DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu



ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 57     <-- 57 -->        PDF

PRESERVATION OF THE GENE POOL IN NATURAL STANDS FOR
GENETICAL RESEARCH*
(Introductory paper)
by


MIRKO VIDAKOVIĆ


Forestry Faculty, Zagreb, and Institute for Conifers, Jastrebarsko, Yugoslavia


and


L. ZUFA
Institute for Poplars, Novi Sad, Yugoslavia


CONCEPT


The term »gene pool« is defined by Dobzhansk y (1951) as the sum
total of different gens of a population in which the individual genes occur with
a definite frequency. According to Lerne r (1958), the gene pool represents
the sum total of alleles distributed among the members of one inbred population.
In a broader sense the gene pool or germplasm constitutes the sum total
of the hereditary material of a species (A 11 a r d 1960).


The improvement of each species depends and is based on its natural gene
pool. Therefore the knowledge and preservation of the gene pool of forest tree
species is of the greatest significance, and represents the first objective of every
well-conceived genetic programme (Schreine r 1962).


Under the pressure of evolutionary processes (natural and artificial
selection, etc.) the composition of the gene pool can be changed. Common
exploitation of forest trough retrogressive selection and poor selection of seed
have reduced the proportion of good genotypes and have influenced the change
of the composition of the gene pool in a negative direction in all forest tree
populations the world over. Such a negative influence of man has not ceased
even today, and through the disappearance of the elite genotypes and the
degradation of the gene pool the danger arises that the most valuable genetic
material will be lost (Minckler 1953). This problem was also discussed by
Lindquis t (1954), who described the disappearance of the valuable genotypes
of Scots Pine in Sweden.


VARIABILITY


In order to make a proper selection of the gene pool of natural forests a
knowledge of their genetic variability is of great importance.
Variability, diversity and dissimilarity are the basic characteristics of all
living beings, even of the individuals belonging to the same species. The


* The authors wish to express their thanks to Professor Howard B. Kriebel
who has read and corrected the manuscript.


ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 58     <-- 58 -->        PDF

heritable variabilities of the individuals within and between populations of the
same species come into being through change of the frequency of the genes
and of the population genotypes. Differentiation between the inhabitants of
various localities and between successive generations occurs especially through
the action of processes of dispersion, isolation and inbreeding (Falcone r
1960). Thus distinct populations are formed within a species, viz. races, which
distinguish themselves from the other races of the same species by one or more
heritable characters (S t e b b i n s 1950; Rohmeder and Schönbach 1959).


Genetic variation between populations of a species may be of the continuous
type (clinal, geographic races), or discontinuous type (local, ecological races,
ecotypes) (Lan gl et 1936, 1959; Dobzhansky 1951; Syrach La r sen
1956; Wrigh t 1962). A knowledge of the character of variation is of great
importance: in discontinuous variation it is necessary to know the ecological
limits of the races. In continuous variation it is possible to predict the characters
of some unknown provenance by their geographic position in relation to the
position of a provenance with known characters. The geographic races are
usually fairly distinguishable by their morphological features. In contrast, the
ecological races are usually separated only by thoir physiological characters
and are more difficult to distinguish from one another (Wrigh t 1962).


Races are described on the basis of results obtained from carefully-designed
comparative experiments in which the genetic differences are statistically
verified. The determination of the interspecific variability for the most important
characters of forest tree species is one of the most important needs of
improvement today. The determination of races is an important prerequisite
for the detection of a gene pool that deserves to be preserved (Ster n 1984).


SELECTION OF CHARACTERS FOR THE DETECTION
OF THE GENE FOOL


A complete knowledge of the genetic composition of a population by
specification of all alleles or genotypes is impossible. Even under the assumption
that all loci are identifiable and that the number of existing loci is determined,
a complete catalogue of frequency of the allels of a definite population
would be such a large one that it would lose all purpose. The number of
potential diploid combinations on a genotypical level would be so great that
the preparation of a whole list of frequencies would be impossible. Thus the
gene pool and the system of genetic frequencies are usually described only in
relation to one or a number of loci with a limited number of alleles (L e r n e r
1958). Such a description is given on the basis of the dependence of alleles on
the phenotypic expression of the character to which they are genetically
related. Most economically important are of a characters as are most of metric
nature (Gustafsso n 1963). For these characters the population should be
described by expressions of mean values, variances, and, if necessary, other
statistical terms. The distribution of the phenotypical values of these characters
is usually continuous, without being subdivided into special classes, which is
typical of the characters based on the genetic differences in the individual loci.
Thus, if we show a continuous distribution of the phenotypic expression of a
metric character, we have also described a discrete genetic whole (L e r-
ne r 1958).




ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 59     <-- 59 -->        PDF

For the selection of a character — which by its phenotype will provide
information on the gene pool of the populations of a species, the following
criteria are significant:


1) genetic (hereditary) relationship;


2) economic significance.


The genetic relationship, i.e. the degree of inheritance, is important because
it expresses the reality of phenotypic values. The degree of inheritance specifies
a portion of the total variability which can be ascribed to genetic causes (Lus h
1937). With the decrease of inheritance, the environment exercises an ever-
increasing influence on the manifestaticn and variation of a character. Thus
the gene pool of natural populations can be studied primarily on the basis of
the phenotypical expression of those characters that are of a high degree of
inheritance. The degree of inheritance of the characters is determined from
the parent-prcgeny regression, the sib analysis, then from well designed
provenance and clone tests, and by determining the proportion of genetic and
phenotypic variances (Lerner 1958; Falconer 1960; To da 1963; H a ttemer
1963).


It seems useful to study the gene pool of nature! forests on the basis of
the phenotypical expression of those genetically related characters that have
an economic significance. However, the genetic variability of many species has
often been studied in the past only from the botanical-systematical standpoint
on the basis of differences in taxonomical features not having in most cases
any economic significance. Despite this, we may consider these studies very
significant, because the taxonomic features are usually genetically closely
related qualities often correlated with morphological characteristics, (e.g. stem
form, branching, bark). Many of these qualities are of prime economic importance.
Therefore races separated according to taxonomic characteristics are
usualy also significant from the economicsilvicultural standpoint.


At any rate, it is useful to study the gene pool on the basis of the characters
of economic importance. Schreine r (1958) ranks in the following order
such genetically related characters:


1. Small quantity of branches; elimination of frost shakes, dormant buds,
of torsion of fibres; small fibril angle; fibre length and other anatomical
characteristics;
2. Stem form, cylindricity, branch thickness, angle of insertion of branches,
causative agents of stem deformation;
3. Height and diameter growth, distance between nodes or branches,
specific gravity, reaction wood, chemical composition of wood, mechanical
properties of wood.
The above ordinal numbers signify;


1 — very high degree of genetic control;


2 — high degree of genetic control, and


3 — moderately high degree of genetic control.


A number of important characters of physiological nature are omitted
from this list. These characters are subject to genetic control of a moderate to
high degree, such as: resistance to diseases, rootability of cuttings, transplantation
tolerance.


