DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 17 <-- 17 --> PDF |
Na završetku bi hteo dodati svoje skromno mišljenje, da ovakav rad, sem opštih podataka, daje izvršiocu mogućnost, da u svome radu ne vidi samo nešto mehaničko, već da duboko ude u sam život šume, da je dobro upozna, da oseti »njezin dah« i da se rodi ljubav prema šumi, bez koje nikakovi zakoni niti elaborati nisu i neće nikad doprineti poboljšanju gospodarenja sa šumama. Résumé. En présence d´un exemple caractéristique concernant une foret soidisant vierge, située en Serbie du Nord, qui, dorénavant, doit etre traitée en foret jardinée régulierement, l´auteur expose ses vues sur l´ensemble des questions qui doivent, a cette occasion, etre prises en considération. Dr FRAN KUŠAN (ZAGREB): EPIF1TI ŠUMSKOG DRVEĆA I NJIHOVA VEGETACIJA U JUGOSLAVIJI (VÉGÉTATION DES PLANTES EPIPHYTES DANS LES FORETS YOUGOSLAVES) U raznolikim biljnim zajednicama, gdje pojedine biljne vrste poprimaju najrazličitije životne oblike, dolazi uvijek do punog izražaja borba za opstanak, borba za najpotrebnije životne faktore. Pa kako su ti faktori na izvjesnom staništu ograničenog prostranstva pristupačni (samo u određenoj mjeri, to je potrebno da se članovi biljne zajednice toga staništa u svojim zahtjevima na te faktore, a u težnji za harmonijom međusobnog življenja, međusobno što više nadopunjuju. Za postignuće te harmonije mnogi će od učesnika na zajedničkom stolu morati da žrtvuje nešto od svoje samostalnosti i da svoje potrebe na razne načine prilagodi potrebama ostalih saučesnika. Naročito će biti vrlo raznolike one prilagodbe, koje su u vezi sa osnovnim životnim faktorom za bilje, sa svjetlom. U gušćim biljnim zajednicama, u šumama, koje su izgrađene iz nekoliko slojeva, bit će i osvjetljenje u različitim slojevima različito. Jakost osvjetljenja opadat će u smjeru prema donjim slojevima, dok će u obratnom smjeru rasti. Biljke, koje svojim normalnim rastom ne bi mogle da se probiju kroz srednje slojeve, moraju da različitim uredbama izbjegnu tome zlu i da se dokopaju potrebnog osvjetljenja. Jedni će potpuno da promjene svoj životni ciklus i da ga udese prema raznim stadijima i promjenama ostalih članova zadruge. Drugi će opet da se obavijanjem i uz pomoć naročitog korijenja, a uz potporu kojeg visokog stabla, popnu sve do u najgornje slojeve, gdje je i osvjetljenje znatno jače. Takove biljke, obično relativno tankih stabljika, koje se jedino uz pomoć čvrste potpore mogu da uzdignu nad niskim rašćem, a da pri tome ne 47 |
| ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 18 <-- 18 --> PDF |
prekinu vezu sa zemljom, zovemo lianama ili biljkama penjačicama. U tipskom obliku i sa najvećim raširenjem dolaze Hane u tropskim šumama. Kod nas su raširene samo u nekoliko modifikacija, a najčešće kao povijuše i vitičarke. Kod takovih biljnih oblika najgornji dio biljke nosi glavno lišće, cvjetove i plodove, kojima je pod takovim uvjetima osiguran puni razvoj. Prekine li se kod sličnih biljaka potpuno veza sa zemljom, tako da biljka provodi čitav svoj razvoj od sjemenke do ploda na drugoj biljci, tada možemo da govorimo o pojavi epifitizma i parasitizma. Medu ovim dvjema skupinama principijelna je razlika u tome, što epifiti posjeduju sposobnost posve samostalne ishrane, pa prema tome ne crpu |od one biljke, na kojoj žive, nikakovu hranu. Parasiti primaju potpuno ili djelomično priređenu hranu od svoga domadara. Kako od liana prema epifitima tako od ovih prema parasitima postoje brojni prelazi, iz čega izlazi jasno, da je u postanku i razvoju ovih skupina postojala i da postoji neprekinuta veza. Epifite iz skupina višega bilja, od paprata pa na više, susrećemo samo u tropima, u tropskim šumama. Tamo su oni zastupani u više različitih familija, sa najrazličitijim uredbama, koje im omogućuju rast na posebnoj podlozi, na kori drveća. U vezi sa ishranom i sa primanjem vode leži i najvažnija karakteristika u gradi njihovih organa. Nas će napose zanimati samo ona skupina epifita, koja dolazi kod nas, na drveću šuma umjerenoga pojasa. Medu takovim epifitima zastupani su od biljaka sa stabljikom samo mahovi, a od nižeg bilja alge i lišaji. Razlog da ne dolazi kod nas do razvoja epifita i iz drugih savršenijih biljnih skupina leži medu ostalim i u pomanjkanju dovoljne vlage u zraku, koja je jedan od osnovnih uvjeta za razvoj epifitizma uopće. Qlavna karakteristika naših epifita — relativno jača prilegnutost čitavog epifita uz površinu, na kojoj dolazi, i samo neznatno njegovo odstojanje — leži baš u njihovoj prilagodbi na život uz manju količinu vlage u zraku. NAJVAŽNIJI UVJETI ZA POSTANAK I RAZVOJ NAŠIH EPIFITA. Kako su epifiti potpuno prekinuli svaku vezu sa zemljom, za koju su vezane skoro sve druge biljke, te svoj čitavi razvoj provode na živoj podlozi — biljci i to obično istom u nekom izvjesnom odstojanju od zemljinc površine, to im u prvom redu način razmnažanja mora biti u skladu sa osobitim načinom života. Njihove rasplodne stanice, truske (spore), pomoću kojih se u glavnom i razmnažaju svi naši epifiti, moraju biti tako lagane, da ih i najmanja struja zraka lako ponese i prenese na povoljno tlo, u pukotine kore. Takove rasplodne stanice nastaju uvijek u vrlo velikim množinama, a zbog svoje se neznatne težine najčešće zadržavaju u visini mjesta, gdje su i nastale, odakle se već i najslabijim vjetrom dadu prenijeti na slično mjesto. Kod raširenja naših epifita dolaze prema tome u obzir isključivo samo zračne struje — vjetar. Kako su takove rasplodne stanice i inače vrlo sitne i lagane, to one ne trebaju nikakovih posebnih naprava za lebdenje i lakše zadržavanje u zraku. Uz raznašanje spora dolaze pri razmnažanju naših epifita u obzir još i manji dijelovi vegetativnoga tijela biljke. Mikroskopski sitni djelići epifitskih alga, nešto veći dijelovi lišaja i mahova, kadšto i klupka od 48 |
| ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 19 <-- 19 --> PDF |
više individua mogu biti na bilo koji način prenašani s jednog mjesta na drugo. No nije dosta da vjetar s lakoćom prenaša rasplodne stanice i da ih odlaže u pukotinama kore. Za uspješan razvoj i postanak nove biljke iz takove stanice potrebno je nadasve, da na novom staništu postoj e povoljni uvjeti za njezino klijanje i za daljnji razvoj. A ti su uvjeti vrlo brojni i u glavnom ovisni o cjelokupnom stanju ekoloških faktora dotičnog staništa. Tako će u prvome redu na razvoj i izbor epifitskih oblika vrlo mnogo utjecati klimatsk i faktori , koji će najintenzivnije djelovati u smjeru odabiranja. Zato se na nekom drvetu i sa najbolje prerađenom korom ne će moći razviti neki epifiti, ako za njihov razvoj nisu pogodni klimatski faktori. Oni su odlučni za raspored epifitske vegetacije na zemlji, o njima ovisi ograničenje izvjesnih epifita na pojedina područja i visinske regije. Naročito je za takav raspored vrlo odlučna temperatur a i vlaga , čije djelovanje može uz to da bude i lokalnog karaktera, što opet ovisi o drveću, na kojem dolazi, kao i o načinu udruživanja toga drveća. Više na lokalni raspored epifitskih oblika znatno utječe svjetlo , kao jedan od osnovnih klimatskih faktora. I ako su spomenuti klimatski faktori bezuvjetno najodlučniji za razvoj i raširenje epifitske vegetacije, ipak i oni mogu u svome djelovanju da budu znatno modificirani i oslabljeni utjecajem faktora, koji se mijenjaju od mjesta do mjesta, a uvjetovani su u prvom redu vrstom piljke, na kojoj se epifit razvija. No i u ovom slučaju moramo uvažiti dva vrlo različita momenta, od kojih se prvi odnosi na biljku kao podlogu, a drugi na skup tih biljaka, koji u izgrađenoj zadruzi skupno i posve drukčije utječu na razvoj i raspored epifitske vegetacije. Novija su socijološka istraživanja biljaka pokazala, da biljne zadruge u svojim životnim pojavama drugačije reagiraju na vanjske faktore od pojedinih individua, da zadruga ima svoju zasebnu ekologiju. Mi ćemo vidjeti iz specijalnog dijela ove rasprave, da samo u potpunim i izgrađenim šumskim zadrugama dolazi do razvoja karakterističnih epifitskih grupaciia, dok na pojedinom drveću izvan zadružnih kompleksa možemo susresti samo fragmente takovih grupacija. Ovome momentu nije do sada u epifitskoj literaturi posvećivana dovoljna pažnja. Napokon će na razvoj epifita u najužem području odlučno djelovati već spomenuta podloga, čiji karakter može jako da varira ne samo s obzirom na njezina fizikalna i kemijska svojstva, nego i s obzirom na njezin smještaj i položaj na pojedinim organima, koji pružaju mogućnost da se epifiti nasele. Kad je govor o vrsti i položaju pojedinih organa biljke, na kojoj se naseljuju epifiti, donosim Ochsnerov u podjelu stabla na četiri bitno različita dijela: 1) podnožje, 2) srednji dio ili glavni trup, 3) dio ispod krošnje i 4) krošnja. Za svaki od ovih dijelova postoji razhč´ta skupina faktora, koji ga karakteriziraju i u različitoj mjeri omogućuju naseljavanje epifita. Ipak za sve ove dijelove i općenito vrijedi ovo pravilo: najpovoljniji je za razvoj epifita horizontalni položaj, nešto manje povoljan kosi, najmanje povoljan vertikalni smještaj, i ako nijedan od navedenih položaja ne isključuje makar i slabije naseljavanje. Ističem, da je ovo samo općenito pravilo, jer je faktično naseljavanje, kako smo 49 |
| ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 20 <-- 20 --> PDF |
već rekli, u stvari rezultat velikog broja faktora, koji svi zajednički djeluju i na najmanjoj površini. Što se tiče same površine biljke, na kojoj živi epifit, to se ona očituje u prvom redu u fizikalnim i kemijskim svojstvima kore, koja varira od jedne vrste do druge. Svakako je već i za prihvaćanje i za zadržavanje spora, a i za nagomilavanje hranivih čestica s vodom, najpovoljnija neravna, ispucana kora, što opet ne znači, da je glatka kora bez svake epifitske vegetacije. Neravna i glatka kora pojmovi su samo nastali prema našem oku, dok je u stvari i za sićušne spore svaka kora neravna. Ovome čisto morfološkom svojstvu kore pridolazi i kemijski faktor, koji može da djeluje u povoljnom ili nepovoljnom smislu, pospješujući ili usporavajući rast epifita. Od osobite je važnosti stepen zakiseljenja kore i tvari na njoj, u vezi s čime se mogu i postaviti neke skupine drveća. Važan je pri tome momenat, na koji se način i s kojom brzinom vanjski dijelovi kore raspadaju. Napokon je za razvoj epifita od ne manje važnosti prisustvo i sastav hrane, kao i njezino nagomilavanje odnosno ispiranje. Glavni izvor hranivih čestica na našem drveću leži izvan biljke, a samo djelomično u samoj kori, koja se djelovanjem atmosferilija i raznih organizama trajno raspada. Važan izvor hrane pružaju u odmaklom stadiju epifitskog naseljavanja sami epifiti.. Epifiti raspolažu samo s vodom, koja pridolazi iz atmosfere, pa