DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 207 <-- 207 --> PDF |
\ Naši prirodni uslovi, naše prirodne mogućnosti, naše prirodno bogatstvo za razvoj lovne privrede vrlo je veliko. Moramo ga u što kraće vrijeme maksimalno iskoristiti na dobrobit sviju nas. Pored stalno naglašavanog ekonomskog značaja lovne privrede ona je značajna i radi toga, što ta privredna grana ima i svoju sportsku stranu pored privredne. U lovu dolazi do izražaja usavršavanje preciznosti u gađanju, rukovanju oružjem i municijom. Lov čelici čovjeka, jer ga privikava na tjelesne napore, čelici mu zdravlje kretanjem u prirodi, omogućuje mu usavršavanje u snalažljivosti u prirodi i t. d. Najglavnije je još. i to što se u lovu stvara iskreno drugarstvo i trajno prijateljstvo između radnika, seljaka, građanina i intelektualca, što prije Oslobođenja nije bio slučaj. Lovom se približuju lovci grada i sela, pa je i to jedan od vidova približavanja grada selu i obratno. Lov dakle ima ekonomski, sportski, fiskulturni i društveni značaj, pa se po tome razlikuje od ostalih grana narodne privrede. SRAŠĆIVANJE KORIJENJA* Biološko i ekonomsko značenje nekih odnosa drveća u šumskoj pedosferi Josip Šafar (Zagreb) Z Z a život i razvitak vegetacije vrlo su važni međusobni odnosi organa ne samo u atmosferi nego i u pedosferi. Značenje korijenovog sistema u odnosu na abiotske i biotske faktore staništa za razvitak i održavanje pojedinih tipova vegetacije i vrsta drveća gdjekad je važnije nego njihovi odnosi u nadzemnom dijelu. Praksa se za te odnose više interesirala, kad se promatranjem razvitka nadzemnih dijelova biljaka nisu mogle protumačiti neke negativne pojave. U šumarstvu se korijenov sistem počeo više proučavati još pred dvjesta godina (Duhamel du Monceau 1758, M o h 1 1862, Resa 1877), intenzivnije tek u ovom stoljeću. Najprije se istraživao korijenov sistem mladih biljaka u rasadnicima, jer to je najlakše i najjeftinije, zatim odnosi mladih biljaka i korova te odnosi mladog naraštaja i matičnih stabala u vezi s konkurencijom u borbi za vlagu (Engl er 1903, Fr i eke 1904, Aal ton en 1926, Fabricius 1929, Korstian-Coile 1938, Reed 1939, Tourne y 1947). Ujedno se sve više pažnje poklanja korijenovom sistemu odraslijeg drveća (B ü s g e n 1901, Vate r 1927, Hil f 1927, D avidov 1940, Rahteenko 1949, Kalela 1949, Šumakov 1949, Zentgraf 1950, M i t s eh er 1 i c h-W e i h e 1952, šafar 1951 i 1954 i dr.). Prelazilo se i na istraživanja međusobnog odnosa odraslijeg drveća u tlu. Takav razvitak istraživanja ovisio je prije svega o općem razvitku šumskog gospodarenja i šumarskih nauka, zatim o usavršavanju metoda istraživanja i vrlo mnogo o financijskim sredstvima. Ideja za naša istraživanja o srašćivanju korijenja potekla je iz naših prijašnjih radova: 1. kod proučavanja problema o nedovoljnom podmlađi * Iz Instituta za šumarska i lovna istraživanja NRH, Zagreb. |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 208 <-- 208 --> PDF |
vanju jele u prebornim šumama, 2. kod proučavanja razvitka korijenovog sistema na odraslim jelama i na zastarčenom jelovom mladiku. Cilj je tih istraživanja, da se utvrdi, koliko je ta pojava rsprostranjena u našim šumama, na kojim vrstama drveća, te da li ona ima kakvo važnije biološko i gospodarsko značenje. Terenski radovi obavljeni su na temelju posve jednostavne metodike uzgredno uz druge radove i to u prebornim šumama Gorskog Kotara 1948—1950. godine na tlima vapnenačke i silikatne podloge; točnije u zajednicama Fagetum abietetosum Horv., Blechno A b i e t u m Hcrv., Fagetum montanum Horv. i Blechno, Fagetu m Horv. Iako izvana većinom nevidljivo, srašćivanje korijenja je već ranije mnogo opaženo, i to na nekim vanjskim pojavama i oblicima. Postoji o tome opsežna literatura, te ćemo je u posve kratkom pregledu iznijeti. Pregled literature Pojava srašćivanja korijenja, prirašćivanja i obrašćivanja panjeva poznata je već odavna. Prvi temeljiti opis dao je Göpper t (1842) u zajednici s jednim liječnikom. Na temelju historijskih dokumenata navodi se, da je već Theophras t (390´—305 nrije n. e., Hist, plant. III. 8. 1) poznavao tu pojavu, dalje da je Plini je (23—79 poslije n. e. poznavao obrašćivanje smrekovih panjeva, od kojih su Arkađani izrađivali vrčeve (krateres).* Na temelju detaljnijeg promatranja jele Gervi g (1868) je iskapanjem utvrdio, da ta pojava nastaje zbog sraslog korijenja panja i stabla, iz kojega panj crpi prerađene hranljive tvari. On ujedno time pobija mišljenje Hartig a o postojanju rezervnih tvari u panju, koje nakon obaranja stabla navodno omogućuju nastavak života panja, ali ipak posve ne isključuje ni tu mogućnost. I većina drugih autora (Pfeil I860, Hempel-Wilhelm 1889, Burkhard 1893, Hess 1905, Kirschner 1906, Klein 1908, Lorey 1913, Flury 1919, Vater 1927, Büsgen- Münch 1927, Fabicius 1930, Than er 1930, Welk 1942, Jugovidov 1950) smatraju, da je korijenje takvih panjeva odnosno bivših stabala sraslo s korijenjem susjednih stabala, iz kojih uzimaju organske tvari. Tu pojavu nastojali su osvijetliti i stariji fitopatolozi, ali u nekim novijim djelima (Küster 1925, Schwerdtfeger 1944) nema o njoj podataka; Sorauer (1909) drži, da pojavu mogu uzrokovati rezervne tvari, dok Nege r (1924) je obrazlaže kao neku vrstu parazitizma. U opsežnom prikazu Wichman n (1925) iznosi slučajeve srašćivanja korijenja za jelu, smreku, bor i ariš; nasuprot mišljenju Ne- g e r a on smatra, da bi bilo možda pravilnije ustvrditi da je panji simfoiont, jer on od »dojkinje« prima proizvedene asimilate, a za uzvrat njoj predaje hranjive tvairi iz tla; ujedno pretpostavlja mogućnost prenosa infekcije i udarca groma na okolna stabla. Büsgen-Münc h (1927) navodi, da prirašćivanje i prerašćivanje redovno nastaje na panjevima jele i duglazijß, često na smrekovim i ariševim, rijetko na borovim panjevima. Slično i neki drugi autori. Jabloko v (1950) je opazio žive borove panjeve i druge slične značajne pojave, te također iznosi mogućnost prenosa infekcije. Pojavu živih panjeva spomenuo je za jelu I. Horva t (1949). Opisuju je i Zentgraf (1950) i M i t eher 1 ich-Weihe (1952). Finski istraživač Laitakari (1927) opazio je kalus na panjevima smreke i ariša, a na panjevima bora ne, iako je korijenje bilo sraslo; istražujući korijenov sistem isti je pisac (1935) pronašao, da se korijenje breze također srašćuje. Kišpati ć (1955) na temelju strane literature navodi, kako se uzročnik sušenja hrastova (Chalara quercina) u SAD može širiti sa zaraženog hrasta na susjedni zdrav hrast preko sraslaca korijenja; u parkovima i drvoredima prekida se veza sraslog korijenja tako, da se posebnim plugom-nožem reže oko zaraženog stabla.* * Naknadno sam saznao i lično utvrdio, da se i kod nas u kućanstvu upotrebljava valjak novog drveta. U selu Kalanj kod Brinja u kući lugara Rumenovića već odavna upotrebljavaju takav valjak, pokriven dnom; kao mjeru od 20 litara za žito. Ta se mjera ne uteže, ne puca ni ne rastavlja. * Ne navodimo iscrpan popis literature zbog štednje na prostoru. Uopće čitav rad je obavljen u vrlo skraćenom i sažetom obliku. / |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 209 <-- 209 --> PDF |
Završavajući taj prikaz, možemo zaključiti ovo: 1. međusobno srašćivanje korijenja opaženo je kod glavnih vrsta četinjača, a od listača na hrastu i brezi; 2. prirašćivanje panjeva i kalus nastaje najviše na panjevima jele i duglazije, manje na smrekovim, neznatno na ariševim, gotovo nikako na borovim, uopće se ne zbiva na panjevima listača; 3. postoji vjerojatnost, da se infekcija i udarac groma prenose od stabla na stablo posredstvom sraslog korijenja. Srašćivanje korijenja u prebornim šumama Gorskog Kotara Istraživanja obavljena su indirektno, na temelju pojave živih panjeva . Utvrđivali su se vanj ski izgled i starost novog sloj a drveta, nastalog debljinskim rastenjem panjeva, broj živih i mrtvih panjeva. Starost novog sloja drveta ispitivana je brojanjem novih godova. Odnos, broja živih i mrtvih panjeva u vezi njihove udaljenosti od stabala iste vrste drveća utvrđivao se na primjernim površinama; na temelju te metode ispitivana je pretpostavka o srašćivanju korijenja i na temelju brojčanih podataka izvršene su daljnje dedukcije. Jela Rastenje panjeva najznačajnije je na jeli (Abie s alba) . Stoga se naša istraživanja većinom odnose na tu vrstu drveća. Aktivnost kambija na panjevima oborenih jelovih stabala očituje se jasnije 6—12 godina iza sječe, kad se nakon odebljanja panja na isto toliki broj godova na njegovu obodu pojavi izraslina, te prerez postepeno dobiva oblik plitke posude. Stan dio drveta, uglavnom u središtu, sve više trune, dok je nova panjevina rezistentna abiotski i biotskim utjecajima. Prerezi mnogih tanjih panjeva posve su obrasli novim drvetom i korom. Ponekad se nailazi na batrljke, ostatke debelih korijenovih ogranaka, često u obliku trube, kojih su tanji krajevi srasli sa žilištem živog drveća. Prerezi debljih i od jelovih stabala više udaljenih panjeva većinom su manje obrasli ili uopće nemaju novi sloj drveta i kore. Broj živih panjeva u odnosu na broj svih vrlo je različit, ali prosječno je velik. U čistim i pretežno čistim jelovim sastojinama ima ih 30—60%, maksimalno i više. Starost . Novo drvo i kora razvija se između starog drveta i kore. Stari sloj drveta redovno ima šire godove, trune te je zato tamnije obojen. Makroskopski su razlike većinom posve očigledne. Po broju godova može se utvrditi starost nove tvorevine. Panjevi prirašćuju vrlo dugo, mnogi do pola stoljeća, pojedini i više. Rjeđi su primjerci sa starošću do sto godina, možda i više. Navest ćemo. samo nekoliko karakterističnih primjera. Panj promjera 70 cm imao je novih 76 godova, a debljina nove tvorevine bila je 34 mm. Posve šupalj panj, visok 3/4 m s promjerom oko 80 cm, imao je novi sloj drveta ispod oboda širok 8 cm, vijenac oboda bio je širok 17 cm i visok 18 cm, a starost nove tvorevine, koliko se pomoću lupe moglo približno očitati, iznosila je 90—100 godina. Tolika starost nove tvorevine na mnogim panjevima uzrokom je, da se u pojedinim sastojinama nalazi veliki broj .živih te svježih i mrtvih panjeva. Mnogi živi panjevi i kad prestanu prirašćivati vrlo su rezistetni, kako se moglo opaziti u predjelima, u kojima je jela nestala i posve prevladala starija bukva. 565 |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 210 <-- 210 --> PDF |
