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LES RACES LOCALES DU PIN SYLVESTRE (Pinus silvestris L.)
EN POLOGNE, LEUR VALEUR GENETIQUE ET LEUR ORIGINE
(Contribution solicitee)
by
TADEUSZ PRZYBYLSKI
Institut de Dendrologie et Arboretum de Körnik, Academie Polonaise de Science,
Pologne.


INTRODUCTION


L´idee de la race dans la systematique des plantes n´est pas encore assez
precisee. Divers auteurs l´interpretent d´une maniere differente (p. ex.: Klika
1953, Prawdin 1963).


Les essais de determiner exactement une race ou un ecotype rencontrent
de nombreuses difficultes. On peut l´illustrer sur l´exemple du travail de Mme
Jözefaciuk (1964) qui cherchait des correlations entre I´habitude des differentes
formes des pinus sylvestres dans la Pologne du nord-est et leur repartition dans
cette region. Elle a mesure dix differents caracteres du tronc, de la couronne et
des feuilles et eile a etabli les rapports entre ces caracteres.


Toutes les donnees concernant le materiel furent traitees ä l´aide de la
methode de la statistique mathematique sur les echantillons representatifs. On
a constate 1´existence de deux types differents du pin sylvestre, mais leur
repartition s´est averee irreguliere.


D´apres les resultats obtenus par Mme Jözefaciuk on peut dire seulement
que le type avec la couronne etroite predomine dans quelques regions alors que
le type avec la couronne large s´est installe dans d´autres regions, mains
Tun et l´autre peuvent etre trouves partout. La conclusion generale en est qu´en
ce qui concerne les races on ne peut les baser uniquement sur la morphologic.


C´est un element tres important, mais pas unique. Rohmeder et Schönbach
(1959) soulignent justement que les memes caracteres d´habitus se rencontrent
dans differentes regions. Par ex.: la couronne etroite est rencontree partout
lä, oü il y a beaucoup de neige. C´est l´effet des conditions du milieu — de la
convergence, et il ne peut caracteriser une race assez precisement.


Dans le present rapport j´ai pris la definition de la race de Rohmeder et
Schönbach (1959): »la race represente une population qui se distingue des
autres populations de la meme espece par un ou par plusieurs caracteres
hereditaires«.


Dans cette definition la race est determinee par la frequence relative de
certains genes dans la population en question. La population se compose
d´individus qui possedent aussi une certaine variabilite individuelle. Ce n´est
done pas une unite statique, et sa dynamique depend de son abondance et de
son age (Wright 1963). Dans une population relativement petite la migration




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des genes est limitee et en consequence de cela on peut observer la fixation du
genome de cette population. Si ce processus durait bien longtemps — comme
c´est le cas dans des localities reliques et isolees — il arriverait ä la specialisation
superieure de l´ecotype. On peut titer comme exemple les pins de Tatra,
d´Espagne et d´Ecosse.


Dans les cas particuliers, si l´isolation est d´une longue duree on peut
observer une degeneration. L´exemple d´une telle degeneration presente Cedrus
libani Loud, decrit par Aytug (1963).


Le traitement du probleme d´apres Rohmeder et Schönbach (1959) donne
la possibility de l´examiner au point de vue de revolution et de l´histoire de
la vegetation. Quand les conditions qui determinent l´aspect de la population
changent, la population en question doit changer en consequence aussi ou eile
doit perir. Cela depend de son adaptabilite ou de sa stabilite genetique.


Ces considerations se rapportent plutöt aux modeles, — shemas. Les
realites dans la nature vivante sont plus compliquees.


Les causes de ces complications sont: les migrations, la variabilite ecologique
des regions memes des plus petites et l´influence de 1´homme — ce qui
entraine la deforestation et la devastation des forets.


LA SYSTEMATIQUE INTRASPECIFIQUE DU PIN SYLVESTRE
(Pinus silvestris L.)