im je normalni razvoj moguć samo ondje, kamo ta voda dopire. SISTEMATSKE SKUPINE EPIFITA UMJERENOGA POJASA I NJIHOVA KARAKTERISTIKA. Bakterije. Već iz naravi ove tako raširene i važne biljne skupine možemo sa sigurnošću pretpostaviti, da su bakterije u svojim raznim grupama zastupane i na površini svake biljke, gdje1 u društvu sa raznim drugim mikroorganizmima izazivaju ili samo pospješuju ove ili one procese. Tako će bakterije u procesu raspadanja vanjskih dijelova kore kao i u trulenju ostalih organskih tvari na biljnoj površini igrati zasigurno najvažniju ulogu. Napose su za preradbu podloge i za stvaranje povoljnog supstrata za autotrofne biljke važne nitrifikacijske bakterije, koje se stalno nalaze u većoj množini na mjestima, gdje je i jače nagomilavanje organskih tvari uslijed ugibanja jednog dijela epifitskog pokrova. Interesantno je možda već sada, da se istakne, kako je na mjestima ovakovog jačeg prerađivanja organskih tvari, a osobito na mjestima, gdje iz odsječenih grana ili na oštećenim mjestima cijedi biljni sok, u koji se naseljuje mnoštvo bakterija, časovito ili kroz neko duže vrijeme zaustavljen razvoj epifita. Bit će svakako potrebno, da između rada ovakovih prerađivača tla i naseljavanja autotrofnih epifita prođe neko izvjesno vrijeme mirovanja, koje je karkaterizirano časovitom ravnotežom u djelovanju ovih biljnih organizama. Kako se ovom skupinom bakterija kao epifita nije još nitko na naš način bavio, a kako uz to takav rad zahtijeva specijalan studij bakteriologije uopće, to je ni ne možemo u ovoj raspravi uzeti u obzir. Time naravno nije zanijekana njihova velika važnost za svaki daljih rast ostalih epifitskih skupina. Ostaje kod toga neriješeno pitanje, da li se tu uopće može govoriti o bakterijama kao epifitima. Dosta je ako istaknemo, da bi bez njihovog 50 |
| ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 21 <-- 21 --> PDF |
pionirskog rada bila svaka biljna podloga potpuno sterilna i nepodesna za rast biljnih vrsta (nadovezujući na bakterije spomenut ću, da u ovoj radnji neće biti povučen u raspravu niti rad životinjskih organizama, koji na bilo koji način i te kako sudjeluju kod promjene biljne površine, čineći koru poroznijom i podesnijom za daljnje naseljavanje). Gljive. Ako gljive dolaze zasebno i kao samostalni organizmi na kori drveća, u mnogo je slučajeva teško odlučiti, da li se tu radi o epifitizmu, jer, kako je poznato, najveći dio gljiva na drveću ide u skupinu parasita, pa ima samo po svome smještaju epifitsko značenje. Medu takove parasitske gljive ubrajamo raznolike oblike iz porodice Polyporaceae, čija su plodišta tako česti ukras našeg šumskog drveća. Oni su u svojoj ishrani potpuno ovisni o biljci, na kojoj dolaze i u čije tijelo prodiru njihove nitaste stanice (hife) oduzimajući svome domaćinu već gotovu hranu. Takove su gljive potpuno štetne za drveće, jer ga postepeno uništavaju oduzimajući mu teško pribavljenu hranu. O c h s n e r navodi samo jednog takovog djelomičnog epifita, koji ima neko značenje u naseljavanju na bukvama. To je Dichaenu vugosu Fries (Psilosporafaginea), koja čini crne prevlake na glatkoj bukovoj kori. Ostale brojne gljivice, čije hife možemo naći na svakoj zdravoj kori i na svakom mjestu, skoro od reda pripadaju lišajskim organizmima, samo što još nisu došli u vezu sa svojom komponentom, s algama. Alge. Iz ove najniže autotrofne biljne skupine vrlo su mnogi oblici zastupani medu epifitima, no nažalost njihovo je poznavanje, kako drugdje tako i kod nas, vrlo slabo i nedovoljno. Osim nekoliko najobičnijih i najraširenijih vrsta, svi su nam ostali oblici poznati tek po imenu i prema {podacima iz drugih zemalja. Uzet ćemo u obzir samo najpoznatije i takove, koji imaju neko veće značenje medu epifitima. Među takove najjednostavnije predstavnike epifitskih oblika ubrajamo najvećim dijelom alge iz skupine zelenih alga (Chlorophyceae), manjim dijelom alge iz još niže biljne skupine, iz modrozelenih alga (Cyanophyceae). I jedne su i druge stanovnici vlažnih mjesta, pa je vlaga osnovni uvjet za njihov razvoj. Njihov je razvoj vezan ne samo za klimatski vlažnija područja, nego i za lokalno vlažnija stabla, odnosno pojedina mjesta na jednom te istom stablu. Vjetru i atmosferilijama jače izložene strane stabla i stabla u jako vlažnim šumama uvijek su gusto prevučena ovakovim prevlakama, koje su obično zelene, modrozelene, rjeđe narančasto-smede boje. Po svojoj gradi one su ili jcdnostanične pa čitavom svojom površinom i u nakupinama pokrivaju koru stabala ili su nitaste, u kojem slučaju mogu kao i jcdnostanične alge potpuno slobodno da leže na površini kore ili da jednim svojim dijelom i ograncima prodiru u koru stvarajući prema vani čuperaste nakupine. Ovakove nakupine daju u malome sliku epifita grmaša. Jednostanične epifitske alge mogu da budu zastupane i iz skupine Cyanophyceae, no takove onda u većini slučajeva imaju samo lokalno i sporadično značenje. U spomenutu treću skupinu epifitskih alga sa razgranjenim i čuperastim nitima ubrajamo crvenkaste vrste zelenih alga iz roda Trentepohlia. 51 |
| ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 22 <-- 22 --> PDF |