SI. 1. Rekonstruirani longitudinalni pre- SI. 2. Longitudinalni presjek živog šurez živog šupljeg panja jele (Abies alba); pljeg panja jele (Abies alba); starost starost novog sloja drveta 56 godina. novog sloja drveta 47 godina. Uzro k pojave . Prirašćivati mogu samo panjevi, u kojima se kambilj nije osušio. Prema tome ne mogu rasti panjevi suhara ili oni s kojih je okuljena kora. Posve je nevjerojatna pretpostavka, da nakupljene re- Tab. 1 , Udaljer ost je lovili panjeva oc najbližih jelovih stabala . . m 1 1 r 2 1 3 4 > 1 6 "3 "* 2 6f Šumski predjel P a nj e vi u °/„ bo_9 o fS b o UL. ti CL, g 6 1 a g 1 1 6 „ CL Japlenški Vrh 98 2 72 28 66 34 30 70 — 100 — 100 Zrinjski Vrh 89 11 68 32 70 30 33 67 20 80 — 100 Vrtaljke 98 2 70 30 54 46 58 42 21 79 — 100 d Sović Laž 97 3 76 29 59 41 49 51 — — — — C Javornik 82 18 65 34 60 40 50 , 50 — — — 100 u Bitoraj 86 14 40 60 25 75 8 92 — 100 — 100 a Tešne 99 1 78 22 51 49 50 50 — 100 — 100 Rohač 78 22 50 50 25 75 100 100 — —i — Ugljevar 92 8 77 23 43 57 38 — — 100 — 100 > Lovnik 100 — 72 28 60 40 46 54 25 75 -100 Zakuti 100 — 80 20 53 47 40 60 100 — 100 Zvirjak 84 16 76 24 70 30 40 60 — 100 — 100 Brloško 87 13 86 14 42 58 14 86 — 100 — 100 Benkovac 88 12 74 26 37 63 — 100 — 100 — 100 ** Mlaka 9 9 82 .18 ,24 76 — 100 — 100 — 100 Koprivni Vrh 90 10 70 30 25 75 — 100 — 100 — 100 Glavica 100 — 93 7 33 67 — 100 — 100 100 "~´ široka Draga 82 18 51 49 22 78 20 80 — 100 — 100 Vi Kicelj 89 11 65 35 36 64 10 90 — 100 — Mlada Gora 93 7 55 45 25 75 — — — — Jasle 85 15 64 36 17 83 — 100 |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 211 <-- 211 --> PDF |
zervne tvari mogu produžavati život panja u toku nekoliko decenija. Već opažanjem površinskog korijenja može se često konstatirati, da se ta pojava razvija pod utjecajem sraslog korijenja. Srašćivanje nastaje unakrsno; na udaljenostima do 1 m većinom linearno poput mosta. Srasli korijenovi ogranci redovno su deblji. Nesrasli korijenovi ogranci većinom također prirašćuju u debljinu. Asimilati dakle ne ulaze u panj sa svih strana, a to se odrazuje često i na obliku nove tvorevine na panju (si. 1 i 2). Potanjim opažanjem pronađene su jele, s kojima su u korijenju srasla dva i tri panja, rjeđe više. U predjelu Blatnik kod Fužina kod jele promjera 70 cm voda je isprala gornji sloj tla te se moglo jasno vidjeti, kako je s ograncima njenog korijenja sraslo korijenje od pet živih panjeva (sa 25, 30, 42, 12 i 18 cm promjera). U predjelu škrbni Vrh kod Ravne Gore pronađeno je na jednoj jeli »dojkinji« šest živih panjeva (s promjerima 9, 15, 22, 25, 35 i 36 cm). Ali ima i obratnih slučajeva, t. j . da se jedan panj »hrani« na korijenju dviju ili triju »mamica«. Broj živih panjeva s udaljenošću od istovrsnog drveća pada. Na temelju te činjenice izrađena je metodika istraživanja o uzrocima stvaranja novih tvorevina. Izbrajani su jelovi panjevi, posebno živi i mrtvi, u odnosu na udaljenost od najbližih jelovih stabala. Iako ta metodika nije posve eksaktna, za naša istraživanja dovoljno je objektivna. Iz podataka tab. 1. već se na prvi pogled razabire, da je s većom udaljenošću od stabala broj živih panjeva sve manji. Tu činjenicu još bolje osvijetljuje prosjek podataka: udaljenost u metrima: 1 2 3 4 5 6 °/o živih panjeva 90 70 43 22 3 — °/o mrtvih panjeva 10 30 57 78 97 — Panjevi rivi Graf. 1. Prosjeci podataka o procentualnom odnosu broja živih i mrtvih jelovih panjeva u odnosu na udaljenost od najbližih jelovih stabala. © udalfcaost «4 oa/čiiic/t stnbatg, |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 212 <-- 212 --> PDF |
Na udaljenosti do 5 m može nastati međusobno srašćivanje korijenja jele (graf. 1), pa prema tome i pretakanje asimilata odn. održavanje živih panjeva, kojih je asimilacijski aparat uništen sječom, što su smjesa i obrast jele veći, postotak u korijenju sraslog drveća i postotak živih panjeva može biti veći. Zato se malo živih panjeva nalazi u pretežno mješovitim i u slabo obraslim sastojinama. Iz transformirane tabele 1 izlaze procentualni podaci o učešću živih panjeva s obzirom na njihovu udaljenost od najbližih stabala: udaljenost m 1 2 3 4 5 6 svega % živih panjeva 47 33 13 6 1 — 100 Ti podaci ujedno mogu donekle potvrditi opažanja, da se na udaljenosti 1—2 m od stabala često nalazi po nekoliko panjeva, koji od tog stabla dobivaju asimilate, jer postotak naglo pada počevši zaključno od drugog metra. Osnovni podaci nadalje pokazuju, da ima velikih razlika s obzirom na matični petrografski supstrat. Ovisnost broja živih panjeva o petrografskoj podlozi. Prosjek podataka- razvrstanih u odnosu na vapnenačku i silikatnu podlogu, jasno pokazuje, kako su procentualni odnosi vrlo različiti. Udaljenost od štaba 1 a u m Petrografska podloga 1 2 3 4 5 6 % živih panjeva vapnenac 92 68 53 37 6 — silikat 90 71 29 5 Mlalični petrografski supstrat: 1 ^ Graf. 2. Procentualni odnos o broju živih i mrtvih panjeva jele na vapnenačkim i silikatnim tlima. |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 213 <-- 213 --> PDF |