Toutes les conditions mentionnees precedemment illustrent les difficultes
du probleme. II est presque impossible ä present de presenter les races du pin
sylvestre (Pinus silvestris L.J en Pologne d´une maniere exacte et definitive. On
ne doit pas oublier que le pin sylvestre est une espece d´enorme repartition
eurasienne qui pousse chez nous presque partout ä l´exception des hautes
montagnes.


C´est l´element le plus important des forets polonaises, car il domine sur


une superficie de 5,600.000 ha (73% de la surface boisee totale!).


Le pin sylvestre fournit le bois de grande valeur economique grace ä quoi
il est l´object d´une vaste exploitation et de repeuplement artificiel. Etant
donne que dans le passe on ne s´interessait pas ä l´origine de ses semances il y
a beaucoup de forets dejä mures qui ne sont pas autochtone. Si la provenance
etrangere s´est adaptee les resultats peuvent etre satisfaisants, mais il faut
souligner qu´une telle situation n´est pas de regle. Les forets de mauvaise
qualite peuvent etre considerees plutöt comme etant la consequence d´une
introduction impropre.


Divers chercheurs traitaient la systematique intraspecifique du pin sylvestre
en Pologne d´apres les differentes methodes.


Par exemple: le dernier manuel de la sylviculture (Tyszkiewicz et Obminski
1963) mentionne seulement d´une maniere generale le pin du nord et le pin
du sud, d´apres la distinction de Langlet.


Les recherches de Mme Jozefaciuk (1964) n´ont pas encore donne la


synthese. Un autre chercheur, Zajaczkowski (1949) donna une description du


pin sylvestre relique qui pousse dans les montagnes de Tatra et de Pieniny.


Dans ´leconomie forestiere on emploie les noms locaux tels que: »le pin


de Bolewice provenant de Wielkopolska (Pologne occidentale), »le pin de


Tabörz« — de Mazurie (Pologne de nord-est), »le pin de Janöw« — de la region




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de Lublin et d´autres. Une tradition ancienne donne le nom »de pin de Riga«
employe dejä par Vilmorin en 1820. II se rapporte sans doute ä cette forme
du pin sylvestre qui pousse au nord de la Pologne.


Staszkiewicz (1961) a base sa typologie du pin sylvestre sur la caracteristique
biometrique de ses cones. II en a mesure 6 elements et a etabli 4 relations
mathematiques. II disposait du materiel de la Pologne tout entiere et des pays
voisins. II a distingue 6 types dont 4 peuvent etre trouve en Pologne. Ce sont:


1 — polonica — dans la plaine et dans la vallee de Nowy Targ (la Pologne


du sud)


2 — subcarpatica — dans la vallee de Nowy Targ


3 — meridionalis — dans les montagnes de Tatra


4 — suecica — ä Leba.


Les travaux des auteurs etrangers sont souvent bases sur des materiaux
differents, et leurs conclusions sont aussi differentes.


Klika et al. (1953) a decrit dans une elaboration tres detaillee 24 sousespeces
(= ecotypes, climatypes — il ne les discerne pas precisement, declarant
une certain liberte dans cette matiere) pour le territoire de repartition de
1´espece Pinus silvestris L.


En Pologne il y en a, d´apres lui, quatre:


1 — Pinus silvestris borussica Schott (1907), dans lequel Svoboda distingue


comme ecotype le pin mazourien;


2 — Pinus silvestris rigensis (Desfontaine) Achers. et Graebn. (1912) qui


touche aux pins du nord-est.


3 — Pinus silvestris carpatica Klika (1934) — dans les montagnes de Tatra,


des Pieniny et aux environs de N. Targ;


4 — Pinus silvestris sarmatica Zapalowicz (1908) — dans les montagnes


des Lysogöry et en Silesie.


Les descriptions sont basees sur la morphologie des cones et des aiguilles.


Prawdin (1963) decrit »l´ecotype climatique occidental« du pin sylvestre,
dans lequel on peut distinguer des groupes inferieurs: sous-type »priwislanski«
(vistulien) et »baltique«. Ceci correspond ä la race du nord-est de la Pologne.