It should not by forgotten, however, that today we are not able to predict
the economic importance of many characters in the future. Such qualities as




ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 60     <-- 60 -->        PDF

resistance to frost, drought, may later be required, although they are not
considered very significant at present. The requirements will depend both on
the development and needs of the wood-processing industries. It may happen,
for instance, that some of the qualities considered today as poor ones will be
in great demand in the future, as for instance a great quantity of branchwood.
Besides, there is the possibility that some of the poor trees also possess the
required genes, but in such combinations that these genes are concealed
(Syrach La r sen 1958). Therefore, if the gene pool of natural forests is
selected only on the basis of the characters which are today of economic
importance we will not act correctly. We want to preserve the gene pool for
the future, for future needs, and therefore we must maintain it in its natural
variability. Only thus can we hope that the material selected on the basis of
the qualities required today will potentially possess those characters which
may be required in the future.


CRITERIA FOR THE SELECTION OF THE GENE POOL TO BE
PRESERVED


In the selection of the genetic material of natural forests for preservation
the main problems are:


— what to select,
— how to select,
— how much to select.
If we discuss the problem »what to select«, we should point out that the
basic principle ought to be: selection of the hereditary material with the best
expression of genetically related and economically important characters. But
having in view also possible future needs which today are still unpredictable,
the leading principle should also be to preserve the natural variability in the
highest possible degree.
The next problem selection is: whether to preserve the hereditary material
in the form of individual population genotypes, i.e. in the form of plus trees
or elite trees, or in the form of group representatives of populations,
Plus trees are most often selected as parent trees for hybridization. In
fact, the preservation of the gene pool has a similar objective: to make possible
its reproduction and thereby also its improvement. Accordingly, in preserving
the gene pool we are also taking into consideration the selection of individual
representatives of the population. But if we take into account the already
stressed need to preserve the genetic resources of natural forest in their full
variability, then preference should be given to the selection of group representatives
of populations. Inclusion of a greater number of genotypes of one
population will preserve far more complete variability, and gene frequencies,


i.e. all the typical heritable characteristics which, in fact, represent the gene
pool of one population. The decision about the selection of the individual or
group representatives of populations will depend on the form and type of the
planting in which we wish and are able to preserve the hereditary material.
Another problem of interest is the question of how and what to select
under the assumption of one or other decision. If individual representatives
are chosen, selection might be guided by the following principles: if only one
representative is selected, it should be selected either (a) among individuals
that are the best by their phenotypic expression of the genetically related




ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 61     <-- 61 -->        PDF

and economically important characters (plus trees), or (b) among individuals
which have a phenotype (and genotype) close to the mean of the group with
respect to these same characters. Selections made under (a) have the advantage
of representing the best portion of the population with respect to the characters
under consideration. However, the individual thus selected (from the extreme
values of frequency series of quantitative characters) will probably be to a greater
extent of homozygous constitution, and it will represent to a smaller extent
the variability of the gene pool of the population. In so far as our main
objective is to preserve the variability of the gene pool, it would be more
desirable to select a representative which by its characters would be near the
mean value of the frequency series, for there is high probability that such a
genotype is of heterozygous constitution. The progenies of the representative
thus selected will reflect to a greater extent the gene pool of the parent
population.


For the selection of individual representatives of the gene pool of natural
forests we recommed the following procedure. If only one representative is
to be selected from the population, let us take it from the better portion
(positive according to the characters) or from the middle of the frequency
series. If two representatives are selected from one population, then choose
them from the extreme positive or middle portion of the frequency series.
Jf three representatives are selected, the third one should be chosen from the
negative portion of the frequency series. We would recommed such a criterion
of selection aiming at the preservation of the population gene pool. Otherwise,
selection should be directed as for a plus tree, i.e. al the three representatives
should be selected from the extreme positive portion of the frequency series.


To preserve the natural variability of the gene pool, we would recommend
a similar procedure for selection of representatives of the populations. Individuals
should be chosen from the entire range of natural variation in proportion
to their frequencies, and not only from the portion rated best according to its
characters. In selecting representatives for provenance studies, however, it is
recomended to be chosen dominant and codominant trees (Callaha m 1934).
The selection of a group of trees of the best phenotype could also be considered
in selection of the gene pool for preservation, if preference is not given to the
variability of the population. According to Ster n (1960) the fear of loss of
the natural gene pool because of artificial selection and of taking only certain
representatives is not justified. By reasonable selection one obtains a new gene
pool which be assessed in the same way as one which has passed trough natural
selection. We consider that any artificial selection guided by definite criteria
can improve the genetic composition of the population, even though it may
be to the detriment of natural variability important for potential needs.


The problem of how and what to choose also arises in the selection of
group representatives if there is no apparent need to reproduce the gene pool
found in nature. In selection of individual representatives, vegetative propagation
represents no problem. However, vegetative propagation of a greater
number of individuals of a population is more difficult, because of difficulties
occurring in the collection of scions, grafting, etc. If group representatives are
to be sexually propagated the seed should be collected by observing the
following principles:


(1) collect the seed from trees which most probably were fertilized by
trees of the same population;


ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 62     <-- 62 -->        PDF

(2) collect the seed from trees selected as representatives of all degrees
of the variation series in proportion to their frequencies if it is desired to
preserve the natural variability of the population, otherwise only from plus
trees. For the already mentioned reasons we recommend the first-named
criterion;
(3) collect the seed from a sufficient number of trees retained for the
preservation of population variability in the progenies. We lack concrete data
for drawing a conclusion about the minimum number of trees. In view of the
heterozygous character of the most genotypes of forest tree populations, we
might conclude that the gene pool of individual trees is large, that great
variability appears already in the progenies of the individual trees of the
population, and that the population gene pool could be preserved ammong in
the progenies of a relatively small number of parent trees. Falconer´ s
data (1960) indicated that in half-sib families the degree of inbreeding attains
the value of F= l only within twenty generations and that the greatest decrease
in variability occurs in the first generations (10—12,5%). Yet, lacking concrete
experimental data, it is necessary to observe the practice of collecting seed from
at least 10—15 selected representatives of a population. We should mention
that for the study of provenances the seed should be collected from 10—25
trees of a population (C a 11 a h a m 1964).
Two methods could be used for the selection of seedlings germinated from
the seed collected in a population:


(1) select the best seedlings;
(2) select the individuals by random sampling.
The first method should enable us to preserve the »better« portion of the
population. Such a principle is usually applied in provenance tests. In the
selection of young plans this is very unsafe. Using to the second method, one
should select the seedlings at random in the needed number from all the
variability degrees in proportion to their frequencies. We make these recommendations
for preservation of as complete a range of genetic variability of
the population as possible. We consider this the only correct method, especially
if we deal with the selection of very young plants.


The selection of individuals or groups as representatives of the gene pool
of natural forest tree populations would be possible after a knowledge of the
genetic variability (races) on the basis of the phenotypic expression of genetically
related and economically important characters. Although botanical-
systematical studies of varieties and genetic studies of races offer insight into
the variability of some more important forest tree species, available data on
variability of most forest tree species are still too limited to enable one to select
genetic material of the more significant races. A complete knowledge of the
genetic variability of the populations of individual forest tree species which
would render possible a separation of the geographical and ecological races
would take so long to attain that selection of the hereditary material of the


natural forests is an urgent task, especially if we consider how rapidly they are
destroyed by man.


