DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1965 str. 35 <-- 35 --> PDF |
POJAVA DVOPOLNIH (BISEKSUALNIH) CVATI KOD BELOG BORA (PINUS SILVESTRIS L.) Inž. NIKO POPNIKOLA Poznato je da je beli ili obični bor (Pinus silvestris) jednodoma (monecijska) biljka, sa jednopolnim rasplodnim organima, što znači da se na istom stablu nalaze i muške i ženske cvasti smeštene u posebnim skupinama. Ženske cvasti pretežno rastu na dugorastima gornjeg dela krune, manje ih ima na srednjem a sasvim malo ili uopšte ih nema na donjem delu krune. Obrnut je slučaj sa muškim cvastima. One su obično smeštene na kratkorastima donjeg dela krune, a naročito mnogo ih ima na donjim granama. Raspored rasplodnih organa prema tome je strogo izdiferenciran: kratkorasti sa muškim cvastima obično ne nose ženske cvasti, i obrnuto, dugorasti sa ženskim cvastima; ne nose muške cvasti. Muške i ženske cvasti belog bora, slično ostalim četinarskim vrstama, imaju sasvim drugačiju izgradnju, veličinu i oblik. U prirodi, međutim, rasplodni organi belog bora ne moraju uvek biti smešteni na različitim letorastima. U jeku punog cvetanja belog bora tokom 1964. godine, imali smo priliku da zapazimo dvopolnost (biseksualnost) kod dva stabla belog bora. Na ovim stablima jedan deo muških i ženskih cvasti bile su smeštene na istom letorastu, muške gusto raspoređene na donjem delu ose a ženske cvasti smeštene na vrhu, formirajući na taj način dvopolnu cvast. Da bismo se uverili radi li se ovde o dvopolnim cvastima, zamolili smo prof, dr Pavla Fukarek a da proveri naše zapažanje. Zahvaljujući njegovoj pomoći i predusrestljivosti dobili smo odgovor da se tu zaista radi o dvopolnosti. O istom pitanju konsultirali smo i prof, dr Stjepana Urban a sa medicinskog fakulteta iz Rijeke, koji se duže vremena bavi diferenciranjem seksualiteta kod većine naših borova, te se i on složio da ovoj pojavi treba pokloniti veću pažnju. Primerci belih borova o kojima je reč, rastu na m. zv. »Reder« na planini Kajmakčalanu. Našu pažnju je privukao neobičan izgled građe ovih cvasti, prilikom izolacije ženskih cvasti za veštačku hibridizaciju. Pregledom cvetova stvarno smo otkrili jedan autentičan slučaj dvopolnosti. Da bismo se uverili da li je ova pojava slučajna ili ne, na istom stablu belog bora kod koga su 1964. god. otkrivene dvopoine cvasti izvršena je provera i u 1965. godini, i konstatirano je da se na istom stablu i u ovoj godini pojavljuju dvopoine cvasti. Pažljivim pregledom utvrđeno je da se na ovom stablu belog bora pored dvopolnih cvasti, na posebnim letorastima (dugorastima) nalaze posebne skupine ženskih cvasti, a na posebnim letorastima (kratkorastima) muške cvasti. Ohrabreni takvim otkrićem, prilikom daljih radova na hibridizaciji belog bora mi smo ovoj pojavi poklonili više pažnje, te smo dvopoine cvasti (i ako u |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1965 str. 36 <-- 36 --> PDF |
manjem i ne tako karakterističnom obimu) primetili kod još jednog stabla belog bora. Vrlo je verovatno da se ovaj fenomen može otkriti i kod drugih primeraka belih borova na Kajmakčalanu i u ostalim beloborovim šumama u Makedoniji. Pošto je već Jovančevi ć (1964) otkrio dvopolne cvasti kod smrče, a mi kod belog bora, postoji verovatnoća da se dvopolnost može utvrditi i kod ostalih četinarskih vrsta, pa tim više ova pojava zaslužuje veću pažnju. Dvopolne cvasti belog bora (pri dnu su muške, a na vrhu ženske) Foto: N. Popnikola Kako je napred izneto dvopolne cvasti kod belog bora primećene su na dva stabla. Od 29 analiziranih cvasti sa stabla 1 (m. zv. »Reder«), nađeno je 10 primeraka dvopolnih cvasti, dok je kod stabla 2 (takođe na m. zv. »Reder«) analizirano 26 cvasti i utvrđeno svega 4 dvopolnih cvasti. Stablo 1 je