Rubner (1959) distingue, parmi d´autres, le pin de la Prusse de l´Est avec
une couronne etroite, lequel n´est rien d´autre que le pin mazourien.
Tous ces auteurs s´appuyent sur des materiaux connus de l´observation,
c´est-ä-dire de vieilles forets naturelles ou presque naturelles.


Wright et Bull (1963) ont traite ce sujet d´une autre maniere. lis ont
elabore les resultats des experimentations de provenances, effectuees en
Amerique du Nord au cours des dernieres annees. L´objet de leur travail
constituaient les differents caracteres physiologiques et la hauteur des arbres.
A l´aide de la methode de la statistique mathematique ils ont constate qu´il y
existent des ecotypes geographiques. On peut les traiter de meme maniere
que les races geographiques.


Parmi les 14 unites distinguees par ces auteurs il y a aussi un ecotype »du
nord-est de la Pologne«. Les semances, employees dans ces experimentations
proviennent pour la plupart de la region du nord, mais quelques echantillons
aussi de la Pologne centrale (Inspection forestiere de Radom).


Dans la publication de Vincent et Polnar (1953) les auters rapportent que
le pin de Bolewice est Tun des meilleurs pour les experimentations en
Tchecoslovaquie. On trouve des notes semblables dans l´article de Slabaugh




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et Baldwin qui dćcrivent les experimentations en Amerique du Nord (1956)
On pourrait done considerer le pin de Bolewice comme une race locale de
cette espece.


LES RACES LOCALES DU PIN SYLVESTRE (Pinus silvestris L.)
EN POLOGNE


En faisant un resume de nos considerations et de nos reserves, le probleme
des races locales du pin sylvestre en Pologne, au point de vue genetique
et forestie r pourrait etre presente comme suit:
1 — La race la plus connue et verifiee ä l´aide des experimentations de pro


venance e´est le pin du nord-est, nomme aussi »mazourien«, »de
Tabörz« ou »de Pisz«. Ce n´est pas une race determinee exactement
du point de vue de la morphologic On y peut distinguer — d´apres
Prawdin (1963) les formes par rapport ä l´habitus (le pin de Tabörz ä la
couronne plus large, le pin de Pisz — ä la couronne plus etroite) En
plus de ćela les caracteres hereditaires (bon accroissement, excellente
qualite et grande adaptabilite) ainsi que la repartition dans une certaine
region, permettent de traiter ce groupe de population en tant que race.
Sous certaines reserves appartiennent aussi ä cette race les pins employes
aux experimentations en Amerique du Nord (Wright et Bull 1963).


2 — Le pin de Bolewiwce est moins etudie ainsi que moins connu. On lui a
consacre un peu d´attention dans les recherches genetiques et forestieres
(Busse 1931, Vincent et Polnar 1953, Wilusz 1964, Giertych 1965).


3 — Le pin sylvestre des montagnes de Tatra et de Pieniny (Staszkiewicz
1961, Zajaczkowski 1949) qui pousse dans les localites isolees et reliques.
C´est probablement une race d´importance locale seulement, mais jusqu´ä
nos jours peu etudiee.


A present il est tres difficile de preciser la repartition et la caracteristique
des autres races locales en Pologne. Ce probleme exige encore beaucoup de
rechercehs qui permettraient ä l´avenir de discerner exactement quelle
importance ont ces populations pour I´economie forestiere: une importance
locale seulement ou peut-etre une importance plus vaste.


LA VALETJR GENETIQUE DES RACES DISTINGUEES


D´apres la definition de la race, mentionnee dans la premiere partie de
ce rapport il faudrait maintenant preciser les traits genetiques des populations
respectives ou des groupes de populations. En prenant en consideration leur
dynamique et leur variabilite, on peut indiquer ces caracteres physiologiques
qui permettent de donner la definition de »race« ä quelques populations
locales du pin sylvestre en Pologne. Ces traits caracteristiques sont:
un bon accroissement, la qualite superieure du tronc, et une haute adaptabiliteaux differentes conditions climatiques.


U s´est avere que le pin mazourien est plus resistant contre Lophodermium
pinastri en comparaison avec les autres provenances polonaises (Siwecki
1965).