Tab. 2 rt be Udaltenost živih jelovih panjeva od najbližih jelovih stabala . . m o -ö Šumski predjel 1 2 3 4 5 a ° 0- panj evi u ´/o Jablanski Vrh 48 30 16 6 Zrinjski Vrh 47 22 16 11 4 Vrtaljke 38 23 21 13 5 Sović Laz 47 33 11 9 ri C Javornik 55 29 9 7 ID Bitoraj 50 35 12 3 c Tešne 47 37 10 6 Rohač 46 40 14 Ugljevar 47 35 12 6 > Lovnik 32 26 18 14 10 Zakuti 36 29 21 14 Zvirjak 35 28 26 11 Brloško 44 35 18 3 Benkovac 45 39 16 Mlaka 48 46 6 Koprivni Vrh 50 46 4 Glavica 50 47 3 t Široka Draga 65 24 8 3 C/3 Kicelj 45 32 18 5 Mlada Gora 47 36 17 Jasle 64 30 6 Na vapnenačkom tlu živih panjeva nema od petog metra, naprotiv na silikatima nema ih već od četvrtog metra. Njihov broj naglo je manji na vapnenačkim tlima od četvrtog metra, a na silikatnima vrlo naglo već od trećeg (graf. 2.). Razlog takvim razlikama je endomorfološki sastav tla. Tla na vapnencu obiluju kamenjem i pećinama, između kojih se u udubinama, pukotinama i rasjeklinama nalazi mineralno tlo. Tla na silikatu su duboka. Na skeletoidnim tlima vapnenaca korijenje se mora probijati za hranom u udaljene prostore, pa su tu korijenovi ogranci duži. Stoga se oni i na većim udaljenostima susreću s korijenovim ograncima drugih jela i često se s njima srašćuju. Na temelju ovih razmatranja može se zaključiti, da su ogranci korijenja jele na tlima vapnenačke podloge duži nego na silikatnim tlima. Ta činjenica jasnija je iz podataka o procentima svih živih panjeva. Udaljenost od stabala u m podloga 6 Petrografska 1 2 3 4 5 % živih panjeva vapnenac 44 31 16 8 2 — silikat 50 37 11 .1 Šumarski list 14 569 |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 214 <-- 214 --> PDF |
Na temelju tih podataka može se pretpostaviti, da na silikatnim tlima ili općenito u zajednici Blechno-Abietum jela ima veći broj korijenovih ogranaka, t. j . intenzivniji sistem korijenja, dok je na vapnencima (F age tum Abietetosum) sistem korijenja ekstenzivan. Prilagođujući se osobinama pedosfere, jela na vapnencima i dolomitima pruža korijenje i izvan periferije svoje krošnje, gdje nailazi ne samo na potrebnu hranu nego i na veću količinu vlage. Općenito na lošijim tlima drveće razvije duži sistem korijenja, kako< su pokazala istraživanja i navodi drugih autora (Aaltonen 1923, Schreiber 1926, Baker 1934, L. Schaeffer 1936, Tkačenko 1939, Svoboda 1946, Tourney 1947. Po ski n 1949. i dr.). Na vapnenačkim tlima količina skeleta vrlo je različita, pa se to odrazuje i na korijenju odn. na različitom učešću živih panjeva. Druge četinjače Opsežnija istraživanja za druge vrste četinjača nisu se mogla izvršiti, jer ih u Gorskom Kotaru ima vrlo malo. Opisani proces je s obzirom na broj živih panjeva, debljinu novog sloja drveta i trajanje prirašćivanja na smreki (Pice a a b i e s) mnogo manji nego na jeli. Pojedini smrekovi panjevi nisu živi, iako su korijenjem srasli sa susjednim smrekama. Češći su slučajevi nego kod jele, da i živi SI. 3. Živi panj smreke (Picea abies) s ograncima korijena. Panj je posve šupalj, na prerezu djelomice obrubljen novim drvetoin, korom i inkrustiranom smolom. Njegova udaljenost od" susjedne smreke bila je 1 m. Srasli korijen je debeo; ostali korijenovi ogranci mnogo su tanji. panj ugine, mp.kr.r je korijenjem srasao sa susjednom smrekom. Obod živih smrekovih panjeva često sadrži tanju ili deblju prevlaku i grude inkrustirane smole (si. 3). Takve se inkrustacije mjestimice nalaze i ispod kore. Obilnije količine inkrustirane smole gdjekad se stvaraju oko ogranaka korijenja. Broj živih panjeva smreke općenito mnogo ovisi o omjeru smjese, kao i za jelu. Na istraženom području gotovo ih nema, gdje je omjer smjese smreke ispod 30%. Sa većine smrekovih panjeva bila je, prema postojećim propisima, oguljena kora; tako je uništen i kambij. Zbog toga se nije moglo prikupiti dovoljno numeričkih podataka, pa se oni ni ne iznose. Napominjemo, da se veliki postotak živih panjeva nalazi u neposrednoj |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 215 <-- 215 --> PDF |
blizini smrekovih stabala, te se dobiva utisak, kao da su izrasli iz ogranaka smrekinog korijenja. Sličan razvoj nove tvorevine, ali mnogo karakterističniji nego za jelu i smreku, pojavljuje se na panjevima duglazije (Pseudotsuga tax if olia Britt.). Brže se razvija novi sloj drveta i kore, a stari sloj drveta polagano trune ili je posve zdrav. Zato se razlika između oba dijela SI. 4. Posve prerašten prerez panja " ´ . duglazije (Pseudotsuga taxifolia). . I Stari i novi sloj drveta i kore nema nikakvih vanjskih znakova truleži. ».-.