The only possible solution to the problem of how to select is therefore to
use the results of previous investigations of botanical varieties, population
variabilities, provenance studies, and to avail oneself of forest inventory data




ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 63     <-- 63 -->        PDF

and the practical foresters´ knowledge of forests (Schreine r 1950). After
summing up the data of investigations on the variability of populations, one
must select:


(1) the representatives of geographic races;
(2) the representatives of ecologic races.
The best representatives of these races should be selected by their genetically
related and economically important characters.
If the available data do not offer a satisfactory insight into the existence
of races and their separation, we should select:


(1) the best populations and individuals grown in normal sites for this
species;
(2) the best populations and individuals grown under the conditions of
ecological extremes.
In practice, one must usually combine choice of representatives of known
races with selection of representatives on the basis of forest inventory data.
Wrigh t (27) is of the opinion that different geographic races are formed
at distances greater than 200 km and that local, ecologic races arise in site
extremes and under conditions of isolation. Further studies of the natural forest
resources will yield better knowledge of races, as well as completing the
selection of material. Valuable data will also be obtained from studies of
earlier selections.


Discussion about the problem how to select should be conducted in two
directions:


(1) to determine the number of population samples to select within a
species;
(2) to determine the number of genotypes to select within a population.
The number of population samples of a species which will be selected for
preservation as the gene pool of natural forests of the species depends on the
genetic differentiation of populations, i.e. on the existence of races and their
number. The genetic diferentiation of the populations of a species depends on
the size of the area of distribution (in the geographical and altitudinal sense),
the uniformity or variability of its sites, and the spatial isolation of the habitat.
The greater the area of distribution, the more varied will be the sites. The
greater the intermediate range of individual growing areas, the greater will
be the genetic differentiation of populations, and, of course, the greater will
be the number of necessary samples of the gene pool to be preserved. This
general rule can also serve as a guide when deciding how many population
samples are needed for those species whose races have not yet been thoroughly
investigated.


Theoretically, it is necessary to preserve samples of the genetic material
of all races of a species. Practically, the limits will be set at the outset by
economic considerations. In any case, choice should begin with the most
characteristic and significant populations. Then it should gradually go more
deeply into details.


The problem of the number of genotypes of a population to select in
order to preserve to a satisfactory extent its gene pool is of particular concern.
We have already discussed one aspect of this problem: considering the
heterozygous character of most genotypes of forest tree populations, we may
conclude that the variability of the gene pool to be selected is may times
greater than the number of selected genotypes, and that the genetic material




ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 64     <-- 64 -->        PDF

of a population can be preserved through a proportionally small number of
representatives. This is particularly true with regard to the preservation of
genetic material for sexual reproduction and improvement. However, if one
also has in mind other objectives including genetic studies of the material, use
of it for seed production, etc., he should also consider these needs in a decision
about the minimum of necessary genotypes. In general terms, a small sample
is usually considered to be one containing fewer than 30 units. According to
Wrigh t (1962), statistical theory cost and genetic conditions make small
samples of 1 to 16 trees each in many repetitions preferable to large samples
of 100 individuals or more in few replications.


POSSIBILITIES FOR THE PRESERVATION OF THE GENE POOL IN
NATURAL FORESTS


The gene pool of natural forests can be preserved by maintaining living trees
in nature reserves or in special plantations.


By »nature reserves« we mean large forest complexes and smaller tree
groups, or as a last resort individual trees which are given fullest protection
by law. The size of the reserves and the method of treatment will depend not
only on the basic purpose of preserving of the natural state, but also on other
objectives such as education, tourism, recreation and various types of scientific
study.


Possibilities for the establishment of nature reserves are relatively limited.
It will often be necessary to reproduce the selected sample of the gene pool
and to put it into special plantings in order to preserve it.


Reproduction of the selected material will often require studies.
Special types of plantations for preservation of the gene pool of natural
forests are:


(1) arboreta and living archives
(2) seed orchards
(3) provenance tests
(4) progeny tests
(5) clonal tests
Each of the types of plantations mentioned has a definite objective which
can be harmonized with the need to preserve the gene pool. There are numerous
publications dealing with the problems and methods of their establishment.
These problems will be discussed here only with regard to the possibility of
preserving the gene pool.


The terms arboretum and living archives describe plantings destined for
the preservation of the gene pool. Other purposes of these plantings are
biological studies, use of flower and seed material for hybridization, educational
purposes, and recreation. Plantings of this type are rarely established on the
principles of statistics. They are especially suitable for the preservation of individual
trees representing populations, or for the preservation of the gene pool
with a small number of representatives, and they can rarely be considered
for the preservation of group samples of natural populations.


Seed orchards are plantations for the production of seed of the selected
parents. They can be established by the use of the vegetatively propagated
material of plus trees or elite trees (»clonal seed orchards«), or by the use of
plants of half-sib families as »seedling seed orchards« (Schreine r 1962).
Clonal seed orchards are usually established by use of a fairly large number




ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 65     <-- 65 -->        PDF

of genotypes of parent trees (20—30) (V i d a k o v i ć 1960). Seed orchards are
usually planted in a statistical design. We can conclude that seed orchards may
serve primarily for preservation of single tree population samples and also
for preservation of multiple-tree population samples of the gene pool of natural
populations. The founder of these plantings will normally aim at introducing
into the seed orchards those genotypes that were selected as plus trees and
were superior in progeny tests. Therefore in plantations of this type it will
be more difficult to preserve the natural variability of the gene pool.


Provenance tests are established primarily with the objective of studying
the genetic variability of the forest-tree populations, or in a more practical
sense to determine the most suitable seed sources for the afforestation of
individual areas (B o u v a r e 1 1958: C a 11 a h am 1964). Provenance test
plantings are laid out on a statistical basis. For the time being this form of
planting may also serve to preserve the gene pool of natural forest populations,
especially when population samples are groups of trees rather than single trees.
When determining the required number of gene-pool representatives in the
individual provenance test plots, it is important to consider the unavoidable
reduction in the number of stems due to thinning. The problem arises whether
to preserve the natural variability of the gene pool, or only of the material
of the best phenotypical expression. Provenance tests represent a very significant
way to preserve the gene pool of the natural forest while making possible
a study of genetic variability and racial differentiation.


Progeny tests are plantings, established for the purpose of studying the
genetic value of the parent trees by evaluating their progenies and investigating
the degree of inheritance of economically-important characters. Progeny tests
are always established using statistical designs. Populations in the progeny
tests represent half-sib or full-sib families whose genetic variability is lower by
12—25% than the variability of randommating populations (Fa 1 c o n e r 1960).
This reduced variability, coupled with displacement of the natural range of
variation due to use of a particular parental selection index, would be expected
to yield an improvement of the germplasm which is preserved in the plantation.
This improvement however, is detrimental to the preservation of natural
variability in the progeny tests.


Clonal tests are comparative plantings of selected genotypes established
with vegetatively propagated material in order to test for productive capacity
statistical design is necessary. Clonal tests also provide valuable information
on the nature of inheritance in trees. They make possible the detection of
great individual differences, thus providing a basis for improvement. In
plantings of this type the possibility of preserving the gene pool is limited.
Reasons for this limitation are:


(1) are population samples consist of individual genotypes;
(2) only the best phenotypes are selected;
(3) the
test is only preserved for a limited period of time, namely the
economic rotation.
Because it is imperative to preserve the gene pool of our natural forests
for breeding and as a source of valuable genetic material for future progenies,
we consider it necessary to begin to protect and conserve it. We recommend
that as great a number of trees and groups of trees as possible be protected.




ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 66     <-- 66 -->        PDF

It is necessary to go into more detail in order to establish standards for
selection and preservation of the gene pool. The selected and preserved trees
will be useful not only for comparative tests, but also for international exchange
of plant material.