Le probleme d´habitus et de la morphologie de la couronne evoque des
reserves bien que la regie que plus loin vers le nord-est la couronne soit plus
etroite ne se soit pas devaluee.


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Au point de vue de caracteres mentionnes ci-dessus on a etudie le pin du
nord-est, »mazourien« sensu lato, dans de nombreuses experimentations
etrangeres. Le premier dans ces recherches etait Vilmorin (1820 — d´apres
Giertych 1965) en France, oü ä present aussi Lacaze s´engage ä ce sujet.
Pendant les derniers vingt ans on a initie de nombreuses experimentations
de provenance.


C´etait une vaste collaboration internationale. Les resultats contemporains,
qui se rapportent aux pins polonais du nord-est, ont ete publies par Giertych
(1965). Je cite d´apres lui: Le pin »mazourien« s´est avere le meilleur ou
presque le meilleur dans les pays suivants:


Allemagne — (Erteld 1950, Schmidt 1954, Wiedeman 1930)


Belgique — (Gathy 1957)


Canada — (Hoist 1953)


Etast Unis d´Amerique — Slabaugh et Rudolf 1956, Wright et Baldwin


1957, Wright et Bull 1963);


Italie — (Allegro et Morandini 1949)


Roumanie — (Lazarescu et al. 1949)


Russie — (Samofal 1926, on va publier prochainement ä Leningrad les


derniers resultats)
Tchecoslovaquie — (Vincent et Polnar 1953)
Turquie — (Saatcioglu 1951)
II existe en outre une ancienne tradition datant du temps des voiliers


lorsqu´on cherchait des pins pour les mats justement dans, cette region dont
une partie appartient actuellement au nord-est de la Pologne.


Le pin de Bolewice n´est pas trop estime ni par les forestiers et ni part
les chercheurs. II etait aussi l´object des experimentations de provenance,
mais les meilleurs resultats ont ete obtenus seulement en Tchecoslovaquie
(Vincent et Polnar 1953) et aux Etats-Unis (Slabaugh et Rudolf 1956).


Ces observations demontrent que l´echelle ecologique du pin sylvestre de
Bolewice est plus etroite et que son adaptability est relativement petite.


Je ne peux caracteriser le pin sylvestre des montagnes de Tatra et de
Pieniny, car in n´y a pas de donnees experimentales relatives ä cette race.
Les rechercehs genetiques sont ä present projetees et il faut attendre les
resultats.


La ligne generale des recherces scientifiques sera determinee par les
besoins de l´economie forestiere. L´elaboration botanique meme aussi bien
detaillee que celle de Klika (1953), ne suffit pas. Les forestiers s´interessent
aux qualites commerciales des essences; la foret c´est surtout la production
du bois.


C´est pour cela que l´accroissement et la haute qualite d´une race
decideront de sa valeur, meme lorsqu´on manque de traits morpbologiques
distinctifs. C´est la raison pour laquelle les experimentations de provenance
attirent une attention particuliere sur la localisation de l´origine des semances,
en traitant la morphologic comme une condition auxiliere.


II s´agit de la correlation entre les proprietes »forestieres« et les traits
caracteristiques au point de vue de la systematique botanique allant aussi
loin que possible. Le but essentiel est done de trouver les meilleures races
existantes dans la nature, et de les ameliorer ensuite.




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L ´ORIGINE DES RACES DU PIN SYLVESTRE
(Pinus sylvestris L.)


La distinction et la caracteristique des races locales exige, pour completer
le probleme, une presentation de leur origine. S´il s´agit du pin sylvestre ce
ne peut etre qu´une esquisse, un scheme qui n´est ni definitif ni detaille.


L´epoque glaciale avait une enorme influence sur la vegetation de la
Pologne et en consequence sur les especes et les races des plantes. Les montagnes
en Europe centrale sont situees de l´ouest vers l´est et c´est pour cela
qu´ils font une frontiere infranchissable qui arretait les migrations des plantes
quand le glacier est venu de la Scandinavie, En consequence beaucoup
d´ elements de la flore preglaciale ont peri et les autres se sont evades dans
les refuges eloignes. La situation pendant le developpement culminant du
glacier a elimine la vegetation du territoire de la Pologne presque tout
entierement.


