DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1966 str. 3 <-- 3 --> PDF |
ŠUMARSKI LIST SAVE Z INŽENJER A I TEHNIČAR A ŠUMARSTV A I DRVN E INDUSTRIJ E HRVATSK E GODIŠTE 90 SRPANJ—KOLOVOZ GODINA 1966. GENETIKA I UZGOJ ŠUMA* MIRKO VIDAKOVIĆ Genetika i uzgoj šuma su čvrsto povezani (pogotovu u modernom uzgoju šuma ili kcd oplemenjivanja šumskog drveća). Oplemenjivanje šumskog drveća zadnjih godina je krenulo rapidno naprijed. Na bazi genetike i genetskih istraživanja došli smo do jednog novog stadija u nauci o oplemenjivanju šumskog drveća. Kada govorimo o oplemenjivanju onda moramo govoriti o proizvodnji, a kada govorimo o proizvodnji dotičemo se i uzgoja šuma. Namjera ovog izlaganja nije da se donesu neki prijedlozi ili mišljenja o metodama uzgoja šuma. To prepuštamo uzgajivačima. Ovdje želimo samo prikazati neka nova dostignuća iz područja oplemenjivanja šumskog drveća. Kod toga se pojavljuju i problemi, jer nova dostignuća donose uvijek sa sobom i nove probleme. Mislim, da je rješavanje tih problema kao i primjena novih dostignuća iz oblasti oplemenjivanja šumskog drveća moguća jedino zajedničkim radom šumara uzgajivača i šumara genetičara. Prije nego što pređemo na izlaganje problema potrebno je da načinimo mali uvod u pogledu terminologije i da ukratko objasnimo nasljeđivanje. Geni ili nasljedne osnove su nosioci nasljednih svojstava. Kod svakog živog organizma svako svojstvo koje promatramo odraz je nasljednih osnova ili gena, a isto tako u većoj ili manjoj mjeri i okoline. Genetika se bavi genima. Ona izučava probleme nasljeđivanja. Zbog lakšeg izučavanja problema nasljeđivanja gene smo obilježili sa simbolima. Obilježavamo ih sa velikim i malim slovima abecede, a zavisno od toga kako se pojedino svojstvo nasljeđuje. Ako se svoj stvo pojavljuje u potomstvu u onom obliku kako je kod roditelja onda kažemo da je to svojstvo dominantno, odnosno da je taj gen dominantan. U obrnutom siučaju kažemo da je svojstvo recesivno. Osim dominantnog i recesivnog postoji i intermedijarno nasljeđivanje. Prema tome, ako je svojstvo dominantno, gen označujemo velikim a ako je svojstvo recesivno malim slovom. Geni su uvijek smješteni u parovima. Tako npr. križanjem dviju biljaka jedne s crvenim, druge s bijelim cvjetovima dobit ćemo potomstvo (Fi generaciju). Ukoliko su biljke Fi generacije crvene boje onda je crvena boja dominantna nad bijelom bojom koja je recesivna. U tom. slučaju gen za crvenu boju ima oznaku C a gen za bijelu boju c. Budući da su geni kod organizama uvijek smješteni u parovima onda je genetska konstitucija biljke crvenih cvjetova CC a biljke bijelih cvjetova cc. Fi generacija je nastala kopulacijom gameta jedne i druge biljke. * Predavanje koje je autor °držao 15. III 1966. u Šumarskom društvu Zagreb. 333 |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1966 str. 4 <-- 4 --> PDF |
Gamete biljke crvenih cvjetova su C a biljke bijelih cvjetova c. Prema tome genetska konstitucija Fi generacije je Cc a boja cvjetova je crvena, jer je to dominantno svojstvo. Međutim genetska konstitucija bit će drugačija nego dominantni roditelj, tj. Cc. Gamete Fi generacije su i C i c. Njihovom kopulaci jom dobit ćemo biljke F2 generacije s 3 različite konstitucije CC, Cc = cC i cc. Prikaz ovog križanja je slijedeći: žen. muš. Pi CC X cc gamete: C c Fi Cc gamete: žen. i muš. C i c F2 C CC Cc c cC cc Prema tome, u ovom slučaju 75% biljaka je crvene boje, a 25% biljaka bijele boje. Ali, biljke crvene boje cvijeta nisu uvijek jednake genetske konstitucije. Jedan genotip je CC a drugi je Cc odnosno cC. Treći genotip su biljke bijelih cvjetova konstitucije cc. Prema tome ovdje dolazi 3 genotipa i samo 