-___ j drveta po boji većinom ne može lako odrediti. Jasnija je razlika u gustoći godova: novi dio drveta ima gušće godove, stariji rjeđe. Slična je razlika na staroj i novoj kori. Centripetalno obrašćivanje prereza vrlo je brzo te ima slučajeva, da je prerez posve prerašten, u obliku šubare (si. 4). Takvih primjeraka više se može naši u susjednoj Sloveniji, gdje duglazijine sastojine pokrivaju mnogo veće površine. Listače Na temelju naših istraživanja i opažanja kao i na temelju radova inozemnih autora pokazalo se, da korijenje međusobno fiziološki srašćuje kod jele, smreke, duglazije, ariša i bora. Razvija li se ta pojava i na listačama? Rezultati istraživanja pokazali su to samo za brezu i hrast. Ako se ta pojava zbiva i na drugim listačama, moglo bi se ustvrditi, da srašćivanje korijenja nije izolirana pojava. Takav zaključak izmijenio bi donekle dosadašnja shvaćanja o odnosima drveća u pedosferi i općenito o biocenozi šume. Ta razmatranja potakla su nas, da istraživanja proširimo i na bukvu, koje ima u Gorskom Kotaru mnogo. Najprije smo uspjeli utvrditi, da se na bukvi (Fagus silvatica) panjač i nakon sječe pojavljuje slična tvorevina kao na panjevima četinjača. Ti panjevi su korijenjem srasli s korijenjem obližnjih bukava. U visokoj šumi iz sjemena nije se moglo opaziti, da se na bukovim panjevima razvija neki fiziološki proces. Zato se jedva moglo pretpostaviti, da se ova pojava razvija i na toj vrsti drveća. Daljnja sistematska opažanja 571 |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 216 <-- 216 --> PDF |
pokazala su, da su mnoge bukve i u visokoj šumi međusobno korijenjem srasle. I konačno smo pronašli, da bukva u pojavi živih panjeva nije izuzetak. Kriterij za prosuđivanje djelatnosti kambija na panjevima bukve jest oblik, boja i struktura drveta i kore. No siguran kriterij je postojanje SI. 5. Mikroskopska snimka poprečnog presjeka drveta sa živog bukovog panja (Fagus silvatica). - Preparat prof. Miličić. Foto; prof. Munk klorofila u kori. Ispod vanjskog dijela kore nalazi se posve tanak sloj zelenog staničja, kao na kori živog stabla. Da bi se u ovim našim istraživanjima otklonila svaka sumnja, da li je panj živ ili nakon sječe još svjež, za žive smo smatrali smo trule i natrule panj eve, koji u kori imaju kloro- Sl. 6. Mikroskopska snimka tangencijalnog presjeka drveta sa živog bukovog panja (Fagus sijvatica). - Preparat prof. Miličić. Foto: prof. Munk fila. Kora na njima je više ili manje glatka, a na mrtvima je raspucana. Takvim se postupkom ustanovilo, da su pojedini panjevi samo pri žilištu i na korijenovim ograncima živi. |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 217 <-- 217 --> PDF |
Većina istraženih živih panjeva bukve ne prirašćuje; ako prirašćuju, prirast im je uglavnom neznatan. Vrlo mali broj panjeva sadrži na obodu uski obrub novog- drveta i kore; uglavnom su to oni, koji su od sujednih bukovih stabala udaljeni prosječno y2—l m. Veća je zaraslica na prerezu panja, ako je panj korijenjem srasao s dvije posve blize bukve. Staro drvo živih bukovih panjeva trajnije je nego na mrtvima. To vjerovatno zato, što aktivnost sržnih trakova u starom sloju drveta nakon obaranja stabla nije prestala; oni i nadalje u radijalnom smjeru služe za spremanje rezervnih tvari. Ipak unatoč sraslom korijenju, događa se da bukov panj trune. Novi sloj drveta u odnosu na stari ima heterogenu strukturu: drvo je vrlo tvrdo, vrbi se teško pili, siječe i teše, ne može se cijepati. Napukline tangencijalnog odsječka imaju oblik krhotine. Makroskopskim pregledom može se utvrditi, da sržni trakovi prelaze iz starog sloja drveta u novi, ali u novom su sloju prošireni. Na mikroskopskoj snimci poprečnog presjeka (si. 5) jasno se razabire razlika između starog i novog sloja drveta. Tangencijalni presjek (si. 6) nove tvorevine pokazuje, kako su drvni elementi vrlo nepravilno poredani. Slična abnormalnost razvija se pod utjecajem gimnosporangija u tangencijalnom presjeku inficiranog Juniperusa (Küster 1925 u vezi otkrića Wörle-a 1894). Tab. 3 Udaljenost bu ^ovih pa njeva od najbližih bukovib stabala . m 1 2 . 3 4 Šumski predjel Panj evi u °/0 živi mrtvi živi mrtvi živi mrtvi živi mrtvi Kozarac 20 80 5 95 — 100 — 100 Potištene 42 58 27 73 10 90 — 100 Skradski Vrh 43 57 28 72 5 95 — 100 Kameničnik 35 65 21 79 — 100 Blatnik 36 64 17 83 — 100 — 100 Glavica 50 50 26 74 7 93 100 Cavlinek 53 27 23 77 — 100 Zeleni Vir 52 48 22 78 6 94 — 100 Laz 51 49 21 79 6 94 — 100 Broj živih bukovih panjeva u obratnom je razmjeru s udaljenošću od bukovih stabala (tab. 3), kako se još bolje razabire iz prosjeka sakupljenih podataka. Udaljenost m 1 2 3 4 % živih panjeva 43 21 4 — °/o mrtvih panjeva 57 79 96 — Uporedimo li te podatke s podacima za jelu, možemo doći do pretpostavke, da su postrani korijenovi ogranci bukve kraći. Prema navodima Hil f a (1927) sistem korijenja bukve lateralno neznatno prelazi horizontalnu projekciju njene krošnje, naprotiv postrano korijenje smreke je |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 218 <-- 218 --> PDF |
duže. Na osnovu svojih i Wilbrandovi h opažanja isti pisac smatra, da se ta pojava može obrazložiti gustoćom i oblikom krošnje odnosno njenom osobinom da propušta veće ili manje količine oborina. Međusobno srašćivanje korijenja zbiva se i na drugim listačama. Pronađeni su takvi slučajevi na topolama, jasenu, hrastu meduncu, običnom i crnom grabu, brijestu, u rasadniku na platani. Sistematska istraživanja nismo vršili. Problem fizioloških odnosa sraslog korijenja Panj ne može prirašćivati, ako nema asimilacijskog aparata ili ako ga naknadno ne razvije. U protivnom slučaju taj se proces razvija, ako se asimilati pretaču iz živog drveća putem sraslog korijenja. Korijenje ne može međusobno srašćivati u mlađoj dobi, osim kad se mladi naraštaj razvija u vrlo gustom podzemnom sklopu. U