SACUVANJE GENOFONDA PRIRODNIH SUMA


PCJAM


Pod izrazom genofond ili gensko bogatstvo (»gene pool«) podrazumijeva sc prema
Dobzhansko m (1951) skupnost različitih gena jedne populacije u kojoj su
pojedini geni zastupljeni definitivnom frekvencijom. Prema Lern er u (1958) gensko
bogatstvo predstavlja sveukupnost alela rasproređenih između članova jedne populacije
koja se međusobno oplođuje (»inbreeding«). U širem smislu riječi »gene pool«
ili »germpiasm« (nasljedna plazma) čini totalnu sumu nasljednog materijala jedne
vrste (Allard 1960).


Oplemenjivanje svake vrste ovisi i temelji se na njezinu prirodnom genskom bogatstvu.
Upoznavanje i sačuvanje genofonda šumskog drveća ima zato najveće značenje
te predstavlja prvi cilj kod svakoga smišljenog genskog programa (Schreine
r 1962).


Pod pritiskom evolucijskih procesa (prirodne i umjetne selekcije, itd.) kompozicija
genofonda može se mijenjati. Jednostavne eksploatacije šuma svojom retrogresivnom
selekcijom i lošim izborom sjemena reducirale su proporcije dobrih genotipova
te su u negativnom pravcu utjecale na izmjenu kompozicije genskog bogatstva
u svim populacijama šumskog drveća širom zemaljske kugle. Takvo negativno
djelovanje čovjeka ne prestaje ni danas pa nestajanjem elitnih genotipova i degradacijom
genofonda prijeti gubitak najvrednijeg genetskog materijala (M i n c k 1 e r
1953). Do te konstatacije došao je i Lindquis t (1954) opisavši iščezavanje vrijednih
genotipova običnog bora u Švedskoj.


VARIJABILNOST


Za pravilan izbor nasljednog materijala genofonda prirodnih šuma cd velike je
važnosti upoznavanje njihove genetske varijabilnosti.


Varijabilnost, raznolikost ili nejednakost je jedna od osnovnih karakteristika svih
živih bića, pa i individua koji pripadaju istoj vrsti. Nasljedne varijabilnosti individua
unutar i između populacija jedne vrste nastaju promjenom frekvencije gena i genotipova
populacija. Diferencijacija između stanovnika raznih lokaliteta kao i između
sukcesivnih generacija nastaje naročito djelovanjem disperzionih procesa, izolacije i
»inbreedinga« (Falcone r 1960). Tako se unutar jedne vrste stvaraju odvojene populacije,
rase, koje se od ostalih rasa iste vrste razlikuju po jednoj ili više nasljednih
značajki (St ebb ins 1950; Rohmeder i Schönbach 1959).


Genetske varijacije između populacija jedne vrste mogu biti kontinuiranog (»clinal
«, geografske rase) ili diskontinuiranog (lokalne, ekološke rase, ekotipovi) tipa
(Lan gl et 1936, 1959; Dobzhansky 1951; Syr a eh Larsen 1956; Wright
1962). Vrlo je važno poznavanje karaktera varijacija: kod diskontinuiranih varijacija
potrebno je poznavati ekološke granice (limite) rasa. Kod kontinuiranih varijacija
mogu se predvidjeti osobine neke nepoznate provenijencije po njezinu geografskom
položaju u odnosu na položaj provenijencije s poznatim osobinama. Geografske
rase obično se dosta jasno razlikuju po morfološkim značajkama. Ekološke
rase se naprotiv izdvajaju obično samo po fiziološkim značajkama i teže se razlikuju
(Wright 1962).


Rase se opisuju na osnovi rezultata dobivenih iz pažljivo postavljenih usporednih
ogleda kod kojih se genetske diferencije provjeravaju statističkim računima. Utvrđivanje
unutarvrsne varijabilnosti za najvažnija svojstva šumskog drveća danas je
jedna od najvažnijih potreba oplemenjivanja. Utvrđivanje rasa je značajan preduvjet
za deteKciju genofonda koji je vrijedan za sačuvanje (Ster n 1964).




ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 67     <-- 67 -->        PDF

IZBOR SVOJSTAVA ZA DETEKCIJU GENOFONDA


Kompletno upoznavanje, specifikacija svih alela ili genotipova, genetske kompozicije
jedne populacije ne može se provesti. Dapače i pod pretpostavkom da se svi
lokusi mogu identificirati i da je utvrđeno koliko postoji lokusa, kompletan popis
frekvencija alela jedne određene populacije bio bi tako velik da bi izgubio svaku
svrhu. Na genotipskom nivou je broj potencijalnih diploidnih kombinacija tako velik
da je također nemoguće načinili cjelokupni iskaz frekvencija. Genofond i sistem
genotipskih frekvencija je zato obično opisan samo s obzirom na jedan ili nekoliko
lokusa s ograničenim brojem alela (Lerne r 1958). Takav se opis daje na temelju
ovisnosti s fenotipskim izražajem karaktera s kojima su genetski vezani. Za metrička
svojstva, kakva je većina ovih koja imaju ekonomsku važnost (Gustafsso n 1963),
populacija se mora opisati u izrazima srednjih vrijednosti, varijanci i eventualno
drugih statističkih termina. Distribucija fenotipskih vrijednosti ovih karaktera obično
je kontinuirana, bez izdvajanja u posebne klase, što je karakteristično svojstvima koje
se temelje na gsnetskim razlikama u pojedinačnim lokusima. Ako, dakle, potertamo
kontinuiranu distribuciju fenotipskog svojstva, onda smo opisali i jednu diskretnu
genetsku cjelinu (Lerne r 1958).


Za izbor svojstava po fenotipskom izražaju kojega ćemo proučavati i upoznati
genofonde populacija jedne vrste značajni su slijedeći kriteriji:


— genetska (nasljedna) vezanost
— ekonomski značaj
Genetska vezanost, tj. stupanj nasljednosti jedan je od najvažnijih podataka jer
izražava realnost fenotiskih vrijednosti. Stupanj nasljednosti specificira dio totalne
varijabilnosti koja se može pripisati genetskim uzrocima (Lush 1937). S opadanjem
nasljednosti okolina ima sve veći utjecaj na ispoljavanje i variranje svojstva. Genofond
prirodnih populacija može se dakle proučiti prvenstveno na osnovi fenotipskog
izražaja onih svojstava koja su visokog stupnja nasljednosti. Stupanj nasljednosti
svojstava određuje se iz regresije roditelj-potomstvo, iz sib-analiza, zatim iz
dobro postavljenih testova provenijencija i klonskih testova te utvrđivanjem odnosa
genetske i fenotipske varijance (Lern er 1958; Falcone r 1960; Tod a 1963; H a ttemer
1963).


Svrsishodno je i proučavanje nasljednog bogatstva prirodnih šuma na osnovi
fenotipskog izražaja onih genetskih vezanih svojstava koja imaju ekonomski značaj.
Ipak. genetska varijabilnost mnogih vrsta često se u prošlosti izučavala samo s botaničko-
sistematskog stanovišta na temelju razlika u taksonomskim obilježjima koja
u većim slučaja nemaju ekonomsko značenje. Usprkos tome, te studije smatramo kao
veoma značajne i to iz slijedećih razloga: taksonomska obilježja su u većini slučaja
genetski usko vezana svojstva, korelirana često i s ostalim u prvom redu morfološkim
karakteristikama od kojih mnoge, kao npr. oblik stabla, grananje, kora i td. imaju
prevorazrednu ekonomsku važnost. Zato rase, izdvojene po taksonomskim karakteristikama
predstavljaju najčešće i rase s ekonomskoga, šumsko-gospodarskog stanovišta.