2 fenotipa Fenotipovi su biljke bijelih cvjetova i biljke crvenih cvjetova. Genotip predstavlja genetsku konstituciju organizma i on predstavlja skup svih gena koji se nalaze u organizmu, dok fenotip predstavlja vanjski izgled organizma. Prikazani slučaj predstavlja najjednostavniji primjer nasljeđivanja kod kojega se roditelji razlikuju u jednom paru alelomorfnih gena. Takvo nasljeđivanje zovemo monohibridno nasljeđivanje. Mnogo je češći slučaj da se roditelji razlikuju u više pari alelomorfnih gena i tada govorimo o dihibridnom, trihibridnom i polihibridnom nasljeđivanju, koja su mnogo kompliciranija i predstavljena su s više genotipova i fenotipova. Osim toga kod organizama postoji još kompliciraniji način nasljeđivanja, a to je onda kada više pari gena utječe na jedno svojstvo. To je tzv. poligenija. Onda dolazi do još kompliciranijih procesa kod samog nasljeđivanja. U tom slučaju potomstvo će biti još šarolikije. To su osnovni uzroci zašto u potomstvu imamo takvu šarolikost, zašto imamo one varijacije počevši od plus pa sve do minus uključivši sve prelaze. To je najčešći slučaj za mnoge važne karakteristike. Ekonomski važna svojstva nasljeđuju se u tim gradacijama. Svojstva, koja se na taj način nasljeđuju nazivamo kvantitativnim svojstvima za razliku od onih koja se ne pojavljuju u velikom broju prijelaza i koja nazivamo kvalitativnim svojstvima. Kvalitativna svojstva su mnogo bolje istražena, što je razumljivo jer se mnogo jednostavnije nasljeđuju. Kod šumskog drveća važnija ekonomska svojstva su uglavnom kvantitativna. Kada znamo šta je to genotip i fenotip potrebno je da objasnimo i termin populacija. Pod populacijom razumijevamo spolnim putem dobivenu skupinu individua koje predstavljaju smjesu genotipova. Ta skupina individua predstavlja jednu cjelinu koja vodi na zajedničko porijeklo. Prema tome naše prirodne šume su populacije. Pitanje izučavanja nasljeđivanja populacija je jedno novo poglavlje u genetici koje se zadnjih godina jako razvilo i koje se sve više i više obogaćuje novim saznanjima. To se područje genetike zove populaciona genetika. Ova izlaganja bazirat ćemo na principima populacione genetike. |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1966 str. 5 <-- 5 --> PDF |
Kod šumskog drveća postoji velika varijabilnost. Poznato je da unutar jedne vrste postoji varijabilnost u mnogim morfološkim, anatomskim i fiziološkim karakteristikama. Ta varijabilnost može biti izražena i u taksonomskom smislu. Ona je definirana kao forma, varijetet ili podvrsta. Često puta varijabilnost je izražena samo kao rasa ili ekotip. Nas u ovom slučaju uglavnom interesiraju te najniže, najsuptilnije varijacije koje postoje kod jedne vrste. Rekli smo da prirodna sastojina predstavlja jednu populaciju ili dio populacije, koja se sastoji od više genotipova. Uzmimo npr. da promatramo samo jedno svojstvo u sastojini, npr. broj grana. Neka stabla imaju mali broj grana, a druga veoma veliki broj. Pretpostavimo da je svojstvo s malim brojem grana dominantno i označimo ga s A. Genotip je prema tome AA. Biljke koje imaju veliki broj grana imaju genetsku konstituciju aa. Interesantno je znati kolika je frekvencija gena A i a u toj sastojini tj. populaciji. Uzmimo da je frekvencija gena A jednaka p, a gena a jednaka q. Tada je frekvencija genotipova AA p2, od Aa genotipova 2 pq, a od aa genotipova q2. U tom slučaju kažemo da je populacija u ravnoteži (Hardy- Weinbergov zakon). Taj slučaj bi bio onda kada ne bi bilo evolucionih procesa i kada čovjek ne bi djelovao u sastojini. Zamislimo da se svi i A i a geni nalaze u jednom bazenu i da se kopulacija (oplodnja) gameta (gena) vrši slučajnim rasporedom. Tada