mladosti korijenovi su ogranci vrlo plastični te lakše zaobilaze zapreke, što ih stvaraju korijenovi ogranci susjednih stabala. Naša istraživanja (1954) o razvitku jelovog mladika u prebornim šumama pokazala su, da se od 47 pojedinačno uzraslih jela, visine 4—5 m, korijenjem sraslo svega 6%; starost tih jela bila je 64, 83 i 87 godina. U toku rastenja korijenov sistem nailazi na razne zapreke. Ako te zapreke ne može mimoići, ogranci korijenja se s njima vrlo često srastu. To srašćivanje je fiziološko, ako je nastalo između iste vrste drveća, Ono je mehaničko, ako je zapreka bila druga vrsta drveća, kamen i si. Takva srašćivanja između drveća nastaju i nad zemljom, između stabala. Kod iste vrste drveća pod utjecajem rastenja, vjetra i dr. dijelovi se drveta međusobno pritištu i trljanjem skidaju periderm. Tako se stvara neposredna veza između kambijalnih slojeva, pa se postepeno razvija srašćivanje. Preduvjet fiziološkom srašćivanju je istovrsna plazma, kao bitni sastojak biljne stanice i nosilac osnovnih osobina biljnog organizma, Srašćivanje nad tlom gdjekad uzrokuje stvaranje dvostrukog srca na jačim deblima iste vrste drveća. Na osnovu iznesenog možemo zaključiti ovo: Istovrsno drveće, koje je korijenjem međusobno sraslo, zajednički prima i iskorišćuje hranljive supstance iz tla. Kad se jedno stablo obori, taj se zajednički život znatno prekida. Preostalo drveće, putem sraslog korijenja panjeva, dobiva prošireni sistem korijenja. Povećana je mehanička stabilnost drveća i za vrijeme života partnera i nakon obaranja jednog ili više partnera. Da li nakon obaranja partnera asimilacijski aparat preostalog, korijenjem sraslog, drveća može potpuno iskorišćivati povećane potencijalne mogućnosti, nastale proširenom mrežom korijenja? Da li se zbog povećane mreže korijenja povećava i površina asimilacijskog aparata? Da li povećana mreža korijenja omogućuje veće prirašćivanje drveća? Da li je povećana transpiracija, odnosno povećava li se oduzimanje talne vlage? Na ta pitanja moglo bi se odgovoriti tek nakon opsežnih sistematskih istraživanja i pokusa. Gospodarsko značenje sraslog korijenja Pojavi srašćivanja korijenja većinom ne pridaje se gospodarsko značenje. Ipak se to pitanje nužno pojavljuje u gospodarenju šumama, u kojima se navedena pojava više razvila. Napose je to važno, kad ima mnogo |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 219 <-- 219 --> PDF |
živih panjeva; jer oni se vrlo polagano raspadaju i tako se povećava ukupan broj panjeva. — Te pojave imaju pozitivne i negativne utjecaje u sastojini, te se u gospodarskom smislu mogu očitovati kao štete i koristi. U vezi s time iznijet ćemo neke činjenice i pretpostavke. štete štete od navedenih pojava odnose se na uzgajanje, zaštitu i iskorišćavanje šuma te na izgradnju puteva i izvlačenje drveta. Trulina, što nastaje raspadanjem panjeva poboljšava ne samo fizikalna svojstva tla nego i kemijska te mikrobiološku aktivnost (Ma fan 1939). Naprotiv živi panjevi polagano trunu, pa veliki broj takvih indirektno umanjuje kvantitet i kvalitet navedenih pedogenetskih procesa. Oni onemogućuju i brže truljenje korijenja a tim i dreniranje tla; zato umanjuju mogućnost održavanja boljeg kapaciteta za vodu i zrak. Dalje trulo korijenje panjeva utječe, da korijenje živog drveća lakše prodire u dublje horizonte tla uz kanale i kroz njih, što nastaju nakon dovršenog procesa truljenja. Veliki broj živih panjeva i mreže njihovog korijenja umanjuje prostor u pedosferi. I ne samo to. Pod utjecajem transpiracijskog aparata drveća, s kojim je to korijenje panjeva sraslo, vjerovatno se izvlače izvjesne količine vlage iz tla. Tako se umanjuje mogućnost za pomlađivanje, napose u čistim i pretežno čistim sastojinama četinjača. Sličnu pretpostavku iznio je Zent gra f (1950) također za jelu. Naročito na sušim staništima i u vegetacijskim periodima s jakom sušom veliki broj živih panjeva može vrlo negativno utjecati na najosjetljiviju fazu razvitka sastojine, na podmlađivanje. Jela je u mladosti higrofilnija nego bukva, osjetljivija dakle na konkurenciju korijenja. Stoga bi izneseno gledište moglo dijelom objasniti problem nedovoljnog podmlađivanja jele u pojedinim sastojinama (š a f a r 1955). Možda bi se tako moglo također donekle osvijetliti i pitanje prirodne izmjene vrsta drveća (jele i bukve) u nekim planinskim šumama (ša f a r 1955). Putem sraslog korijenja mogu se prenositi pojedine bolesti od jednog drveta na drugo. Ako u sastojini ima mnogo živih panjeva, oni mrežom sraslog korijenja mogu služiti kao mostovi, da se infekcija kroz rizosferu prenese i na udaljenije drveće (na pr. crvena trulež smreke, napose u monokulturama; oboljenja na hrastu i drugim vrstama drveća). Na temelju ove hipoteze može se dijelom protumačiti činjenica o širenju žarišta nekih gljivičnih zaraza u pojedinim biogrupama drveća, kao i o širenju pojave sušenja okolnih stabala pod utjecajem udara groma u jedno stablo. Veliki broj živih panjeva otežava iskorišćavanje šuma. Većina panjeva nalazi se naime uz deblje drveće, pa se podsijecanje i prerezivanje ne može uvijek normalno obavljati. Zbog te smetnje gdjekad se pad obaranog stabla ne može uvijek pravilno usmjeriti, pa nastaju štete ili na obaranom stablu ili na preostalom drveću. Događa se i to, da se obarana stabla na panjevima prelome. Veće su i poteškoće kod izvlačenja trupaca, jer se panjeve mora zaobilaziti. Posljedica je, da se čine veće štete na mladom naraštaju i na žilištu odraslog drveća, otvaraju se tako mjesta za napadaj gljiva i insekata. Kod izgradnje puteva i vlaka treba iskrčiti mnogo paniev. |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 220 <-- 220 --> PDF |