Dolazeći često puta u vrlo velikim množinama i pokrivajući koru čitavih stabala daju ovakovi najjednostavniji epifiti vrlo karakterističnu fizionomiju našem šumskom drveću. Hraneći se isključivo anorganskim tvarima, kojih ima uvijek u većoj ili manjoj množini na svakoj kori, i primajući vodu čitavom svojom površinom, nemaju ovi organizmi nikakovih naročitih naprava, kojima bi bili povezani za podlogu. Zato i sve ove alge mogu da dolaze i na drugim neživim podlogama, pa ne predstavljaju obligatne epifite. s Lišaji. Lišaji su najizrazitiji predstavnici epifitizma umjerenog pojasa, pa u tome daleko nadmašuju sve ostale naše epifite. Ova je biljna skupina kod nas toliko raširena na drveću, da je vrlo teško naći jedno stablo u slobodnoj prirodi, koje bi bilo bez ovih epifita. Njima je ukrašeno sve. naše šumsko drveće, tako da ga ne možemo ni zamisliti bez ovih stalnih pratilaca. Lišaji su sastavljeni organizmi, kombinovani od alga i gljiva, tako da u svojoj vrlo^ raznolikoj gradi pokazuju svu mješavinu ovih dviju biljnih skupina. Čas dolazi do jačeg izražaja jedna, čas druga komponenta, koje se i u procesima dobave hrane međusobno nadopunjavaju. Dok je zelenom dijelu lišaja — algama — zadaća, da poput ostalih zelenih biljaka asimilira t. j . iz anorganskih tvari i jednostavnijih spojeva izgrađuje visoko molekularne organske spojeve i tvari, pa u tome pokazuje lišaj potpunu samostalnost, dotle se bezbojni njegov dio — gljiva — stara za dobavu ostalih tvari, koje su kod ishrane potrebne (uz dobavu vode i anorganskih tvari još i primanje dušikovih spojeva), trošeći pri tome na skoro parasitski način organsku hranu svoga zelenoga druga. Prevladavajući u najviše slučajeva kod stvaranja lišajskog oblika, gljiva stvara uz ostale čisto lišajske organe i takove organe za rasplod, u kojima se produciraju vrlo brojne i nadasve raznoliko građene spore, koje su u najviše slučajeva i jedino sredstvo razmnažanja. Lišaj posjeduje osim toga i specijalne lišajske organe za razmnažanje, u kojima se razvijaju već kombinovana, od alge i gljive sastavljena tjelešca (sorediji). Postoji mogućnost i vegetativnog razmnažanja lišaja, pri čemu se otkidaju pojedini komadi i dijelovi lišajskog tijela, da na drugom mjestu iz njih nastane novi i normalno razvijeni individuum. Spore su kao vrlo sitne i lagane jednostanične ili višestanične tvorevine u stanju da već nakon nekog izvjesnog vremena, a na povoljnoj podlozi — obično na vlažnijem mjestu u pukotini kore — proklijaju u produžene gljivine stanice (hife). Ovako nastale hife ni u čemu se ne razlikuju od sličnih hifa običnih i slobodnih gljivinih vrsta. One se i dalje normalno razvijaju, pa bi stvorile i nepravilno pletivo, kao što ga inače stvaraju slobodne gljive, kada ne bi u to vrijeme došle u vezu sa isto tako slobodnim, obično jednostaničnim zelenim ili modrozelenim algama, kojih — kako smo već spomenuli — ima na svakoj vlažnoj kori u izobilju. U doticaju, ova dva organizma počinju još intenzivnüe rasti, vezujući se još čvršće u nerazdruživu vezu nove tvorevine — lišaia — sa vrlo karakterističnim i naslijeđem ustaljenim oblikom. Istom ovako razvijeni organizam stiče potpunu sposobnost za normalni razvoj i za razmnažanje. Svojom građom tijela (stelike) kao i u svome odnošaju prema podlozi, na kojoj mogu normalno uspijevati, pokazuju lišaji nekoliko 52 |
| ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 23 <-- 23 --> PDF |
vrlo dobro karakteriziranih skupina, tipova. Osnovni i najrašireniji tip predstavljaju oblici, čija je steljka tijesno srasla sa korom pa se ne može od nje bez oštećenja odvojiti. Od takovih oblika moramo na prvome mjestu spomenuti vrlo neugledne i jedva vidljive lišaje, čija je steljka posve prodrla u gornje dijelove kore, čineći tako kao neku cjelinu s tim dijelovima stabla. Na površini se od takovog lišaja opaža samo bljeđa ili tamnija mrlja išarana crnim, piknjastim ili produženim i krivudastim plodištima. Ovakovi lišaji dolaze uvijek kao prvi stanovnici na glatkoj kori šumskog drveća, najčešće na mladoj kori graba i bukve. I pored njih ta kora zadržava svoju glatkoću, od njih je ona sva kao išarana raznim mrljama, koje uslijed rasta stabla u širinu postaju sve jače ovalne, dok na koncu ne prijeđu u zatvorene pojase, koji okružuju stablo. Takovi lišaji pripadaju posebnom tipu lišaja koraša (zovemo ga prema najobičnijem rodu iz ove skupine Graphis tipom), čija je opća karakteristika, da su uvijek tijesno prilegnuti uz površinu stabla i ne mogu se u čitavom stanju od kore otkinuti. Osim već spomenutog tipa najčešći su lišaji koraši, čije su steljke najvećim dijelom na površini kore, a samo njihovi najdonji dijelovi sa gljivinim hifama prodiru u koru i za nju se čvrsto drže. Površinski je dio steljke skoro uvijek razdijeljen u sitna poligonalna, okrugljasta, pločasta ili izbočena polja, koja su u suhom stanju jače razmaknuta, ostavljajući između sebe uske pukotine. Dospije li tekućina na takovu površinu, to se ona u tren oka razlije po čitavoj steljci, prodre u njezine unutrašnje dijelove: lišaj nabubri od tekućine, polja se stope, a pukotine među njima skoro posve iščeznu. Ovo je najprimitivnija uredba za primanje i za zadržavanje vode. Ovakovih lišaja ima jako mnogo, oni pokrivaju prostrane površine glatkih kora najrazličitijeg drveća, pa predstavljaju prvu i najobičniju lišajsku vegetaciju na drveću. Oni su u svojoj građi najprimitivniji lišaji, pa osim zdjeličastih plodišta ne posjeduju nikakove druge organe. U čvrstoj vezi sa podlogom kao i u povećanoj površini uslijed rascjepkanosti steljke leži i jednostavnost njihove