je frekvencija genotipova stalna i iznosi p- : 2pq : q2. Nas interesira kako bi tu sastojinu poboljšali odnosno kako bi u slijedećoj generaciji dobili izvjesno genetsko poboljšanje. To je moguće postići ako postojeću frekvenciju genotipova poremetimo u prilog onih genotipova koji su za nas interesantni. Tim problemima se bavi populaciona genetika. Evolucioni procesi se stalno odvijaju u prirodi. Faktori evolucije su: selekcija, migracija, izolacija i mutacija. Važno je kako ćemo mi usmjeriti te procese da bismo dobili izvjesno genetsko poboljšanje u slijedećim generacijama. U kojem pravcu možemo djelovati? Najprije moramo ustanoviti šta imsmo. Potrebno je ustanoviti kakva je varijabilnost u jednoj ili više sastojina. To znači da treba ustanoviti frekvenciju pojedinog svojstva. Ako se radi o granatosti onda trebamo znati koliko je stabala jako granatih, koliko je stabala sa veoma malo grana i koliko je onih između jednih i drugih da kažemo intermedijarnih. To se mora utvrditi ako želimo ustanoviti kakvo poboljšanje možemo postići u slijedećoj generaciji. Na osnovi utvrđivanja varijacija koje postoje u jednoj sastojini možemo ustanoviti: 1. Da li se radi o kontinuiranoj ili o isprekidanoj (diskontinuiranoj) varijabilnosti. 2. Da li se radi o rasama il ne. Ako postoji diskontinuiranost varijacija to je indikacija da bi mogle postojat rase. Ako su te varijacije prostorno jasno ograničene, onda je to jedan čvrsti dokaz o postojanju rasa. 3. Na osnovi utvrđene varijabilnosti možemo dobiti jednu predodžbu o nasljeđivanju ispitivanog svojstva. Ako je varijabilnost diskontinuiranog karaktera onda može biti ili da je stupanj nasljednosti toga svojstva visok ili pak da je karakteristika uslovljena s manjim brojem gena. Ukoliko je krivulja za distribuciju frekvencija ispitivanog svojstva asimetrična, to nam pokazuje da se svojstvo nasljeđuje u dominantnom obliku ili pak da je utjecaj okoline na različite genotipove nejednak. Na grafikonu 1 prema AUardu (1) vidimo kakva je varijabilnost ako je svojstvo dominantno i ako nije dominantno, a uvjetovano je jednim parom alelomorfnih gena. Ako nema dominantnog nasljeđivanja onda je krivulja normalna binomska. Ako je pak nasljeđivanje dominantno onda krivulja nije binomska. Osim toga na oblik krivulje utječe i stupanj nasljednosti. Što je stupanj nasljednosti viši krivulja je više diskontinuirana i obrnuto. |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1966 str. 6 <-- 6 --> PDF |
Na grafikonu 2 prema istom autoru je prikazana varijabilnost jednog svojstva kada se radi o jednom, dva, četiri, šest i dvanaest pari gena. Što je veći broj parova alelomorfnih gena koji utječu na formiranje svojstva dobije se sve izraženija binomska krivulja. To je česti slučaj kod našeg šumskog drveća. Ta binomska krivulja može biti simetrična ili asimetrična. Asimetričnost nam ukazuje da se radi o dominantnom nasljeđivanju. Prema tome, na osnovi analiza podataka o varijabilnosti u jednoj sastojini kcd jedne vrste može se već mnogo GRAF. 4 Bez dominance NNASLJEDNOST Dominance 75 1 1 1 1 50 2b 1 , r-i 1 i 1 30 40 50 60 70 I 1 "* e - 87.5% Ä « i -S i 30 40 50 60 70 3( 30 40 50 60 70 80 1 l 1 1 20 f\ 10 - / \ 0 i >/, \\, 80 30 40 Jftdinice Svojitva zaključivati s aspekta oplemenjivanja. Ako uzmemo u obzir i činjenicu da već dosta znamo o pojedinim svojstvima u kojoj mjeri, u kojem stupnju su nasljedna zaključivanje je još sigurnije. Kcd šumskog drveća ekonomski važnija svojstva podijeljena su u tri grupe. U prvu grupu dolaze svojstva koja su vrlo visoke genetske kontrole tj. nasljednost im je visoka. Ovamo ulaze: mala količina |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1966 str. 7 <-- 7 --> PDF |