Le pin sylvestre, connu dejä du tertiaire dans la region de Kiev (Klokov
1963) s´ est retire aussi tres loin, mains comme espece peu exigeante il pourrait
vivre pet-etre dans de petits refuges disperses (Prawdin 1964). Les centres
de refuges pour le pin etaient: la vallee hongroise, les environs des Carpathes
et les Alpes orientales, la peninsule d´ Illyrie et des Balkans (Firbas 1949, Pop
1957), la Russie centrale, 1´ Oural central et du sud, le haut Kazakstan et la
Syberie centrale (Prawdin 1964). Les especes qui revenaient apres l´epoque
glaciale sont arrivees de loin; ce probleme est souligne par Steffen (1931) qui
parle sur le pin dans la region de la Mazourie.


Au pleistocene et au holocene le pin sylvestre etait toujours une espece
»pionnier« (Srodon 1959). Partout lä, ou les formations de toundra avec les
arbres ou la steppe avec les arbres (pol.: »lasotundra« et »lasostep«) ont
survecu pendant le pleistocene, par ex. en Ukraine (Zerow 1950), en Bielorussie
(Darofieiev 1963) ou sur le plateau de l´Europe Orientale (Gričuk 1959), on
trouvait dans les diagrammes palynologiques des pollens du pin. II succedait
immediatement aux formations vegetales postglaciales (Piavčenko et Kozlovskaia
1958).


La culmination de la derniere glaciation eut lieu il y a 18.000 ans; depuis
ce temps le pin commenca ä se repandre dans l´aire de la repartition contemporaine
(Prawdin 1964).


En Europe centrale il a apparu il y a 14.000 ans (Firbas 1952), en Norvege
il y a 8.500 ans (Sandmo 1960).


Sur le territoire de la Pologne le pin sylvestre est venu comme espece
forestiere »pionnier«. Des situations semblables peuvent etre observees dans
les regions voisines (Firbas 1952). Le pin dominait dans les forets et pour cela
l´image de ses migrations sur les cartes d´isopoles n´est pas si nette. II me
semble pourtant qu´en s´appuyant sur les donnees palynologiques et les
analogies avec d´autres arbres on peut emettre la these que le pin du
nord-est de la Pologne est venu des refuges orientaux (Prawdin 1964). II a
fait une longue route, exigeant une grande adaptability et dynamisme. II
differe done du pin occidental qui a survecu ä l´epoque glaciale dans les
centres moins lointains, son histoire est autre, autres aussi etaient les
conditions qui l´ont forme. Ce fait explique aussi la limitation du dynamisme
des populations occidentales. Les ecotypes qui les forment sont bien adaptes


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aux conditions dans lesquelles elles poussent. On peut l´illustrer en comparant
le pin sylvestre de Bolewice avec celui du nord-est — »mazourien«.


Le pin de Bolewice a une valeur en Tchecoslovaquie et aux Etats-Unis
(Vincent et Polnar 1953, Slabaugh et Rudolf 1956), alors que le pin mazourien
s´est montre le meilleur dans presque toutes les experimentations.


Dans sa region natale en Pologne du nord-est et les territoires voisins il
vit dans les conditions du climat continental, mais variable, etant sous
l´influence occidentale atlantique. Les precipitations annuelles approchent de
700 mm. Cette quantite est presque optimale, quoique il y ait aussi des annees
seches. Les hivers sont froids et les etes variables (Schmuck 1959). La vegetation
rencontre des conditions peu stabilisees, et pour survivre les plantes
doivent avoir une large echelle ecologique. Le pin mazourien semble confirmer
cette these.


Le pin de Bolewice, d´apres les resultats des experimentations de provenance
contemporaine s´est avere plus stabilise, moins adaptable.


La continuation des recherches sur les races locales du pin sylvestre est
absolument necessaire, mais on peut constater depuis lors que le nord-est de
la Pologne est la patrie des populations ubiquistes, tres importantes pour
l´economie forestiere des vastes regions.