staro oko 80 godina, sa prsnim prečnikom od 58 sm i visinom od 24 m. Stablo 2 je staro oko 65 godina, ima prsni prečnik od 47 sm i visinu 20 m. Kod oba stabla i muške i ženske cvasti imaju crvenu boju. Prema istraživanjima koje je na Kajmakčalanu vršio N i č o t a (1963), oba bora pripadaju tipu Pinus silvestris ssp. hamata (Stev.) i f. erythranthera Tub. Kod dvopolnih cvasti broj ženskih šišarica na dugorastu kreće se od jedan do tri. Merenjem dužine letorasta na kojem se pojavljuju dvopolne cvasti, odnosno dugorasta na kojem se pojavljuju ženske cvasti, te kratkorasta na kojem se pojavljuju muške cvasti, došli smo do sledećeg zaključka: |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1965 str. 37 <-- 37 --> PDF |
Dužina dugorasta i kratkorasta sa Broj dvopolnim cvastima ženskim cvastima muškim cvastima stabla Mifmu m/m M ± fm u m/m M ± fm u m/m 1 37.94 ± 1.59 45.50 ± 1.82 25.47 ± 1.31 2 48.19 ± 2.74 46.10 ± 2.04 30.50 ± 0.88 Iz tabele se može zaključiti da je dužina letorasta (stablo 1) veća kod dugorasta na kojima se nalaze samo skupine ženskih cvasti. Kod stabla 2 je obrnut slučaj. Kod njega su duži letorasti na kojima se nalaze dvopolne cvasti. Najmanju dužinu imaju kratkorasti na kojima se nalaze samo muške cvasti. Napominjemo da je analizirani materijal sakupljen iz gornje trećine krune oba stabla. Dvopolne cvasti kod belog bora najverovatnije prestavljaju ponavljanje (reviziju) vrlo starog rasporeda ženskih i muških rasplodnih organa. Da bi se izbegla samooplodnja, u toku filogenetskog razvoja vrste — pomoću prirodne selekcije — ženske cvasti belog bora počele su se javljati na posebnim letorastima (dugorastima), a muške isto tako na posebnim letorastima (kratkorastima). Savršeniji oblik prostornog razdvajanja muških i ženskih rasplodnih organa predstavlja pojava jednog organa samo na jednom a drugog organa samo na drugim stablima, kao što je to slučaj kod pojedinih lišćarskih vrsta (vrbe, topole, jasen, javor negundo i si.), čime je mogućnost od samooprašivanja i samooplodnje svedena na minimum. Nažalost, takav stepen u filogenetskom razvoju četinarske vrste još nisu dostigle. Međutim, beli bor je zaštićen od samooplodnje i time što njene muške i ženske polne ćelije ne dospevaju za oplodnju u isto vreme. Za uslove Kajmakčalana utvrđeno je (N i č o t a) da se muške šišarice ranije otvaraju od ženskih, tj. razlika između otvaranja muških i ženskih šišarica uznosi nekoliko dana. To znači da vremenska razdvojenost, isto kao i prostorna, muških i ženskih cvasti belog bora pruža dovoljnu sigurnost od samooprašivanja i samooplodnje. Postojanje dvopolnih rasplodnih organa kod belog bora, pored veoma važnog naučnog interesa, takođe ima i praktičan značaj. Iznećemo praktičnu vrednost ovog fenomena za radove na oplemenjivanju bora. Što se tiče efekta samooplodnje kod belog bora, u literaturi postoje vrlo oskudni podaci. Neki autori (Jonsson , Dengl e r) su utvrdili da potomstvo iz samooplodnje ima nizak vitalitet, rđav oblik debla i pati od nedostatka hlorofila. Kod belog bora, kao i kod ostalih četinara, izgleda da oni pri samooplodnji ispoljavaju sterilitet i depresiju usled incuhta (gajenje u najužem srodstvu). Kod borova je utvrđeno da se od samooplodnje ne može očekivati uopšte ili pak samo ograničena proizvodnja semena, rđava klijavost semena, slab prirast i potomstvo koje često sadrži nenormalne jedinke. Prilikom ponavljanja incuhta pogoršavaju se potomci u narednim generacijama do izvesne granice minimuma depresije koja često nastupa u sedmoj do osmoj inbridovanoj (potomstvo uzgojeno samooplodnjom) generaciji. Po pravilu, kod belog bora i smrče, već je prva inbridovana generacija jako degenerisana. Zbog toga se samim incuhtom, samom samooplodnjom, ne može postići ništa u oplemenjivanju šumskog drveća, ma kako odabrana drveta da se 415 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1965 str. 38 <-- 38 --> PDF |