grana, eliminiranje napuklina nastalih utjecajem mraza, eliminiranje spavajućih pupova, eliminiranje usukanosti žice, mali kut uvijanja fibrila, dužina vlakanaca, i druge anatomske karakteristike. Druga grupa svojstava su ona s visokim stupnjem genetske kontrole tj. visokog stupnja nasljednosti. To su slijedeća svojstva: oblik stabla, punodrvnost, debljina grana, kut granjanja, uzročnici deformacije stabla. Srednji stupanj genetske kontrole imaju svojstva: visin- GRAF. 2 1 (HI » 9 HS> si a t » n M s* si u a L a a 54 » sa to a so s 54 M s» m a i K 1» ., I I,. 90 B 54 » 51 CO fl so a M a a to a ski rast, debljinski rast, duljina internodija, specifična težina drva, mehanički svojstva drva. Ovdje nisu nabrojana sva svojstva za koja postoje podaci. Ovdje nedostaju još mnoga važna fiziološka svojstva koja imaju osrednji ili visoki stupanj nasljednosti. Ako naše znanje o genetskoj kontroli pojedinih svojstava primjenimo na konkretne primjere ona možemo oplemenjivanje pa i uzgoj u izvjesnoj mjeri usmjeriti u pravcu genetskog poboljšanja slijedećih generacija. Na osnovi teoretskih postavki i dobivenih rezultata možemo zaključivati kakve bi uzgojne zahvate trebalo poduzeti u jednoj prirodnoj sastojini. |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1966 str. 8 <-- 8 --> PDF |
Kao primjer uzmimo broj grana. Za to svojstvo smo rekli da ima visoki stupanj genetske kontrole. Ako je u jednoj sastojini (populaciji) varijabilnost broja grana kod stabala velika onda ćemo sa intenzivnim proredama ostvariti poboljšanje u ovoj i u slijedećim generacijama. U ovoj generaciji (sastojini) poboljšanje se dobije, kad se odstrane minus varijante, a u slijedećoj generaciji dobit ćemo poboljšanje u genetskom pogledu. U drugom slučaju, kad je varijabilnost mala, a broj grana je velik na stablu jake prorede neće dati genetsko poboljšanje u narednoj generaciji. Slabe prorede neće u mnogome poboljšati postojeću sastojinu jer je to svojstvo visokonasljedno. Za slijedeći primjer uzmimo visinski rast Ako u jednoj sastojini imamo malu varijabilnost u visinama, a visine stabala su u prosjeku niske, poboljšanje će čak i kod intenzivnog proređivanja u toj sastojini kao i v narednoj generaciji biti malo. Ako u nekoj drugoj sastojini imamo veliku varijabilnost, a stabla su u prosjeku mnogo viša nego u prvoj sastojini, i ako vršimo slabi zahvat (ako imamo slabe prorede), dobit ćemo i u ovoj a još više u narednoj generaciji dobre rezultate U tom slučaju možemo očekivati genetsko poboljšanje u narednoj generaciji. Na osnovi varijabilnosti i iznesenih postavki zaključujemo kakvo poboljšanje možemo očekivati u sadašnjoj i u budućoj sastojini (slijedećoj generaciji). U tom slučaju to su samo rezultati istraživanja o postojećem fondu odnosno postojećoj sastojini. To je ustanov. njezine varijabilnosti ili genetski rečeno ustanovljivanje frekvencije gena i genotipova. Proredama (odabiranjem) mijenjamo postojeću frekvenciju. Kod toga nastojimo da frekvenciju genotipova promijenimo u korist poželjnih. Populaciona genetika bazira svoje postavke na selekciji, a oplemenjivanje koje se tim putem sprovodi zove se selektivno oplemenjivanje. Početni stadij rada kod selektivnog oplemenjivanja je selekcija odnosno izbor stabala. Odabiranje stabala vršimo na osnovi fenotipova tj. na osnovi vanjskog izgleda stabala. Kod toga se često pravi jedna principijelna greška, jer se kod selekcije traži da stablo ima npr. najbolji visinski i debljinski prirast, fine grane, mali broj grana i da je otporno na biotske i abiotske faktore. Razumljivo je da bi u takvom slučaju morali obići velike površine i pregledati možda stotine hiljada