DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 37 <-- 37 --> PDF |
— 189 — pojavila godine 1842. na spomenutom teritoriju*. Talijanski ministar poljodjelstva povjeri god. 1870. istraživanje uzroka te bolesti Celi-u, ali ovaj brzo prekine svoj rad, jer je premješten u Portiri, tega nastavi tek god. 1875. Gibeli sve do svoje smrti. Plod tih studija bile su mnogobrojne rasprave u kojima su izneseni slijedeći glavni rezultati**. Bolest se ponajprije pojavljuje u oslabljenju čitave inficirane biline, njeno lišće postane žućkasto, a prošlogodišnje grane se posuše. Najmlađi izbojci panja ne ozelene, a i oni koji se donekle zaodjenu lišćem, te mlada stabalca glatke kore pokazuju (pruge) bore, koje polaze — suzujući se — od dolje prema gore. Te su pruge tamne boje, te sižu od nekoliko centimetara i do metra duljine. Ako se razreze nožem površina te tamne pruge dublje unutra, to se razabiru dva sloja: jedan zamazano-smeđe boje i drugi donji još svijetlo ružičasto-bijel. Takvi kesteni cvjetaju vrlo slabo, no najčešće u opće ne cvatu, a ako to već biva, to ubrzo prestane dalji razvitak, te osušeni cvjetovi ostanu visjeti na stablu. Lišće pada već koncem rujna, dakle mjesec dana prije nego kod zdravog drveća. Ponajčešće ugine biljka za tri godine i to obično koncem kolovoza, u rujnu ili početkom listopada, pa stoga nisu rijetke pojave, da stabla u julu na oko još krepka nenadano već za koji tjedan imadu suho lišće, koje ostaje na stablu skupa sa nedozrelim plodovima tako te izgleda kao da su udarena od munje. Drvo debla uginulog stabla postane manje tvrdo, za trećinu je manje * Movimento Biellese", 1868. Memoria per servire allo studio della malattia dei castagni Biella, Chiarino 1872. ** „Gazzeta ufficiale" 1886. — Primo rapporto sopra una nuova malattia dei castagno (Le Staž. Sper. Agr. It. 1876.). Una nuova malatti,, dei castagni (Atti, del R. Istituto Lomb. Se. e lett. 1876.) — Sopra una nuova malattia dei castagni („Acc. delle Se. Modena" 1877. Vol. XVII.) — La mallattia del castagno. Osservazioni ed espericuze 1875—1879. (Buli. d. Comit. Agrar di Mod. 1879.) — Nuovi studi sulla malattia dell castagno detta dell´ inehiostro" (Memorie deli´ Acc. d. Se. Bologna, 1883.) — La malattia del castagno detta dell´inehiostro. Nuovi studi e ricerehe 1879—1882. (Ann. dei. Minist. di Agr. 1882.). |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 38 <-- 38 --> PDF |
190 — teško od zdravog, te poprima za jedan mjesec karakter su hog drva, koje zdrava stabla ne postizavaju nego tek za če tiri mjeseca ležanja. Na bazi debla i samom korjenu nalaze se posvuda crne pjege kao od tinte izuzev neke neznatnije ogranke korjena, koji ostanu pošteđeni od rastvorbe. Sta nične tkanine korjena a i one debla pune su sferokristala elagove kiseline, koji se ne nalaze u stanicama zdravog drva. Elementi drva su manje rastvoreni od onih korjena, no ipak su cijevi (traheje) pune tila*. Bolest se širi postepence iz raznih centara od bolesnih stabala, naokolo kojih počinju pobolijevati susjedna stabla, a zatim pomalo i ona udaljenija. Naučna istraživanja, koja su išla za tim, da ustanove nije li uzrok ove bolesti manjak mineralnih tvari u tlu, a napose kalijskih i fosfornih spojeva, kojih sadržaje po kemijskoj analizi pepel bolesnih biljka za jednu četvrtinu manje nego onaj zdravih biljaka, pokazala su, da ta predmjeva ne stoji. Prikladni pokusi jasno su pokazali, da ne postoji nikakav savez izmedju obilja odnosno manjka gore navedenih kemijskih spojeva i pojave same bolesti. Na oboljelim biljkama nisu bili nađeni životinjski parasiti, koji bi se mogli smatrat uzročnicima bolesti, samo je Dr. Perosino iznesao g. 1892. mišljenje, da ličinke Staphylinus- a svojim bušenjem korjena prouzrokuju oticanje soka, a time stvaraju povoljne okolnosti za prodiranje mikroorganizama, koji prouzrokuju rastvorbu. Ta hipoteza nije bila kasnijim istraživanjima potvrđena**. Uopće i sami rizomorfni miceliji su rijetki na korjenju i ti se nalaze ponajviše već na uginulim individuima. Od ovih pridolaze gotovo konstantno tri vrste: jedna roda Sphaeropsis (Diplodia Castaneae (Sacc. var. radicicola), roda Torula (T. exitiosa De Segnes), te Melanorna (M. Gibellianum). Za vrst Torula exitiosa De Segnes čini se, da je * Tile su hipertrofične perivazalne stanice, koje zatvaraju i začepe cijevi. ** „L´Economia rurale, le Arti e il Commercio" Vol 39. Torino 1879. |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 54 <-- 54 --> PDF |