Les autres races sont probablement typiquement locales.


CONCLUSIONS


1.
En s´appuyant sur les resultats dans le domaine de la botanique systematique
on ne peut distinguer encore exactement des races locales du pin
sylvestre (Pinus silvestris L.) en Pologne.
2.
Les experimentations de provenance, initiees pour les buts forestiers ont
distingue le pin du nord-est comme race locale, mais ubiquiste, ayant une
grande valeur et importance.
3.
Les pins des plaines de la Pologne centrale sont representes par le pin de
Bolewice qui est une race locale de valeur, mais peu adaptable ä d´autres
conditions.
4.
Les autres races locales, distinguees par les forestiers-practiciens exigent
des recherches et des experimentations; elles semblent etre nettement
d´une importance regionale.
5.
Les proprietes des races du pin sylvestre peuvent etre expliquees par leur
histoire pendant le pleistocene et ä l´epoque postglaciale ainsi que par les
conditions climatiques de leur region originaire.
Kratki sadržaj


LOKALNE SVOJTE OBIČNOG BORA (PINUS SILVESTRIS L.) U POLJSKOJ,
NJIHOVA GENETSKA VRIJEDNOST I PORIJEKLO


Autor je prihvatio definiciju Rohmedera i Schönbacha (1959): »Svojta je populacija
koja se od drugih populacija iste vrste razlikuje po jednoj ili nekoliko nasljednih
osobina«.


Raspravljeni su radovi, objavljeni do danas koji obrađuju sistematiku vrste Pinus
silvestris L.
S gledišta šumarske genetike na području Poljske mogu se razlikovati slijedeće
lokalne svojte:
1 — sjeveroistočni bor zvan »mazurski« bor;


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2 — bor srednjepoljskih ravnica kojega između ostalih predstavlja bor iz Bolewice;
3 — planinski bor koji raste na reliktnim lokalitetima u planinama Tatre i Pieniny;


Ostale lokalne svojte još su malo poznate. Pretresana je vrijednost i važnost
ovih svojti za šumarsku privredu oslanjajući se na rezultate pokusa s provenijencijama.


Podaci polenske analize dopuštaju da se postavi tvrdnja da obični bor iz sjeveroistočnog
područja potječe iz udaljenih staništa koja su nastala na istoku za vrijeme
pleistocena.


Šumarsku vrijednost i široku ekološku amplitudu »mazurskoga« običnog bora
autor objašnjuje historijom njegove migracije u postglacijalnom periodu kao i klimatskim
prilikama sadašnjeg područja prirodnog rasprostranjenja.


LITTfiRATURE


Ay tu g E. 1963: Contribution de la morphologie du pollen ä la genetique forestiere.
Disparition d´ une espece (Cedrus libani Loud) dans certaines regions. Cons.
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LOCAL RACES OF SCOTS PINE (PINUS SILVESTRIS L.) IN POLAND,
THEIR GENETIC VALUE AND THEIR ORIGIN


Summary


The author accepted Rohmeder´s and Schonbach´s definition (1959) stating: »The
race is a population which distinguishes itself from populations of the same species
in one or more hereditary factors«.


Discussed were the works published so far and dealing with the systematics of
Pinus silvestris L. species.
From the standpoint of forest genetics there can be distinguished on the territory
of Poland the following local races of Scots Pine:
1 — North-eastern Scots Pine called Masurian Pine;
2 — Pine of the central Polish plains represented among others by the Pine cf
Bolewice;
3 — Mountain Pine growing in the relict localities in the mountains of the Ta


tra and the Pieniny.
The other local races are still little known.
Discussed were also the value and importance of these races for forestry on the


basis of the results of provenance trials.
The data of pollen analysis permit us to put forth the thesis that the Northeastern
Pine is issuing from the remote refuges which were localized during the Pleistocene.
The author explains the silvicultural value and wide ecological range of the Masurian
Scots Pine through the history of its postglacial migration and the climatic
conditions of its contemporary natural area of distribution.