sabala da bi našli jedno takvo idealno stablo, ukoliko bi ga uopće i našli. Zbog tega se na osnovi istraživanja došlo do zaključka da ovakvo pristupanje problemu ne daje dovoljno garancije za uspjeh i da je mnogo bolje vršiti selekciju na jedno, dva ili tri svojstva. U tom slučaju ćemo lakše pronaći jedno dobro stablo. Ako promatramo npr. samo visine stabala, onda ćemo naći stablo koje je iznad prosjeka za 3, 4 ili 5 metara ali je vrlo teško naći stablo koje će biti više za 5 metara od prosjeka sastojine i da ima još i sve druge karakteristike iznad prosjeka. Prema tome, neophodno je u početnoj fazi rada na oplemenjivanju, pa i kod selektivnih proreda (u uzgojnom pogledu), uzeti u razmartanje jedno, dva ili najviše tri svojstva koja su sa ekonomskog stajališta vrlo važna. Mnoga od tih svojstava su u korelaciji s drugim svojstvima, pa se na taj način stvarno obuhvati ipak više svojstava. Tako npr. kod četinjača visina stabla je u korelaciji s duljinom internodija a oblik krošnje je u korelaciji s finoćom grana. Ako uzmemo u obzir još i to da nas negativne varijante ne interesiraju, onda ćemo i takvom metodom rada kada uzimamo u obzir samo jedno do tri najvažnija svojstva odabrati najbolja stabla, dakle najbolja stabla koja postoje za to svojstvo a da će ta ista stabla s obzirom na ostala svojstva biti barem u prosjeku. Takva stabla je moguće odabrati. Na stakva stabla interesiraju i ne |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1966 str. 9 <-- 9 --> PDF |
obično su nam važna iz jednostavnog razloga jer samo na tim stablima odnosno putem njih možemo dobiti bolje potomstvo od postojeće sastojine. To poboljšanje zove se genetska dobit. Genetsku dobit obilježavamo sa slovom G. Formula za genetsku dobit je ih2 (i = selekcioni diferencijal, h2 = nasljednost). Selekcioni diferencijal predstavlja razliku između selekcioniranog stabla i prosječnog stabla npr. ako gledamo visine stabala, to je razlika između prosječne visine i visine onoga stabla kojega smo odabrali. Recimo ako je prosječna visina stabala 25 m, a mi smo odabrali jedno stablo od 28 m, selekcioni diferencijal je GRAF. 3 PROSJEČNA, VISINA STABALA OBIČNOG BORA SJEVERNA ŠVEDSKA 24 23 11 21 20 19 18 17 14 15 H 13 12 11 -PLUS STASIA 10 - KOWAJUTIVNA. STASIA 1„ t* 80 120 1*0 200 240 280 godina 3 m. Nasljednost se kreće od 0,01 do l,0i tj. od 1% do 100%. Vrlo rijetko imamo 100% nasljednost, jer na razvoj svojstava utječe i okolina. Kod nekih svojstava utjecaj okoline je veći, a kod nekih manji npr. boja cvijeta je obično 100% nasljedna bez obzira da li biljka raste na vlažnijem ili sušem tlu ili u višim ili u nižim predjelima. Drugi je slučaj ako promatramo visine ili debljine biljaka. Prema tome genetska dobit zavisi o selekcionom diferencijalu i o stupnju nasljednosti toga svojstva kojeg promatramo. Selekcioni diferencijal je vrlo važan faktor za nas, jer ga možemo mijenjati, dok stupanju nasljednosti ne možemo mijenjati. Zbog toga je važno da kao polazni materijal odaberemo najbolji, bez obzira da li se radi o oplemenjivanju ili o uzgoju. Na grafikonima 3 i 4 je prikazano kakve zahtjeve Šveđani postavljaju za plus stabla odnosno koliki je selekcioni diferencijal. Izračunavanje selekcionog diferencijala važno je i kod uzgoja šuma, a što se u nekoj formi i radi, jer se ostavljaju najbolja stabla za sjemenjake. Pitanje je samo da li je kriterij dovoljno strog i da li u takvom slu |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1966 str. 10 <-- 10 --> PDF |