ishrane, koja je usko povezana sa primanjem vode. Lišaj ne prima u ovome slučaju ništa od svoje podloge, on je potpuno ovisan o atmosferilijama, s kojima osim vode dopire i dostatna količina anorganskih tvari, koje može lišaj uz pomoć svoje zelene komponente da asimilira. Uslijed dosta sporog ali pravilnog rasta poprimaju ovakovi lišaji na slobodnoj i na glatkoj površini okrugljast oblik, koji se sa rastom stabla i međusobnim doticanjem znatno deformira. Rast je najintenzivniji na rubu steljke, u čijoj je blizini i najjača izmjena tvari, tako da oni dijelovi, koji su više prema sredini, pomalo mogu da izumiru i degeneriraju, ostavljajući na tome mjestu svoje uginule česti. Daljnji stadij u razvoju lišaja predstavljaju oni oblici, čije su steljke građene u obliku pravilnih ili nepravilnih ljusaka, jače ili slabije izrezanih krpa, te u obliku vrlo raznolikih lisnatih tvorevina, povezanih na razne načine s podlogom. Ovi lisnati lišaji ili lišaji listaši nisu nikada tako tijesno povezani sa korom, oni se uvijek mogu od nje uz slabije oštećenje da odvoje. Uz savršenije izgrađenu i kompaktniju steljku, na kojoj su razasuta plodišta, lišaji listaši nose obično na donjoj strani korjenčićima slične tvorevine, koje nazivamo rizoidima, a koji se sastoje samo od gljivinih hifa. Oni su najrazličitije građeni, a jedina im je zadaća u pričvršćenju lišaja. Sa ishranom nemaju nikakove veze. I ovakav lišaj prima hranu čitavom svojom površinom, upijajući naročito građenim 53 |
| ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 24 <-- 24 --> PDF |
gljivinim stanicama vodu sa anorganskim tvarima. Kako i ovakovi lišaji imaju veliku površinu, uz čiju se gornju stranu smjestio sloj sa zelenim algama, to je i ovdje asimilacija posve normalna i intenzivna. U razvoju i građi steljke pokazuju lišaji listaši veliku raznolikost, što dopuštapodjelu na više tipova, u čije se prikazivanje zbog ograničenog prostora ne ćemo upuštati. Istaknut ćemo samo, da se ovo variranje u gradi odnosi u glavnom na način pričvršćenja uz podlogu i na primanje vode. Pored pričvršćenja pomoću spomenutih rizoida rašireno je i pričvršćenje pomoću ograničenog mjesta na donjoj strani, koji u obliku pupka tijesno prileži uz koru. Kod takovih je oblika steljka samo mjestimice pritegnuta uz podlogu, inače je potpuno slobodna i odmaknuta od kore. S time u vezi je i primanje vode: jače prilegnuti obuci vezani su u dobavi vode u glavnom na atmosfersku vodu, koja se cijedi niz stablo, a koju primaju i zadržavaju čitavom površinom, dok za slobodnije i za manje prilegnute oblike dolazi u obzir i vlaga u zraku, koju većom i slobodnom površinom mogu u dovoljnoj mjeri da upijaju. Ovo postepeno slabljenje veze lišaja sa njegovom podlogom dolazi još do jačeg izražaja kod jedne vrlo obične skupine lisnatih i jako razvijenih lišaja, koji ne dolaze direktno na kori, nego se između kore i lišaja umetnuo sloj živih mahova. To su lišaji (Lobariu, Peltigera, Nephroma), koji su tako česti u donjem dijelu oko žila bukovih stabala, gdje je i razvoj mahova vrlo bujan. Ti su oblici u svojoj ishrani još više ovisni o slobodnoj vlazi u zraku, pa je njihov razvoj omogućen samo u području obilnih i redovitih oborina i obilne vlage u atmosferi. Sloj mahova služi ovim lišajima kao aparat za upijanje i spremanje vode, te pretstavlja za lišaje obilni vodeni rezervoar, iz kojeg se neprestano zasićuje okolna atmosfera. Od ovakovih lišaja nije velik prelaz do lišaja, kod kojih je postignuta potpuna neovisnost o podlozi, a s time u vezi i velika slobodna površina lišajske steljke. Takovi lišaji — zovemo ih lišaji grmaši — odlikuju se grmolikom građom steljke, koja je samo preko uskog dijela na bazi pričvršćena na kori. Čitavom prostranom površinom pružaju se ovi lišaji slobodno u zrak, iz kojeg primaju svoju najglavniju hranu. Kako ovakovi lišaji nemaju nikakove naročite uredbe za spremanje vode, a vodu mogu da prime samo u obliku vodenih para iz zraka oko sebe, to je pojava lišaja grmaša moguća samo na drveću u zatvorenim šumama sa dovoljnom vlagom u zraku. Ni lišaji listaši ni lišaji grmaši nisu u svome raširenju strogo vezani na izvjesne vrste drveća, budući da svaka kora, pa i ona, koja je najjače ispucana, pruža uvijek dosta mogućnosti za razvoj ovakovih vrsta. Mahovi. S ovom biljnom skupinom prelazimo iz područja nižega bilja, čije je tijelo u obliku različito građene steljke, pa zalazimo među biljke, na kojima su se jasno izdiferencirali pojedini organi sa stabljikom na prvome mjestu. Pa i ako kod mahova ovo diferenciranje nije još posve provedeno, jer nemamo potpuno razvijenih osnovnih biljnih organa, ipak je u građi ovih biljnih skupina u odnosu prema spomenutim nižim biljnim skupinama postignut velik napredak, koji se odrazuje u odvojenom načinu života i razmnažanja. Ne zalazeći podrobnije u morfološku građu ove biljne skupine, mi ćemo se pozabaviti samo onim pitanjima, ...´. dolaze kod mahova kao epifita. 54 |
| ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 25 <-- 25 --> PDF |