Koristi Međusobnim srašćivanjem korijenja povećava se mehanička stabilnost drveća, pa prema tome i sastojine. živi panjevi, točnije njihovi podzemni organi utječu, da se održava trajnija i gušća mreža sraslih sistema korijenja. Tako se još više povećava otpornost sastojina prema vjetru. Stoga je i broj izvala u takvim sastojinama malen. Prema tome bi se otpornost drveća prema vjetru mogla prosuđivati i s gledišta mogućnosti srašćivanja kori j eno vih sistema. Ta je činjenica naročito značajna i važna za ona klimatska područja, gdje vladaju jaki vjetrovi; napose tamo, gdje zimi vladaju jaki južni vjetrovi te gdje padaju smrznute kiše i mokri snjegovi a tlo je nesmrznuto. Pogotovu na dubljim tlima, u kojima neke vrste ne razviju ekstenzivan sistem korijenja (na pr. jela na silikatima), sraslo korijenje drveća i panj eva znatno sprečava stvaranje izvala. Sraslo korijenje umanjuje mogućnost stvaranja izvala na strmim zemljišta, gdje se tlo mnogo odro nj uje (opaženo na grupama smreke). Korijenje panjača u niskoj i srednjoj šumi veoma je razgranjeno. U tim šumama veći je i obrast. Zato je pojava srašćivanja korijenja tu mnogo rasprostranjena, pa su i biotski i abiotski odnosi u pedosferi značajniji. Pojavom sraslog korijenja može se donekle protumačiti dugi život starih panjeva. Fiziološki sraslo korijenje mladog naraštaja drveća može povećati konkurencijsku snagu odnosne vrste drveća u podzemnoj borbi (za vlagu i hranu) s korovom i s drugim vrstama drveća i tako ojačati biološku otpornost vrste. U starijoj dobi obratan je proces: pod utjecajem guste mreže sraslog korijenja starije drveće može negativno utjecati na razvoj ponika i podmlatka oduzimanjem vode i hrane, napose na lošijim tlima. Ocjena odnosa između šteta i koristi Pozitivne i negativne strane pojave sraslog korijenja i živih panj eva, razmatrane s biološkog i ekonomskog gledišta, nisu dovoljno osvijetljene ni razjašnjene. Za to bio bi potreban dulji studij na terenu. Na temelju dosadašnjih opažanja može se ipak zaključiti, da je s biološkog gledišta pojava sraslog korijenja više korisna nego štetna. Ona ujedno ukazuje da su biotski odnosi između drveća u pedosferi složeniji, nego se redovno pretpostavlja. S ekonomskog gledišta može se ustvrditi, da je u visokim šumama prisustvo velikog broja živih panj eva više štetno nego korisno. Zato u područjima, gdje je takvih pojava mnogo, treba izvršiti gospodarske zahvate, da se njihov broj ograniči ili da im se daljnji razvitak spriječi. Smanjivanjem broja živih panj eva ne će mnogo biti umanjene koristi, jer u tlu ostaje međusobno sraslo korijenje, koje će, i živo i mrtvo, neko vrijeme vršiti svoju dotadašnju ulogu u sastojini. Broj živih panjeva može se umanjiti posredno odn. biološko-uzgojnim postupcima ili neposredno odn. eksploatacijskim sredstvima. Uzgojni postupak je duži ali trajno djeluje, eksploatacijski je kratak. Zato je najbolje, da se gospodarski zahvati vrše kombinovano. Biološki postupak sastoji se u stvaranju i održavanju mješovitih sastojina, jer se na taj način smanjuje |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 221 <-- 221 --> PDF |
obrast iste vrste drveća. Taj je postupak uostalom u skladu s općom tendencijom suvremenog- uzgajanja šuma, pa ne zahtijeva veće troškove. Eksploatacijskim postupkom može se broj živih panjeva ne samo smanjiti nego se oni mogu i posve uništiti. Potrebno je, da se obaranje stabala obavlja što niže pri tlu, a to je u skladu s racionalnim iskorišćavanjem šuma. Dalje, guljenjem kore uništi se kambij i panjevi brže trunu, iako< su korijenjem srasli sa susjednim istovrsnim drvećem; korijenje ostaje još dugo živo.. Budući da bi zbog zaštite šuma od štetnih insekata i bolesti trebalo s panjeva nekih vrsta drveća guliti koru, i taj gospodarski postupak u skladu je s općim načelima suvremenog šumarstva i sa zahtjevima održavanja šumskog reda. U povoljnijim gosp. okolnostima mogu se zaražena stabla izolirati od zdravih prerezivanjem korijenja specijalnim napravama. Zaklj učak Srašćivanje korijenja između drveća redovna je pojava u gušćim sastojinama. Ono može biti mehaničko ili fiziološko. Fiziološko kod nekih vrsta drveća odrazu je se na pojavi živih panjeva. Prema tome drveće u šumskoj atmosferi nalazi se međusobno u labilnim odnosima, a u pedosferi drveće je međusobno u mnogo užim, mehaničkim i fiziološkim, odnosima. Utjecaj što ga vrši sraslo korijenje veći je u čistim sastojinama nego u mješovitim, veći u gušćim nego u rjeđim sastojinama, veći je fiziološki u šumama četinjača nego u šumama listača, veći je na sušim i skeletnijim tlima nego na svježijima i dubljima. — Pojava međusobnog srašćivanja korijenja ukazuje, da je biocenoza u pedosferi mnogo složenija, nego se to redovno pretpostavlja: 1. Drveće posredstvom fiziološkog srašćivanja korijenje često zajednički crpi mineralnu hranu iz tla i međusobno može izmijeniti tvari, proizvedene individualno u krošnjama. 