Svakako da je genofond ipak svrsishodnije proučavati na osnovi svojstava koja
imaju ekonomsku važnost. Schreine r (1958) daje slijedeći redoslijed takvih, genetskih
vezanih svojstava:


1) mala količina grana, eliminiranje napuklina, nastalih pod utjecajem mraza,
eliminiranje spavajućih pupova, eliminiranje usukanosti žice, mali kut uvijanja flbrila,
dužina vlakanaca, druge anatomske karakteristike;


2) oblik stabla, punodrvnost, debljina grana, ugao grananja, uzročnici deformacije
stabla;


3) visinski rast, debljinski rast, razmak između nodija ili grana, specifična težina
drva. reakcijsko drvo, kemijski sastav drva, mehanička svojstva drva. Redni brojevi
označuju:


1 — vrlo visok stupanj genetske kontrole,


2 — visok stupanj genetske kontrole, te


3 — osrednji stupanj genetske kontrole.


Iz gornjega redoslijeda izostavljeno je nekoliko važnih karaktera fiziološke prirode
koji su podvrgnuti srednjem do visokom stupnju genetske kontrole. Takvi su:
otpornost prema bolestima, ožiljavanje iz reznica, podnošenje presađivanja.


Međutim, ne treba zaboraviti da mi danas još ne možemo predvidjeti ekonomsku
važnost mnogih svojstava u budućnosti. Tako npr. u budućnosti mogu biti tra


65




ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 68     <-- 68 -->        PDF

žene osobine kao rezistentnost prema mrazu, suši, vjetru kojima se danas još ne pridaje
velika važnost Zahtjevi će zavisiti i o razvoju i potrebama industrije za preradu
drva. Tako neka od dosada loše ocijenjenih svojstava mogu postati upravo tražena
(npr. velika količina grana). Osim toga postoji mogućnost da neka negativno
ocijenjena stabla posjeduju i tražene gene, ali u takvim kombinacijama koje ih prikrivaju
(Syrac h Larse n 1958). Ako bi se dakle gensko bogatstvo prirodnih šuma
odabiralo samo na osnovi svojstava koja su danas od ekonomske važnosti i pomoću
individua koji posjeduju pozitivno izražena takva svojstva, ne bi se postupilo
ispravno. Prirodno gensko bogatstvo želimo sačuvati upravo za budućnost, za
potrebe budućnosti te ga zato moramo uzdržati u svoj prirodnoj raznolikosti. Jedino
u tom slučaju se možemo nadati da će materijal, izabran na osnovi danas traženih
svojstava imati potencijal i takva svojstva koja će se eventualno tražiti u budućnosti.


KRITERIJI KOD IZBORA GENOFONDA ZA ČUVANJE


Kod izbora genskog materijala prirodnih šuma za sačuvanje glavni problemi su:
— što izabrati,


— kako izabrati i
— koliko izabrati.
Ako raspravljamo o problemu »što da se bira«, onda moramo naglasiti da osnovno
načelo treba biti: izbor nasljednog materijala s najboljim izražajem genetski vezanih
ekonomski važnih svojstava. Međutim, ako se imaju u vidu i eventualne buduće,
a danas još nepredvidive potrebe, rukovodeći princip izbora treba biti također:
konzerviranje prirodne raznolikosti u što većem stupnju.


Slijedeći problem izbora je da li bi se nasljedni materijal sačuvao u obliku pojedinačnih
genotipova populacija, tj. u obliku plus stabala odnosno elitnih stabala,
ili pak u obliku grupnih predstavnika populacija?


Plus stabla se biraju najčešće kao roditeljska stabla za hibridizaciju. U stvari,
i očuvanje genofonda ima sličan cilj: da se omogući njegova reprodukcija i (kroz to
i) oplemenjivanje. Prema tome, za sačuvanje genskog bogatstva u obzir dolazi svakako
i izbor pojedinačnih predstavnika populacija. No, ako imamo u vidu već naglašenu
potrebu sačuvanja genskog bogatstva prirodnih šuma u svoj svojoj raznolikosti,
onda prednost treba dati izboru grupnih predstavnika populacija. Većim brojem
genotipova jedne populacije sačuvat će se daleko kompletnije varijabilnosti
frekvencije gena, tj. sve tipične nasljedne karakteristike koje u stvari predstavljaju
genofond jedne populacije. Odluka o izboru pojedinačnih ili grupnih predstavnika
populacija zavisit će svakako i o obliku, te tipu nasada u kojem nasljedni materijal
želimo i možemo sačuvati.


Interesantan je i problem: kako i što birati ako se pretpostavi jedna ili druga
varijanta. Ukoliko se biraju pojedinačni predstavnici, izbor bi se mogao ravnati po
slijedećim principima: ako se bira samo jedan predstavnik, treba ga birati ili (a) između
jedinki koje su najbolje po fen.otipskom izražaju genetski vezanih ekonomski
važnih svojstava (plus stabla) ili (b) između jedinki koje su po fenotipu (i genotipu)
isto takvih svojstava bliski srednjoj vrijednosti varijacijskog niza. Izbor pod (a) ima
prednost što predstavlja u pogledu svojstava, na osnovi kojih je predstavnik selekcioniran,
najbolji dio populacije. Međutim, tako izabrani individium (sa krajnjih vrijednosti
frekvencijskog niza kvantitativnih svojstava) bit će vjerojatno u većoj mjeri
homozigotne konstitucije te će predstavljati u manjoj mjeri raznolikost genskog bogatstva
populacije, iz koje je odabrana. Ukoliko bi nam glavni cilj bio da sačuvamo
raznolikost genofonda, preporučljivije bi bilo birati predstavnika koji bi po svojim
karakterima bio blizak srednjoj vrijednosti frekvencijskog niza, jer je velika
vjerojatnost da je takav genotip heterozigotne konstitucije. Potomstvo tako biranog
predstavnika odrazit će u većoj mjeri gensko bogatstvo populacije iz koje potječe.


Za izbor pojedinačnih predstavnika genofonda prirodnih šuma mogli bismo dakle
preporučiti slijedeće: ako se iz populacije bira samo jedan predstavnik, uzimamo
ga iz boljega (po svojstvima pozitivnog) dijela ili iz sredine frekvencijskog niza. Akr
se biraju dva predstavnika iz jedne populacije treba ih birati iz krajnje pozitivnoga
i iz srednjeg dijela frekvencijskog niza. Ukoliko se bira tri predstavnika, trećeg treba
birati iz negativnog dijela frekvencijskog niza. Takav kriterij izbora preporučili
bismo s ciljem da se sačuva raznolikost genskog bogatstva populacije. U suprotnom,
izbor bi trebalo usmjeriti kao kod plus stabala, tj. birati sva tri predstavnika iz
krajnje pozitivnog dijela frekvencijskog niza.




ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 69     <-- 69 -->        PDF

U svrhu sačuvanja prirodne raznolikosti genofonda preporučili bismo sličan kriterij
izbora i za grupno predstavnike populacija: individue treba birati iz svih u prirodi
zastupljenih klasa varijacijskog niza. proporcionalno njihovim frekvencijama, a
ne samo najboljega po svojstvima pozitivno ocijenjenog dijela. Međutim kod izbora
predstavnika za studije provenijencije preporučuje se birati dominantna i kodominantna
stabla. (C a 11 a h a m 1964) Izbor grupe stabala najboljeg fenotipskog izražanja
mogao bi doći u obzir i kod izbora genofonda za sačuvanje, ako se zapostavlja
genetska raznolikost populacije. Po mišljenju Stern a (1960) nije opravdan strah
od gubitka prirodnog genofonda zbog umjetne selekcije i uzimanja samo određenih
predstavnika. Razumnom selekcijom postiže se novi genofond koji se, međutim, može
ocijeniti kao i onaj koji je prošao prirodnu selekciju. Smatramo da svaka umjetna
selekcija, upravljana prema određenim aktuelnim kriterijima ,može u tom smislu
melicrizirati genetski sastav populacije, ali da svakako ide na štetu prirodne raznolikosti,
bez sumnje važnom vrelu eventualnih potreba.


Problem kako i što birati, pojavljuje se ponovno kod izbora grupnih predstavnika,
ukoliko se pojavi potreba reprodukcije u prirodi nađenog genofonda. Kod izbora
pojedinačnih predstavnika vegetativna reprodukcija ne- predstavlja problem.
Međutim, vegetativna reprodukcija većeg broja individua jedne populacije teže je
izvodljiva (poteškoće u sakupljanju plemki, cijepljenju itd.). Kod reprodukcije grupnih
predstavnika generativnim putem sjeme bi trebalo sakupljati pridržavajući se
slijedećih principa:


a) sakupljati sjeme sa stabala koja su najvjerojatnije oplođena stablima iste populacije;


b) sjeme sakupljati sa stabala koja su odabirana kao predstavnici svih stupnjeva
varijacijskog niza u razmjeru s njihovim frekvencijama (ukoliko se želi sačuvati prirodna
varijabilnost populacije) ili samo sa plus stabala. Iz već navedenih razloga
preporučujemo prvi kriterij;


c) sjeme sakupljati s dovoljno stabala za sačuvanje varijabilnosti populacije u
potomstvu. Nedostaju nam konkretni podaci za donošenje zaključka o najmanjem
potrebnom broju stabala. Imajući u vidu heterozigotan karakter većine genotipova
populacija šumskoga drveća mogli bismo zaključiti da je gensko bogatstvo pojedinačnih
stabala veliko, da se velike varijabilnosti pojavljuju već i u potomstvu pojedinačnih
stabala populacije te da će se gensko bogatstvo populacije moći sačuvati
već i u generativnom potomstvu razmjerno malog broja roditeljskih stabala. Na takvo
zaključivanje navodi nas i podatak (Falcone r 1960) da kod familija half-siba
stupanj »inbreedinga« dostiže vrijednost F = 1 tek kroz dvadeset generacija te da je
razmjerno najveće opadanje varijabilnosti u prvim generacijama (10—&ln). Ipak
u nedostatku konkretnih eksperimentalnih podataka trebalo bi se držati prakse da
se sjeme sakuplja s najmanje 10—15 stabala — odabranih predstavnika jedne populacije.
Napominjemo da se za proučavanje provenijencija sjerne sakuplja obično s
10—25 stabala jedne populacije (C a 11 a h a m 1964).


Za izbor biljaka koje su nikle iz sjemena, sakupljenog u jednoj populaciji mogie
bi se primijeniti dvije koncepcije:


a) birati najbolje biljke;


b) birati jedinke po načelu slučajnosti.


Prva koncepcija trebala bi nam omogućiti sačuvanje »boljeg« dijela populacije.
Takvo se načelo primjenjuje obično kod testova provenijencija, ali koje je kod izbora
mladih biljaka veoma nesigurno. Po drugoj koncepciji trebalo bi birati biljke
držeći se načela slučajnosti te ih uzimati u potrebnom broju iz svih stupnjeva varijabilnosti
u razmjeru s njihovim frekvencijama. Takvu preporuku dajemo naročito
za što potpunije sačuvanje genetske raznolikosti populacije što smatramo, naročito
ako se radi o izboru posve mladih biljaka, za jedinu pravilnu koncepciju.


Izbor individua ili grupa individua predstavnika genofonda prirodnih populacija
šumskog drveća bio bi moguć nakon upoznavanja genetske varijabilnosti populacija
(rasa) na osnovi fenotipskog izražaja genetski vezanih ekonomski važnih svojstava.
Iako su botaničko-sistematske studije varijeteta i genetske studije rasa (uglavnom
na bazi studija provenijencija — izvora sjemena) u mnogim zemljama s naprednim
šumarstvom i istraživanjima na polju šumarske genetike već toliko uznapredovale,
da daju dobar uvid u varijabilnost nekih važnijih vrsta šumskog drveća (naročito
ćetinarskih vrsta), ipak su raspoloživi podaci o varijabilnosti za većinu vrsta šumskog
drveća i zemalja još veoma malobrojni da bi nam omogućili izbor genskog materijala
značajnih rasa. Kompletno upoznavanje genetske varijabilnosti populacija




ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 70     <-- 70 -->        PDF

pojedinih vrsta šumskog drveća koje bi omogućilo izdvajanje geografskih i ekoloških
rasa je, međutim, tako dugotrajan i složen posao, na koji se ne može čekati s izborom
nasljednog materijala prirodnih šuma za sačuvanje. Izdvajanje genofonda prirodnih
šuma postavlja es kao hitan zadatak, naročito ako se ima u vidu brzina kojom
ih čovjek uništava.


Kao jedino realno moguće rješenje problema kako izabrati postavlja se zato:
treba koristiti dosadašnje rezultate proučavanja botaničkih varijeteta, varijabilnosti
populacija, studija provenijencija, kao i šumara praktičara u vezi sa inventarizacijom
i poznavanjem šuma (Schreine r 1950). Sumirajući podatke proučavanja varijabilnosti
populacija treba birati:


a) predstavnike geografskih rasa;


b) predstavnike ekoloških rasa.


Najbolji predstavnici tih rasa birat će se po genetski vezanim ekonomski važnim
svojstvima.
Ukoliko raspoloživi podaci ne pružaju dovoljno uvida u postojanje rasa i nji


hovo izdvajanje, treba birati:


a) najbolje populacije i individue, uzrasle na normalnim staništima za tu vrstu;


b) birati populacije i individue uzrasle pod uvjetima ekoloških ekstrema.


U praksi će se najčešće morati kombinirati izbor predstavnika poznatih rasa
s izborom predstavnika na osnovi podataka o šumskom inventaru. Pri tome ne zaboraviti
da se različite geografske rase formiraju na udaljenosti većoj od 200 km
(Wrigh t 1962), a da lokalne, ekološke rase nastaju u prvom redu na stanišnim
ekstremima i pod uvjetima izolacije. Daljnja proučavanja prirodnog fonda dat će
sve sigurnije podatke za upoznavanje rasa i upotpunjavanje izabranog materijala
Vrijedne podatke pružit će za to i studije već izdvojenog materijala.


Diskusiju o problemu koliko birati potrebno je voditi u dva pravca:


a) odrediti količinski pokazatelj za izbor populacija jedne vrste;


b) odrediti količinski pokazatelj za izbor genotipova jedne populacije.