I ovdje, u ostalom kao i medu drugim biljnim skupinama, možemo razlikovati nekoliko tipova, koji se u svome razvoju i u odnošajima prema podlozi nadovezuju skoro neprekinuto jedan na drugoga, očitujući i u tome tendenciju za samostalnijim i slobodnijim razvojem i za savršenijom gradom. Ima medu mahovima oblika, koji u svojoj gradi pokazuju dosta izrazitu jednostavnost, pa nas u mnogome podsjećaju na njihove prethodnike medu već spomenutim nižim biljem. To su oblici, čija su tijela skoro posve tijesno prilegnuta uz podlogu, a izgrađena su ili u obliku nepravilne i izrezane lisnate tvorevine ili u obliku pritegnute stabljike sa različito formiranim listićima. U oba su slučaja ti mahovi pričvršćeni za podlogu pomoću nitastih tvorevina (rizoida), koje mogu da izbijaju po čitavoj donjoj strani ili samo na pojedinim mjestima. Kako su takovi mahovi dosta tijesno prilegnuti uz podlogu, a uz to dolaze najčešće i po više njih zajedno i zbijeno jedan uz drugoga, to je već svako sakupljanje i zadržavanje vode samo po sebi vrlo olakšano, dakle isto kao i kod lisnatih oblika lišaja. Razlika je pri tome samo u činjenici, da mahovi primaju jedan dio vode, a s njom i mineralne tvari, pomoću svojih donjih dijelova, ali ne pomoću rizoida, koji ni u ovome slučaju nemaju istu funkciju kao korijenje kod viših biljnih skupina. Najveći dio vode mogu mahovi da prime površinom svojih listova i stabljika, koji su organi i kod ovih biljnih skupina još jako jednostavno građeni. Za spremanje i zadržavanje vode služe i naročito preobraženi listići nekih lisnatih oblika. U ovoj skupini mahova postoje mnogi dobro lučeni i karakterizirani tipovi, u čije prikazivanje ne ćemo ovdje ulaziti, budući da su medu epifitima zastupani samo u ograničenom broju. No time nije rečeno, da su ograničeni i u broju primjeraka, jer je poznata njihova važnost u izgradnji epifitskog pokrova našeg drveća. Drugu bi skupinu mahova epifita sačinjavali oblici sa bolje razvijenom, uspravnom, razgranjenom ili nerazgranjenom stabljikom, koja nosi pravilno raspoređene, vrlo raznoliko građene listove. I ova tako mnogobrojna grupa mahova ima razvijene rizoide, koji su ovdje — kao i korijenje kod višeg bilja — ograničeni na najniži dio stabla. Na tome je mjestu i jedina veza sa stablom kao podlogom, dok se sav ostali dio biljke sa listovima pruža slobodno i uspravno u vis ili se pak vješa slobodno u zraku prema dolje. Prvi su najčešće zbijeni u guste i zaobljene jastučiće s mnoštvom individua, tako da i oni mogu da zadržavaju atmosfersku vodu i da je kroz duže vrijeme upotrebljavaju. Ovakovi su mahovi -- da se tako izrazimo -- najviše »žedni«, pa mogu da se povoljno razvijaju samo na mjestima, gdje se obilnije cijedi i zadržava kišnica. Takova su mjesta na podnožju stabala i na njihovom korijenju, na manje uspravljenim granama i uz mjesta, odakle izlaze ogranci. Na manju su množinu tekuće vode naviknuti mahovi, koji slobodno vise u zraku, oni su primorani da se zadovolje sa vlagom okolne atmosfere, jer sva tekućina preko njih brzo ocijedi i nestane. I mahovi se kao i ostale spomenute epifitske skupine zadovoljavaju sa vrlo skromnom količinom hranivih tvari, kojih ima ne samo na svakoj malo stariioj kori, nego i u tekućici, što se preko stabla cijedi. Osim toga je i njihovo odstojanje od stabla, pa i u najekstremnijim slučajevima, još uvijek vrlo neznatno u poredbi sa onim kod tropskih epifita, zbog čega su i naši epifiti uza svu slabije vlažnu atmosferu naših 55 |
| ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 26 <-- 26 --> PDF |
šuma samo neznatno izvrgnuti isušenju. Ovo se može dogoditi skoro isključivo uslijed šumskog proredivanja kao i uslijed naglog otpadanja lišća, kada zbog jače promaje nastupa i jače isparivanje. No kako opadanje lišća kod drveća umjerenog pojasa pada u doba, kada su oborine znatno češće, a temperatura osjetljivo niža, to je za mahove kao i za ostale epifite i ova opasnost skoro nikakova. RAZNA OBILJEŽJA ŠUMSKOG DRVEĆA U VEZI SA ŽIVOTOM NJIHOVIH EPIFITA. Istraživanje životnih faktora potrebnih za razvoj epifita ne može se provađati neovisno o pojavama, koje se zbivaju na drveću, što služi kao podloga epifitskim organizmima. Napose treba pri tome osobitu pažnju posvetiti tome drveću kao živome objektu, koji je u neprestanoj promjeni. O karakteru drveća, o njegovoj gradi, o njegovom pojedinačnom i zadružnom načinu života ovise u stvari i mnogi osnovni životni faktori svakog epifita. Bez poznavanja tih karaktera ne mogu nam biti jasni ni ovi faktori. Zato ćemo se u ovome poglavlju pozabaviti sa nekim vrlo važnim karakterima ovih višegodišnjih biljaka, koji se mijenjaju od jedne sistematske jedinice do druge. Promjena će tih karaktera ići i od pojedinih i izoliranih individua do zadružnih skupina određene i vrlo karakteristične grupacije. Već smo u jednom poglavlju spomenuli, kako će naseljavanje i raspored epifita ovisiti uz ostale uvjete vrlo mnogo i o fizikalnim i kemijskim svojstvima kore. A mi znamo, da građa kore znatno varira prema vrsti dotične biljke. No uza sve te velike razlike u građi kore postoji i među mnoštvom našeg šumskog drveća nekoliko tipičnih skupina, koje su karakterizirane sličnim ili približno sličnim oznakama. Tako ćemo među ostalim razlikovati drveće, koje ima trajno glatku koru, zatim drveće sa glatkom korom u mladosti, a ispucanom u kasnijem stadiju i napokon drveće sa trajno manje više ispucanom korom. Ali i unutar ovih skupina postoje često puta znatne razlike, koje se očituju najbolje u raznolikom naseljavanju i razvoju epifita. Epifiti su vrlo osjetljivi objekti, pomoću kojih možemo najlakše čitati svaku i najmanju promjenu supstrata. Zato smo i istakli, da je za razumijevanje slijeda naseljavanja epifita potrebno