2. Drveće spletom fziološki i mehanički sraslog korijenja znatno povećava mehaničku a vjerojatno i biološku stabilnost. Putem sraslog korijenja drveća i panjeva mogu se prenositi gljivične infekcije i štetno djelovanje groma. 3. Nakon obaranja pojedinih stabala fiziološki se odnos donekle dalje održava, napose za vrste drveća, koje mogu duže vremena na panjevima i njihovom korijenju produživati djelatnost kambij a. Veliki broj živih panjeva umanjuje mogućnost prirodne drenaže; vjerovatno putem transpiracijskog aparata drveća-dojkinje umanjuje količinu vlage u tlu i tako otežava pomlađivanje i sudjeluje u prirodnoj izmjeni vrsta drveća. Da bi se posljedice pojave sraslog korijenja mogle bolje objasniti, potrebna su opsežnija istraživanja i pokusi. WURZELVERWACHSUNGEN Die biologische und wirtschaftliche Bedeutung einiger Verhältnisse der Holzarten in der Waldpedosphäre Nach dem umfangreichen Literaturabriss über Untersuchungen von Wurzelsystemen und insbesondere der Wurzelverwachsungen berichtet der Verfasser über die Ergebnisse eigener Untersuchungen in den Plenterwäldern von Tanne und Buche. Die Untersuchungen sind haupsächlich auf der Tanne, weniger auf der Buche, Fichte und Douglasie, sehr wenig auf anderen Laubholzarten ausgeführt worden, und zwar |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1955 str. 222 <-- 222 --> PDF |
mittelbar, d. h. auf Grund der Erscheinug von lebenden Stöcken, die nur mit früheren gegenseitigen Wurzelverwachungen zu erklären ist. Es wurde festgestellt, dass die Zahl der lebenden Stöcke bei der gleichen Holzart mit der Entfernung von Nachbarbäumen abnimmt (Tab. 1. Graf. 1). Die Seitenwurzelabzweigungen der Tanne sind auf den Kalkböden (Fagetum abietetosum) länger als auf den Silikatböden (Bleehno< Abietum); s. Graf. 2). In den vorwiegend reinen Tannenbeständen beträgt die Zahl der lebenden Stöcke 30—i60°/o und auch mehr und das Alter der neuen Holzschicht bis 60 seltener 100 Jahre. Das beste und leichteste Kriterium zur Beurteilung der lebende n Stöcke und Wurzelverwachsungen bei einigen Holzarten ist die Ueberwallung, bei Laubholzarten (Buche) die Anwesenheit von Chlorophyl in der Rinde. Die Wurzelverwachsungen erfolgen haupsächlich in höheren Baumalter, wenn die Wurzeln .länger und vor allem dicker werden. Der biologische Einfluss der verwachsenen Baumwurzeln für den Bestand kann man mehr positiv als negativ bezeichnen. Die Anwesenheit der grossen Zahl lebender Stöcke (besonders bei Ta, Fi und Douglasie) ist dagegen mehr schädlich, und zwar beim Waldbau, Forstschulz und der Forstbenutzung. Die Zahl solcher Stöche ist durch Holzartenmischung und Abrinden zu verminderen. — Auf Grund der Untersuchungsergebnisse kann man zu solgenden Schüssen kommen: Die gegenseitige Wurzelverwachsung ist in dichteren Beständen fast eine regelmässige Erscheinung. Sie kann physiologisch sein, d. h. zwischen gleichen Holzarten, aber auch mehanisch. Die physiologischen Verwachsungen bei einigen Holzarten widerspiegeln sich an (lebenden) Stöcken, und zwar am meisien bei Tanne und Douglasie, oft bei Fichte und Lärche, weniger bei Buche u. anderen Holzarten. Danach sind die Bäume in der Pedosphäre untereinander in engeren Verhältnissen als in der Atmosphäre. Der Einfluss und die Verbreitung der verwaschenen Wurzelsysteme sind grösser in Rein- als in Mischbeständen, grösser in dichteren als in gelichteten Beständen, grösser zwischen Nadelholzarten und auch auf trockeneren und skeletoidischen Böden. Der konkurrenzkampf des dichten Jungwuchses kann dadurch im Boden vergrössert sein. Die Erscheinung der Wurzelverwachsungen weist darauf hin, dass die Biozönose des Waldes in der Pedosphäre vielseitiger ist als man gewöhnlich annimmt: 1. die Bäume mittels physiologischen Wurzelverwachsungen nehmen oft gemeinsam die Mineralstoffe und Wasser aus dem Boden auf, verarbeiten sie individual in den Kronen, und die Assimilate können die Bäume untereinander tauschen;- 2. durch Netz der physiologisch und mehanisch verwachsenen Wurzelsysteme verstärken die Bäume bedeutend die mehanische und wahrschenlich auch die biologische Stabilität der Bestände; dadurch aber können sich die Pilzkrankheiten und Blitzschädigungen übertragen und verbreiten; — 3. vernichtet sich der Assimilationsapparat von einem der physiologischen Partner, dann wird das Verhältnis ziemlich verändert; dabei aber vermindert sich bei einigen Holzarten zur langen Zeit die Möglichkeit der Morschbildung an Stockwurzeln und damit die Bodenauflockerung; — 4. durch den Transpirationsapparat der Bäume-Amme und die lebenden Stockwurzeln vermindert wahrschenlich die grosse Zahl der Wurzelverwachsungen die Wassermenge im Boden, erschwert dadurchmanchmal die Verjüngung und wirkt beim natürlichen Holzartenwechsel mit (besonder bei Ta-Fi und Fi-Ta). Die eingehenderen Untersuchungen sind wünscheswert. |