Broj uzoraka populacija jedne vrste koji će se kao gensko bogatstvo njezinih
prirodnih šuma izdvojiti za sačuvanje zavisi o genetskoj izdiferenciranosti populacija,
tj. o postojanju rasa i o njihovu broju. Genetska izdiferenciranost populacija
jedne vrste zavisi o veličini areala uspijevanja (u horizontalnom i vertikalnom smislu),
o jednoličnosti odnosno raznolikosti njezinih staništa i o izoliranosti staništa
uspijevanja. Što je veći areal uspijevanja, što su raznoličnija staništa i veća međusobna
izoliranost pojedinih područja uspijevanja, to će biti veća genetska izdiferenciranost
populacija i, naravno, to će biti potreban veći broj uzoraka genskog materijala
za sačuvanje. Ovo izlaganje može poslužiti kao vodič i za odluku o broju uzoraka-
populacija onih vrsta kojih rase još nisu proučene.


Teoretski: treba sačuvati uzorke genskog materijala svih rasa jedne vrste. Praktički:
limite će postavljati u prvom redu ekonomske mogućnosti. U svakom slučaju
Irebalo bi početi s izborom od najkaraktcris^čnijih i najznačajnijih populacija te
postepeno produbljavati u detalje.


Problem koliko genotipova jedne populacije treba izabrati da bismo u dovoljnoj
mjeri sačuvali njezino gensko bogatstvo interesantan je naročito ako se radi o
izboru grupnih joredstavnika. Jedan aspekt toga problema već smo prodiskutirali:
ako imamo u vidu heterozigotan karakter većine genotipova populacija šumskog
drveća, mogli bismo zaključiti da će raznolikost genskog bogatstva koje se odabire
biti mnogostruko veća od broja odabranih genotipova te da se gcnski materijal jedne
populacije može sačuvati preko razmjerno malog broja predstavnika. Gornja postavka
vrijedi naročito što se tiče sačuvanja genskog materijala za reprodukciju i
oplemenjivanje generativnim putem. Međutim, ako se imaju u vidu i drugi ciljevi
izbora grupnih predstavnika populacija, u prvom redu genetske studije tog materijala,
zatim njihovo korišćenje za produkciju sjemena itd., onda će se kod donošenja
odluke o najmanje potrebnom broju genotipova morati rukovoditi i ovim potrebama.
Ka kriterij za određivanje minimalnog uzorka pored zadovoljenja specifičnih
namjena zasada treba da budu postavke statistike. Prema njima smatra se malim
uzorkom obično takav koji ima manje od 30 jedinica. Prema Wrigh t u (1962) statistika,
troškovi i genetski uvjeti daju prednost upotrebi malih uzoraka (sa po 1—16
stabala) u mnogo ponavljanja pred upotrebom velikih uzoraka (sa po 100 i više
jedinki) u malom broju ponavljanja.


68




ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 71     <-- 71 -->        PDF

MOGUĆNOSTI ZA ČUVANJE GENOFONDA PRIRODNIH ŠUMA


Gensko bogatstvo prirodnih šuma može se sačuvati u živim biljnim organizmima
koji rastu u prirodnim rezervatima ili su zasađeni u nasadima posebnog tipa.


Pod pojmom prirodnih rezervata podrazumijevamo ovdje velike šumske komplekse
kao i manje grupe stabala ili, u ekstremnom slučaju, čak i pojedinačna stabla
koja se stavljaju pod zaštitu zakona. Veličina rezervata i oblik gospodarenja njima
zavisit će, osim o osnovnoj namjeni — konzerviranju prirodnog stanja — i o drugim
ciljevima (kao što su nastavno-pedagoški ciljevi, turizam, rekreacija itd.) i potreba
proučavanja materijala u rezervatima (botaničke, genetske studije, itd.).


Mogućnosti za izdvajanje prirodnih rezervata, a s tim u vezi i za sačuvanjc prirodnoga
šumskog bogatstva u njima su razmjerno ograničene. Zato će se vrlo često
pojaviti potreba reprodukcije odabranog uzorka genskog bogatstva prirodnih šumskih
populacija i njegova presadnja u svrhu sačuvanja u specijalne nasade. Reprodukciju
odabranoga prirodnog materijala iziskivat će često i potrebe proučavanja.


Nasadi specijalnog tipa koji mogu biti namijenjeni sačuvanju genofonda prirodnih
šuma jesu:


— arboretumi i živi arhivi,
— sjemenske plantaže,
— testovi provenijencija,
— testovi potomstva i
— klonski testovi.
Svaki od nabrojenih tipova nasada ima određenu namjenu koja se može uskladiti
s potrebom očuvanja genofonda. Tu namjenu odaje naziv tipa nasada. Posebni
brojni radovi tretiraju problematiku i metodiku njihovog osnivanja. Ovu ćemo problematiku
zato prodiskutirati samo s aspekta mogućnosti očuvanja genskog bogatstva
u navedenim tipovima nasada.


Nazivi arboretum i živi arhiv odaju da su to tipovi nasada, namijenjeni sačuvanju
j^irodnog bogatstva. Ostale namjene tih nasada su naročito: biološka proučavanja,
korišćenje cvjetnog i sjemenskog materijala za hibridizaciju, nastavno-pedagoška
namjena i rekreacija. Nasadi spomenutog tipa rijetko se osnivaju na principima
statistike. Pogodni su naročito za očuvanje pojedinačnih predstavnika (stabala)
populacija ili za očuvanje genofonda s malim brojem predstavnika, a rjeđe
dolaze u obzir za očuvanje grupnih predstavnika prirodnih populacija.


Sjemenske plantaže su nasadi kojih je glavna namjena produkcija sjemena odabranih
roditeljskih partnera. Mogu biti osnovani s vegetativno razmnoženim materijalom
plus stabala odnosno elitnih stabala (»clonal seed orchards«) ili sa sjemenskim
materijalom plus stabala (biljkama »half-sib« familija) (»seedling seed orchards
«, Schreine r 1962). Klonske sjemenske plantaže osnivaju se obično s više
(20—30) genotipova roditeljskih stabala (V i d a k o v i ć 1960). Sjemenske plantaže se
sade obično u statističkom rasporedu. Na osnovi izloženoga zaključujemo da sjemenske
plantaže mogu na prvom mjestu poslužiti za očuvanje pojedinačnih, a često
i grupnih predstavnika genofonda prirodnih populacija. Osnivač takvih nasada
težit će redovno za time da u sjemenske plantaže uvrsti genotipove koji su odabrani
kao plus stabla i provjereni kao elitna stabla. Zbog toga će se u nasadima
spomenutog tipa teže sačuvati prirodna raznolikost genskog bogatstva .


Testovi provenijencija osnivaju se prvenstveno u cilju proučavanja genetske varijabilnosti
populacija šumskog drveća odnosno (više u praktičnom smislu) s ciljem
da se utvrde najpogodniji izvori sjemena (»seed-source tests«) za pošumljavanje pojedinih
područja (Bouvare l 1958; Callaha m 1964). Testovi provenijencija se
temelje na statističkoj osnovi. Taj oblik nasada veoma dobro može odgovarati i za
sačuvan je genskog bogatstva prirodnih šumskih populacija naročito putem grupnih
predstavnika. Kod utvrđivanja potrebnog broja predstavnika genofonda u pojedinim
parcelama testova provenijencija važno je računati i s neizbježnim smanjenjem
početnog broja stabia koje treba izvršiti proredama usporedo s njihovim razvojem
i starenjem. Osim toga. kod izvođenja proreda postavit će se i problem sistema proređivanja
zavisno o potrebi da se sačuvaju prirodne raznolikosti genskog bogatstva
iii samo materijala najboljeg fenotipskog izražaja. Testovi provenijencija su vrlo
značajni oblik za sačuvanje genskog bogatstva prirodnih šuma koji ujedno omogućuju
i proučavanje njihove genetske varijabilnosti i izdvajanja u rase.