promatrati epifitsku podlogu kao živo sredstvo, koje se sa razvojem i sa starošću stalno mijenja. Drveće sa pretežno glatkom korom, kao što su razne vrste zimzelenog i mediteranskog grmlja i drveća, pa mnoge vrste voćaka, a od našeg šumskog drveća u prvom redu bukva, grab, topola, pitomi kesten, brijest i t. d., zadržava kroz duže vrijeme epifitski pokrov izgrađen pretežno iz lišaja koraša, kojima se istom u kasnijim stadijima i na bolje prerađenu koru pridružuju lišaji listaši i grmaši pa mahovi, u koliko se ovi nisu na pojedinim mjestima već i ranije naselili. Jer treba znati — kako smo već u prvom poglavlju rekli — da su pojedini dijelovi stabla različito pokriveni epifitima: kod svake i najmanje površine na stablu i na njegovim dijelovima odlučuju uz to još i brojni lokalni faktori. Naseljavanje lišaja i ostalih epifita znatno je promijenjeno kod drveća sa jače ispucanom korom, kao što su uz sve crnogorično drveće još i hrastovi, razne vrste pirusa, jasen i t. d. Ovdje je zadržavanje lišaja koraša ograničeno samo na manje površine, dok je uslijed obil 56 |
| ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 27 <-- 27 --> PDF |
nijeg nagomilavanja hranivih tvari i vode omogućeno već za rana naseljavanje listaša, grmaša i mahova. Vrlo je često ispucana, trošna i na smoli jako bogata kora posve nepodesna za svaki epifitski život. Uzroci ove ovisnosti epifitskog razvoja o fizikalnim svojstvima kore ne leže samo u mehaničkoj vezi epifita sa korom i u različitom načinu pričvršćenja, nego možda još i više u promjeni, koju takova podloga vrši na brojne životne faktore. Tako će u prvome redu fakt´or vode i dosljedno tome opskrba njome znatno da se mijenja prema glatkoći odnosno rascjepkanosti kore. Preko jedne će kore voda brže, preko druge polaganije da otiče, u pukotinama će se voda duže zadržati i laganije ispariti. Sve to znatno utječe na izbor i razvoj epifitskog pokrova. Osim toga će sa vodom da se mijenja i faktor nagomilavanja i zadržavanja hranivih, organskih i anorganskih čestica. A sve to opet u vezi sa karakterom podloge. Kad je već govor o faktoru ishrane, potrebno je spomenuti, da su medu ostalim hranivim tvarima i nitrati vrlo odlučni za raširenje epifita. Izvjesna i manja količina spojeva sa dušikom može da pospješi razvoj epifita, dok veća količina i jače nagomilavanje tih spojeva obično djeluje u negativnom smislu, pa ima za posljedicu svako nazadovanje epifitskih organizama. Kako na faktor vode, kao najvažniji faktor za razvoj epifita, djeluje i jačina sunčanih zraka i njihovo trajanje, to će za raširenje epifita biti od velike važnosti ne samo položaj pojedinih stabala, nego i smještaj pojedinih njihovih dijelova u odnošaju prema osvjetljenju. Pojedina i izolirana stabla pokazivat će u svojoj ekonomiji vodom suvlji karakter, pa će i epifitska vegetacija na njima pokazivati takav karakter. Razvoj listaša, a naročito grmaša, bit će na takovim stablima razmjerno dosta slab. Slabiji razvoj ovih lišajskih skupina zapazit će se naročito na glavnom trupcu i na okrajnjim dijelovima krošnje. Uz osvjetljenje igrat će važnu ulogu kod naseljavanja i smještaj u terenu prema konfiguraciji čitavog kraja. Kad je govor o rasporedu i ekspoziciji pojedinih stabala raznih vrsta drveća, onda je potrebno nadovezati, kako do promjena životnih faktora na jednome stablu može doći i uslijed redovitih životnih pojava na biljci, na kojoj su epifiti naseljeni. Tako će opadanje lišća, jače razgranjene, starenje i sušenje pojedinih dijelova uvijek imati za posljedicu i promjene u životu epifitskog pokrova, koji je samo u nekim slučajevima donekle stalan i uravnotežen. Do znatno većih promjena u čitavom kompleksu faktora, a s time u vezi i do promjena u razvoju i u sastavu epifita, doći će u zadružnim skupinama ovog ili onog drveća, u šumama. Množina vlage, jakost osvjetljenja, temperatura, jednom riječju svi klimatski faktori s duboka se mijenjaju u jednoj takovoj zajednici. Vodenim parama zasićena atmosfera, a slabijim ishlapljivanjem i zračenjem povišena temperatura povoljno će djelovati na razvoj savršenijih vrsta epifita u šumama. Slabije osvjetljene naprotiv djelovat će nepovoljno na rast nekih epifitskih skupina i siliti ih, da se naseljuju u gornjim dijelovima stabala, u krošnjama, gdje je ipak intenzivnost svjetla znatno veća. Sumarnim djelovanjem spomenutih faktora doći će do važnog probira u sastavu epifitske vegetacije i do karakterističnog rasporeda na stablima. Tako ćemo i u onoj velikoj raznolikosti i prividnoj nepravilnosti u rasporedu epifitskog pokrova otkriti mnogu zakonitost: podnožje stabla i glavni trup pokriven 57 |
| ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 28 <-- 28 --> PDF |