čaju, ako kriterij nije dovoljno strog, možemo očekivati genetsku dobit u narednoj generaciji. Genetsku dobit možemo izračunati i ustanoviti kolika će biti u slijedećoj generaciji. Pomoću priložene tabele 1 prema Wrightu (5) možemo izračunati genetsku dobit. Uzmimo npr. da ispitujemo genetsku dobit za visine stabala. Predpostavimo da imamo jednu sastojinu kod koje prosjek visina stabala iznosi 25 m, a da smo našli jedno stablo čija je visina 32,5 m. Znači, selekcioni diferencijal je 7,5 m (i = 7,5 m). Ako smo izmjerili visine u sastojini možemo izračunati aritmetičku sredinu i standardnu devijaciju. Pretpostavimo da nam standardna devijacija iznosi 2,5 m. Rekli smo da je naš selekcioni diferencijal 7,5 m, a to je nešto više od 2,9 standardne devijacije. Iz tabele za 2,9 standardne devijacije možemo očitati genetsku dobit za određenu nasljednost. Uzmimo da je nasljednost u ovom slučaju niska i da iznosi 0,25 odnosno 25%. Tada genetska dobit iznosi 0,72 standardne devijacije, a to je 0,72 X 2,5 = 1,8 m. Genetsku dobit možemo izračunati i direktno iz formule G = ih2 = 7,5 X 2,5 = 1,87 m. To znači ako bi ovako superiorna stabla koristili za sjemenjake da bi u slijedećoj generaciji imali poboljšanje u visinama u prosjeku za 1,8 m, što iznosi oko 7,5% Tabela 1 Proporcija roditeljske populacije uzete kao Selekcioni diferenci0,05 Ocijenjena ger generaciji ako 0,10 0.25 letska dobit po je nasljednost 0,50 0,75 1,00 roditelji jal Postotak Standardne devijacije 50,0 0,80 0,04 0,0« 0,20 0,40 0,60 0,80 25,0 1,27 0,06 0,13 0,32 0,63 0,95 1,27 10,0 1,76 0,09 0,18 0,44 0,88 1,32 1,76 5,0 2,06 0,10 0,21 0,52 1,03 1,54 2,06 1.0 2,64 0.13 0,26 0,66 1,32 1,98 2,64 0.5 2,90 0,14 0,29 0,72 1,45 2,18 2,90 0.1 3,48 0,17 0,35 0,87 1,74 2,61 348 Na koji način kod uzgoja šuma možemo primijeniti ove metode? Potrebno je sastojinu promatrati već od njezine najranije mladosti. Plus varijante treba obilježiti i na njih obratiti najveću pažnju. Minus varijante treba uklanjati tako da konačno ostanu samo plus varijante. To je dugotrajan put kojim treba ići u budućnosti. Međutim, taj put se može i skratiti, ali u tom slučaju dobit će se samo orijentacioni podaci. U tom slučaju treba komparirati više jednodobnih sastojina razne starosti, koje su rasle pod sličnim ekološkim uvjetima, a da su i uzgojni zahvati bili slični. Na osnovi takvih analiza o genetskom poboljšanju možemo zaključivati kakve uzgojne zahvate treba sprovesti i da li je korisno ispitivanu sastojinu prirodnim putem regenerirati. Potrebno je naglasiti da dobivene analize vrijede za određeni slučaj i da se zaključci ne smiju generalizirati. U jednodobnim sastojinama lakše je primijeniti ove postavke nego u prebornim. U sastojinama prebornog oblika ove postavke možda nije moguće primijeniti ako želimo regeneraciju vršiti prirodnim putem. Izgleda, da je jedina mogućnost da u prebornim šumama vršimo čistu sječu na malim površinama, |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1966 str. 11 <-- 11 --> PDF |
a iza toga vršimo pošumljavanje sa kvalitetnim biljkama, tj. takvima za koje pretpostavljamo, da će nam dati genetsku dobit. Sto se tiče oplemenjivanja za buduće šumske kulture, tu postoje razne metode za dobivanje potomstva odnosno uzgoja takvih biljaka u rasadniku koje će biti bolje od biljaka proizvedenih iz sjemena sabranog u proizvodnim sastojinama. Kao prvo kod ovog rada je pitanje uređenja sjemenskih baza. Neophodno je važno znati, ukoliko želimo postići poboljšanje (genetsku dobit) u potomstvu, da moramo u sjemenskim bazama vršiti veoma intenzivne prorede. Na taj način povećavamo selekcioni diferencijal, a time ostvarujemo izvjesnu genetsku dobit. Sjemenske baze nam u genetskom pogledu ne pružaju veliku perspektivu. One su poželjne utoliko jer su bolje od mnogih drugih sastojina koje su ispod prosjeka ili su prosječne (pretpostavljamo da su sjemenske baze iznad prosjeka). GRAF. A PROSJEČNA VISINA STABALA OBIČNE SMRĆE JUŽNA ŠVEDSKA 3 33 32 31 30 29 28 U 26 25 24 25 22 Z1 — PLUS STABLA -- KOÜFARATIVNA STABL A 20 <^ , , , , , 50 «0 70 80 w 100 godma Mnogo bolje sjeme ćemo dobiti od sjemenskih plantaža,, jer su za roditeljska stabla u plantaži odabrana superdominantna stabla, tj. ona koja imaju selekcioni diferencijal a nasljednost im je normalna do visoka. Sigurno je da ćemo dobiti na taj način potomstvo koje će imati itekako veliku genetsku dobit tj. pojavit će se poboljšanje u usporedbi s postojećim prosječnim pa i boljim sastojinama. Za buduće kulture možemo dobiti bolje potomstvo putem hibridizacije. U tom slučaju dobit ćemo nove tipove (hibride) koji će imati veću proizvodnu sposobnost od postojećih vrsta i njihovih formi. Za ostvarenje tog cilja treba se služiti unutarvrsnom i međuvrsnom hibridizacijom. Mogućnosti toga rada su velike. |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1966 str. 12 <-- 12 --> PDF |
Danas je poznat veći broj unutarvrsnih i meduvrsnih hibrida šumskog drveća koji se koriste u proizvodnji. Dovoljno je da spomenemo samo tri reda: Larix, Populus i Salix, koji svojim primjerima to potvrđuju. Daljnja mogućnost za dobivanje novih tipova biljaka je i oplemenjivanje putem mutacija i poliploidije. Spomenimo da je u Švedskoj pronađeno triploidna trepetljika Populus tremula forma gigas, koja raste brže od tipičnog diploidnog oblika. Ova forma raste oko 10—30% brže nego diploidna forma. Oplemenjivanje tim putem zasada je u fazi istraživanja i još nema veću praktičnu primjenu ali primjer trepetljike i neki drugi primjeri ukazuju na takve mogućnosti. U svijetu već ima mnogo poliploidnih forma šumskog drveća koje su proizvedene umjetnim putem (razne kemikalije i zračenje). Umjetno proizvedeni poliploidi obično su za direktno korištenje u praktične svrhe negativni mutanti ali se mnogi od njih mogu dalje oplemeniti, na čemu se sada i radi. Konačno, jedan posebni pravac u radu na oplemenjivanju je usmjeren na dobivanje heterozisa. To je posebno interesantno za šumare, jer znamo da heterozis ustvari predstavlja potomstvo koje raste bujnije od roditelja. Takvih primjera u šumarstvu imamo više. a neki se koriste i u praktične svrhe npr. hibridne topole, koje se sada uzgajaju u čitavoj Evropi pa i u Jugoslaviji. Euroameričke topole su hibridi s pojavom heterozisa (bujnog rasta). Heterozis postoji i kod hibrida između evropske i američke trepetljike. između evropskog i japanskog ariša itd. Korisni su i oni hibridi koji imaju bujniji rast od jednog roditelja kao što su npr. hibridi između Pančićeve omorike i sitkanske smrče, crnog bora i japanskog crvenog bora (P. densiflora). Isto tako međurasni hibridi mogu imati bujan rast što je ustanovljeno kod križanja raznih provenijencija trepetljike. Iznesene postavke dovoljno jasno ukazuju na povezanost genetike i oplemenjivanja šumskog drveća s jedne i uzgoja šuma s druge strane. Zbog toga je potrebno da genetičari i uzgajivači što tjesnije surađuju na rješavanju mnogih zajedničkih problema. Na taj način postignut će se veliki napredak u našem šumarstvu. LITERATURA 1. Ali a i"d W. R. (1964): Principles of plant breeding. John Wiley & Sons, inc., New York — London. 485 str. 2. AnderssonE . (1966): The selection of plus trees in Sweden. Šum. list br. 1—2 str. 21—40. 3. Vidakovi ć M. (1966): Genetika i oplemenjivanje šumskog drveća. Skripta, 277 str. 4. VidakovićM. -ZufaL. (1966): Preservation of the gene pool in natural stands for genetical research. Sum. List br. 1—2, str. 55—71. ü. Wrigh t J. W. (1962): Genetics of forest tree improvement. FAO, Rome, 399 str. |