Testovi potomstva su nasadi koji se osnivaju s ciljem da se izučavaju nasljedne
vrijednosti roditeljskih stabala (kroz vrijednost njihova potomstva) te genetska ve


69




ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 72     <-- 72 -->        PDF

zanost (stupanj nasljednosti) pojedinih ekonomski važnih svojstava. Testovi potomstva
osnivaju se uvijek u statističkim sistemima. Populacije u testovima potomstva
predstavljaju »half-sib« ili »fuli-sib« familije kojih je genetska varijabilnost
zato manja (za 12—25,|)/o, Falcone r 1960) od varijabilnosti slučajno oplođenih
(»random mating«) populacija. Ako imamo u vidu i svojstva na osnovi kojih su birana
roditeljska stabla potomstva u testovima onda ta smanjena varijabilnost, udružena
s micanjem cijeloga varijacijskog niza za određeni indeks selekcije ujedno znači
i poboljšanje prirodne »germ-plasme« koja će se čuvati u nasadu. S druge strane
taj momenat ide na štetu očuvanja prirodne varijabilnosti u testovima potomstva.


Klonski testovi su usporedni nasadi, osnovani u statističkim sistemima s vegetativno
razmnozenim materijalom izabranih genotipova u kojima se ispituje njihova
proizvodnost. Klonski testovi pružaju također i vrijedne podatke o nasljednoj prirodi
stabala i omogućuju da se otkriju velike individualne razlike koje čine osnovu
oplemenjivanja. U nasadima takvog tipa ograničena je mogućnost sačuvanja genofonđa.
Ograničenja se odnose kako na broj predstavnika (samo pojedinačni genotipovi)
tako i na izbor predstavnika (samo najbolji fenotipovi) te na ograničeno vrijeme
trajanja spomenutih nasada (gospodarska ophodnja).


S obzirom da je neophodno očuvati gensko bogatstvo naših prirodnih šuma za
sam rad na oplemenjivanju kao i izvor vrijednoga genskog bogatstva, potrebnoga za
buduća pokoljenja, smatramo da je potrebno da se što prije pristupi njegovoj zaštiti
i fiksaciji. Na osnovi izloženoga preporučujemo da se po mogućnosti izdvoji i
stavi pod tretman zaštite s posebnom namjenom što veći broj stabala i grupa stabala
iz prirodnih šuma kako bismo što bolje očuvali prirodno gensko bogatstvo.


Potrebno je dalje razrađivanje izloženih postavki kako bi se došlo do jedinstvenog
gledišta o metodi izdvajanja i načinu fiksaerje genofonda. Na taj način odabran
i fiksiran materijal predstavljao bi još veću vrijednost za oplemenjivanje budući da
bi se mogao međusobno bolje komparirati i koristiti u međunarodnoj razmjeni.


LITERATURE CITED


1.
Allar d R W. (1960): Principles of plant breeding. J. Wiley Inc., New York,
485 pp.
2.
Bouvare l P. (1958): Les repeuplements artificieles — consequences d´ ordre
genetique. Jour. Forets. Sci., 8/9, pp. 524—535.
3.
Callaha m R. Z. (1964): Provenance research: investigation of genetic diversity
associated with geography. Unasylva, 73—74 (18), pp. 40—50.
4.
Dobzhansk y T. (1951): Genetics and the origin of species. 3 ed., Columbia
Univ., New York, 364 pp.
5.
Falcone r D. S. (1960): Introduction to quantitative genetics. The Ronald Press
Comp., New York, 365 pp.
6.
GustafssonA . (1963): Quelques principes de Cytologie et de genetiques des
arbres. World Consultation on Forest Genetics and Tree Improvement, 1/0, Stockholm.
7.
HattemerH . H. (1963): Estimates of heritability published in forest tree breeding
research. World Consultation on Forest Genetics and Tree Improvement,
2a/3, Stockholm.
8.
L an g 1 e t O. (1936): Studien über physiologische Variabilität der Kiefer und
deren Zusammenhang mit der Klima. Beiträge zur Kenntnis der Ökotypen von
Pinus sylvestris. Medd. Stat. Skogsf Anst. 29, pp. 219—470.
9.
Langle t O. (1959): A cline or not cline: a question of Scots pine. Silvae Genet.,
8 (1), pp. 13—22.
10.
La r sen C. S. (1954): Provenance testing and forest tree breeding. Internat.
Union Forest Res. Organ. Cong. Proc., 11, pp. 467—473.
11.
L a r s e n C. S. (1956): Genetics in silviculture. Oliver — Boyd, London, 224 pp.
12.
La r se n C. S. (1958): Selection of stands and single trees for seed production
and breeding, by means of general inventory — original species and exotics.
Internat. Union Forest Res. Organ. Cong. Proc, 12 (vol. 1), pp. 289—292).
70




ŠUMARSKI LIST 1-2/1966 str. 73     <-- 73 -->        PDF

13.
Lerne r L. M. (1958): The genetic basis of selection. J. Willey Inc., New York,
298 pp.
14.
Lindquis t B. (1954): Forstgenetik in der Schwedischen Waldbaupraxis. Neumann
Verlag, Radebaul u. Berlin, 156 pp.
15.
Lus h J. L. (1937): Animal breeding plans. 1 ed., Iowa State Coll. Press.
16.
Minckle r L. S. (1953): Recent advances in the field of forest genetics. Illinois
Academy of Science Transactions, vol. 46, pp. 56—62.
17.
RohmederE. — Schönbach H. (1959): Genetik und Züchtung der Waldbäume.
Paul Parey, Hamburg u. Berlin, 338 pp.
18.
Schreine r E. J. (1950): Genetics in relation to forestry. J. For. 48 (1), pp.
33—38.
19.
S c h r e i n e r E. J. (1958): Possibilities for genetic improvement in the utilization
potentials of forest trees. Silvae Genet., 7 (4), pp. 109—136.
20.
Schreine r E. J. (1962): Clonal or seedling seed orchards. 9th Ntheast. For.
Tree Impr. Conf. pp. 53—58.
21.
S t eb b in s G. L. (1950): Variation and evolution in plants. Columbia Univ.
Press., pp. 42—53.
22.
SternK . (1960): Plusbäume und Samenplantagen. Frankfurt a. Main, 116 pp.
23.
Ster n K. (1964): Population genetics as a basis for selection. Unasylva, 73—74
(18), pp. 21—29.
24.
To da R. (1963): Mass selection and heritability studies in forest tree breeding.
World Consultation on Forest Genetics and Tree Improvement, 2a/2, Stockholm.
25.
Tur es son G. (1922): The genotypical response of the plants species to the
habitat. Hereditas, 3, pp. 211—350.
26.
V i d a k o v i ć M. (1960): Semenske plantaže šumskog drveća (Seed plantation of
forest tree species). Jug. Savet. Centar Poljopriv. Šumarstvo, Beograd, 83 pp.
27.
Wrigh t J. W. (1962): Genetics of Forest Tree Improvement. FAO, Rome 399 pp.