and heritability of stem
heights and number of branches within two grown-up populations of White Willow
(Salix alba L.) the one at Bakovci (Drava River), the other at Lipovljani (Sava
River), also in one-year-old and two-year-old generative progenies descending from
the mentione´d populations. Generatve progeny from the Bakovci population was
raised from the seed obtained through free pollination and collected from four
mother trees, while in the Lipovljani population the seed was collected and the
plants raised from six mother trees. Seedlings were raised under the same ecological
conditions and tending measures.


Data concerning the stem heights and number of branches in grown-up Bakovci
and Lipovljani populations, and in their generative progenies were statistically processed
(Tabs. 1 and 2) and are graphically represented (Graphs 1 and 3). Heritability




ŠUMARSKI LIST 1-2/1968 str. 51     <-- 51 -->        PDF

of the mentioned characters in both populations was computed by means of the
linear regression »one parent (mother) — two-year generative progenies« (Graphs
2, 4 and 5).


On the basis of obtained results the following conclusions may be drawn:


1. On the ground of the analysis of stem heights in the populations at Lipovljani
and Bakovci and their generative progenies, it may be concluded that in this
case too one has a genetic variability. This conclusion was reached on the basis
of the highly significant differences for height in the grown-up Bakovci and
Lipovljani populations and in their generative progenies in favour of the reresentatives
of the Bakovci population.
2. We consider the greater heights of the representatives of the Bakovci population
to be conditioned by the presence of a greater number of heterozygous
individuals, or that the relatively smaller heights in the representatives of the
Lipovljani population are the result of a greater frequency of heterozygotes.
(We assume that the heterozygotes for the colour of shoots are also those for
the heights.)
3. Because of a great competition during the second growing period we did not
obtain realistic amounts for the heritability of heights. On the basis of the
computed heritability of 7°/o (Bakovci) and 6,5´% (Lipovljani) we obtained a
small genetic gain. On the basis of the range of variability with respect to stem
heights in the Bakovci populations we would expect greater genetic improvement
in this and the following generation than the one computed with AG —
0,31 m. Within the Lipovljani population we cannot expect a greater improvement
either in this or the following generations.


4. When computing the inheritance of the number of branches by means of the
linear regression »mother — progeny« we obtained for the Lipovljani population
a result greater than 100% (viz. 115´%). The result obtained is unrealistic and
can be interpreted by the presence of the maternal effect. We did not compute
the heritability of the mentinoed character for the Bakovci population because
in the calculation of the linear regression »mother — progeny« (number of
branches per running m.) we obtained a negative value for the regression
coefficient bi.
5. The results obtained for the heritability of the number of branches suggest that
the number of branches in White Willow (S. alba L.) is conditioned in a smaller
degree by heredity than by environment.