je u glavnom tijesno prilegnutim epifitima, koji imaju sposobnost da se koriste vodom, što se cijedi niz stablo. Ti su oblici prilagođeni i na manju količinu svjetla. Drukčije je sa epifitima u krošnji: oni su prisiljeni da se građom svoga tijela približe oblicima, koji su najpodesniji za iskorišćavanje vode kao vodene pare iz okolne atmosfere, budući da tekućica preko tanjih dijelova stabla i preko ogranaka još brže otiče. Osim toga je tim oblicima potrebna i veća količina svjetla, koje mogu samo u tome gornjem sloju u dovoljnoj mjeri da nadu. No ni u tome ne vlada u našim šumama niti približna jednoličnost, svaka šuma ima svoju zasebnu ekologiju, izraženu u različitoj vrijednosti pojedinih faktora. Osvjetljenje, temperatura, vlaga, sve to varira od jedne vrste šuma do druge. U specijalnom dijelu ove rasprave vidjet ćemo, da je svaka od ovih šuma karakterizirana uz ostalo i naročitom kombinacijom epifitskih vrsta, slično u ostalom kao što je i svaka vrst stabla podesna za razvoj samo izvjesnog broja epifitskih oblika. ISTRAŽIVANJA EPIFITSKIH ZADRUGA NA DRVEĆU UMJERENOGA POJASA. Svaki onaj, koji dobro pozna naše šume, pa ih umije dobro da luči i karakterizira, mogao je da primjeti, kako se u nekoj izvjesnoj šumskoj zajednici uz karakterističnu grupaciju sveukupnog rašća pojavljuju na drveću samo izvjesni epifiti, sakupljeni u nekoj određenoj i karakterističnoj grupaciji, koja se uvijek ponavlja i vraća sa tom vrstom šume i njezinim elementima. Nisu samo izvjesni epifiti vezani u svome raširenju na izvjesno drveće, oni su možda još i više međusobno povezani, dolazeći uvijek samo u određenim i vrlo stalnim grupacijama. Pa kao što se ostalo niže i više bilje udružuje u određene i vrlo raširene zajednice, pa ne dolazi u svome normalnom raširenju nikada izvan tih zadruga, tako se i epifiti u svome raširenju na stablima vezuju u stalne i karakteristične zajednice, vrlo određenog i karakterističnog sastava. Kao produkat čitave skupine poznatih i nepoznatih faktora, zadruge su nam epifita ujedno i najpristupačnije, one nam najbolje daju sliku i pregled epifitskog pokrova kod nas. Istina je, da se epifitske zadruge u svojoj biti donekle razlikuju od ostalih biljnih zadruga, one su u svome sastavu i dolaženju daleko ovisnije o čitavom kompleksu faktora, čija su djelovanja, kako smo vidjeli, često puta vrlo komplicirana, kombinovana i ukrštena. No baš poradi toga, poradi djelovanja tolikih faktora i velike ovisnosti o podlozi i njezinim promjenama, epifitske su zadruge izgrađene iz elemenata, koji su u najviše slučajeva ekstremn o prilagođeni. Izbor vrsta, prilagodbe na izvjesne vanjske faktore, zajedničke nevolje i ogorčena životna borba učinile su epifitske zadruge još tješnjima, upućujući pojedine vrste jedne na druge. Na promjenu nekih faktora, koja može da nastupi i zbog promjene na samoj biljci kao nosiocu epifita, ne reagira svaki epifit napose, nego svi skupa kao jedna čvrsta, nedjeljiva cjelina, karakterizirana izvjesnim brojem karakterističnih, svojstveni h vrsta. Po svojstvenim vrstama možemo jedino sa sigurnošću lučiti ne samo jednu epifitsku zadrugu od druge, nego i epifitsku zadrugu od slične neepifitske. čiji sastav može često puta da bude vrlo sličan onoj zadruzi na drveću. Te su svojstvene vrste ujedno i najtješnje vezane uz određenu podlogu, pa se prema tome ovisnost prema podlozi donekle očituje u međusobnoj ovi58 |
| ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 29 <-- 29 --> PDF |
snosti unutar zadruga. Zato je i potrebno kod istraživanja epffitskih zadruga, za njihovo ograničenje i karakteriziranje iznalaženje ovakovih svojstvenih vrsta, koje su u svome raširenju strogo vezane na određene zadruge, ne dolazeći u pravilu nikada izvan njih. No nije dosta da mi našu pažnju posvetimo samo traženju i iznalaženju svojstvenih vrsta. Za potpuno upoznavanje epifitskih zadruga potrebno je proučavanje i ostalih njihovih elemenata, čija vezanost na zadrugu, pa međusobni odnošaj i uloga u zadruzi može da bude najrazličitija. Takovim proučavanjem dobit ćemo predodžbu o unutrašnjoj struktur i izvjesne zadruge. To se postizava snimanjem i procjenjivanjem čitavog sastava pojedinih jedinstvenih dijelova epifitskog pokrova. Prvo je kod takovog snimanja da tačno upoznamo floristički sastav izvjesne vegetacijske cjeline, recimo na primjer, sjeveru izloženu plohu donjeg dijela bukovog trupca. Uz poznavanje florističkog sastava, koji je ujedno osnov svake biljne zadruge, potrebna je i procjena s obzirom na pokrovnost, koju svi individui jedne vrste zauzimaju u cjelokupnom epifitskom pokrovu odabrane plohe. Usporedbom većeg broja ovako snimljenih površina jedinstvenog epifitskog sastava dobiva se pregledna slika o vrijednosti i o ulozi pojedinih vrsta u proučavanoj zadruzi. Daljnjim međusobnim uporedivanjem već ograničenih socioloških jedinica dobiva se dublji uvid u čitavi vegetacijski pokrop epifita i ustanovljuje (sistematska) vrijednost dobivenih zadruga. Kao osnovnu zadrugu uzimamo asocijaciju , dok više srodnih asocijacija obuhvaćamo zadrugom višega stepena, svezom, ove opet redom i t. d., slično otprilike kao i u sistematici pojedinih oblika. No i unutar osnovne socijološke jedinice može djelovanjem raznih faktora da prevladava ova ili ona vrsta, uslijed čega dolazi do promjene u izgledu čitave zadruge: takova odstupanja od tipskog i raširenog osnovnog oblika zadruge označujemo facijesima. Kad smo potpuno upoznali sastav izvjesne epifitske zadruge, to možemo da proučavamo njezin razvoj i s time povezane promjene u njoj u dva smjera: prostorno , u raširenju (s obzirom na podlogu, te vertikalnu i horizontalnu razgranu) ivremensk i (s obzirom na slijed naseljavanja pojedinih elemenata unutar jedne zadruge i slijed jedne zadruge na drugu). Te su sukcesije za razumijevanje sastava i razvoja epifitske vegetacije uopće vrlo važne, njihovo nam proučavanje najviše pomaže za razumijevanje naseljavanja raznih epifitskih skupina i njihovog života neki put i u vrlo nepovoljnim prilikama. (Nastavit će se — A suivre) 59 |