upotrebe. Međutim, ihcuht može da posluži kao posrednik u tome, kao što poljoprivrednici rade sa kukuruzom. Izvestan broj odabranih drveta belog bora izložio bi se samooplodnji. Iz prve ili druge generacije potomaka odabrala bi se drveta za dalje inbridovanje, pa pošto bi se inbridovanje izvršilo dovoljno puta, ukrštala bi se inbridovana drveta raznog porekla i osobina. Hibridizacijom dva inbridovana genotipski dobra drveta moglo bi se dovesti do luksuriranja (pojava bujnog rasta) od velikog značaja. Može se očekivati da će se inbridovanjem belog bora samo kroz prve 1—2 generacije uštedeti mnogo decenija rada na oplemenjivanju. Prilikom veštačke hibridizacije belog bora sa dvopolnim cvastima, gde nam je želja da izbegnemo samooprašivanje i samooplodnju, pre svega se moraju ukloniti muške cvasti (emaskulacija). Zato je neophodno da se pre početka radova na hibridizaciji, tj. još pri izboru stabala na kojima će se izvršiti hibradizacija, utvrdimo da li se radi o belom boru sa jednopolnim ili eventualno sa dvopolnim cvastima. Kod belog bora sa dvopolnim cvastima emaskulacija se vrši na taj način što se pažljivo udaljuju sve muške cvasti, vodeći pri tome računa da na letorastu ne ostane ni jedna prašnica. Ovaj posao obavlja se pre početka polenizacije muških cvasti, odnosno pre otvaranja prašnika. Posle izvršene emaskulacije, a pre otvaranja ženskih cvasti, pristupa se njihovoj izolaciji pomoću specijalnih kesa od hartije ili nekog drugog materijala. Naše dosadašnje iskustvo na hibridizaciji belog bora pokazalo je veoma dobre rezultate kada se za izolaciju upotrebljavaju kese od specijalnog pergamenl Jednopolne ženske cvasti belog bora (Foto: Popnikoia) |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1965 str. 39 <-- 39 --> PDF |
papira. U momentu otvaranja ženskih cvasti, pomoću specijalnih pumpica, u kesu se ubrizgava željeni polen, a posle zatvaranja ženskih cvasti kese se skidaju. Ukoliko se pre početka izolacije ne izvrši emaskulaeija ženskih šišarica kod dvopolnih cvasti belog bora, opasnost od samooplodnje nije odstranjena, pa sve to može da poremeti ili sasvim da promaši postavljeni zadatak hibridizacije. Radi toga za hibridizaciju je potrebno da se prethodno dobro prouči biologija cvetanja svake pojedine vrste i posebno pojedinog drveta, jer je ona još uvek nedovoljno poznata i nije uvek ista. Od tog poznavanja biologije cvetanja upravo i zavisi celokupni uspeh radova na oplemenjivanju. OCCURRENCE OF BISEXUAL INFLORESCENCES IN SCOTS PINE (Pinus sylvestris L.) Summary Scots Pine (Pinus silvestris L.) is a monoecious plant with unisexual reproductive organs. In nature, however, the reproductive organs need not always be situated on different annual shoots. On Mount Kajmakcalan we had the opportunity to discover bisexual inflorescences in two trees of Scots Pine. On the same tree — besides the bisexual inflorescences — there were growing on separated annual shoots separately male catkins and separately female catkins. In bisexual inflorescences growing on one and the same annual shoot, i. e. on the same axis the male catkins were situated on the lower part and at the top the female catkins. The bisexuality in Scots Pine most probably represents a repetition (renewal) of a very ancient arrangement of female and male catkins. The existence of bisexual inflorescences has a very imoprtant scientific and practical significance. In order to avoid self-fertilization before the beginning of isolation of female catkins for artificial hybridization, it is necessary to remove the male flowers. |