206 — u početku bolesti. Jedino je sigurno, da nije Polyporus sulphureus jer je po njemu prouzročena gnjiloba drukčija. Čini se da infekcija nastupa kroz rane na bazi debla ili na jakom korjenju, a ta crna gnjiloba može biti smatrana kao primeran, ali i kao sekundaran pojav t. j . kao posljedica predhodne rastvorbe drva, te su doista brojni slučajevi, da se pojavljuju crne pjege na kori kao vanjski znak rastvorbe. Kulture micelija, koji prouzrokuju pocrnenje (tkanina) drva pokazale su, da su oni saprofitičke naravi, a čini se, da dolazi njihovim djelovanjem do tvorbe pravog crnila, jer se u bolesnim tkaninama nalazi mnogo treslene kiseline i željeznih spojeva. Polagano napredovanje bolesti očituje se najbolje u padanju prirasta grana, te se ustanovilo, da su one biline, koje mi tek u stanovito doba smatramo bolesnima već pred 8—9 godina inficirane. Ta činjenica dokazuje nam takodjer, da nije uzrok padanju prirasta grana poremećenje fotosintetičkih procesa u lišću koje ima dosta kloroplasta u normalnom stanju ili u najgorem slučaju tek na početku desorganizacije — već u manjku mineralnih tvari, što jasno dokazuje množina pepela u granama zdravih i bolesnih bilina. Najnovija su istraživanja ustanovila, da je doista gnjiloba bijelike panja i debelog korjenja uzrok umanjenju dovedenih mineralnih tvari iz tla. Brzo ugibanje starih biljka nije čudno, kad se uvaži dugotrajan patološki proces, koji se prije toga neviđeno odigravao, a postaje nam još shvatljivije, ako bude uz to još biljka napadnuta od Coryneuma. S toga i može iskusno oko razlikovati na oborenim stablima dvije zone rastvorbe. Rezultat bi najnovijih istraživanja prema tomu bio ovaj : Uginuće kestenovih stabala nastupa uslijed dvostruke infekcije, a u konačnom stadiju bolesti bilo bi teško reći, koja se od njih pojavila prije, kad crna gnjiloba panja i korjenja ne bi imala očite znakove duge prošlosti. Vladimir Skori ć, cand. šumarstva. |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 53 <-- 53 --> PDF |
- 205 desorganizacija u gornjim dijelovima biljke. S toga valja posve zabaciti hipotezu o parasitarnom djelovanju mikorize, jer je to samo predsuda, a ne rezultat naučne analize. Obilježje rastvorbe jezgre i način njenog raširenja slaže se sa onim, koje prouzrokuju neke više gljive na listačama i četinjačama. Ta je gnjiloba veoma nalična crvenoj truleži hrasta, oraha, topole i istog kestena prouzročenoj od Poly- porus sulphureus ili onoj, koju prouzrokuje Polyporus vapararius na jeli. Negativni rezultati sa umjetnom infekcijom još više utvrđuju nas u mišljenju, da je uzročnik ove gnjilobe jedna viša gljiva. Petri je kultivirao biline u (loncima) posudama od 1911 —1913, koje su biljke bile stavljene u dodir sa komadima uzetim od korjena i debla poginulih kestenovih stabala, a neke su bile stavljene u dodir sa zemljom uzetom izmedju korjenja istih. Do danas nije on mogao konstatirati ni najmanjeg znaka oboljenja, do u nekim slučajevima no i tu samo lokalno na površini korjena. Drugi su pokusi izvedeni od istog Petria sa izbojcima inficiranim od Coryneuma, a istodobno je inficirao sporama od ....neuma granje, deblo i korjenje drugih biljaka, pa ipak nije mogao da ustanovi pojav tako tipične gnjilobe. Prema ovim rezultatima Petrievim i onima što ih je svojim pokusima postigao Ducomej izgleda, da su mlade kestenove biljke veoma otporne prema bolesti, te iz sveg proizlazi da „maladie del´ encre" napada samo starija stabla ili bar ne premlada. Napokon opisati ću potanje samu rastvorbu: Isprva posmedje samo neke traheje ili sve traheje jednog goda, a u njima se nalazi smeđa gumozna masa i hijaliničan micelij vrlo finih hifa, kojega uprkos svih nastojanja nije bilo moguće kultivirati. Rastvoreni dio sadržaje mnogo vode i treslene kiseline nastale rastvorbom taninskih spojeva. Zamjena rastvorenih dijelova biljke sa masom gljivinog micelija kao kod napadaja Polyporus-a, pojavljuje se razmjerno vrlo kasno i to ponajčešće u korjenju, a nije bilo moguće ustanoviti odnos u kojem stoji prema miceliju, koji se javlja |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 52 <-- 52 --> PDF |
Ž04 Ako se u srpnju ili kolovozu ogleda baza kestenova stabla, koje još ne izgleda bolesno, ali se nalazi u blizini uginulih ili ugibajućih stabala, to je vjerojatno već bolesno, te se može opaziti, da su neki proljetni izbojci pri dnu debla suhi i kao opaljeni. Skinemo li na tom mjestu koru sa debla, to ćemo viditi kambij i kortikalne stanične tkanine smedje obojene i to u prugama, koje se prema gore suzuju, kako to pokazuje slika 1. Te pruge se protežu 2—3 cm no i do 1 metra visine. Oborimo li takvo stablo, pa režemo, kolobare, to ćemo na poprečnom prerezu viditi mrlje nepravilna oblika, a srž je mnogo tamnija od normalne. Rastvorba započinje u srži pa se širi prema bijeli, a gdje je segla u ovu pokazuje se ova tim tamnijom, što je stariji dio. Najjača je rastvorba u dijelu debla, gdje izbije korjenje, te se prema gore i dolje od tog mjesta sve više gubi, a u samom deblu poprima u udaljenosti od 1-2—3 metra, već prema prilikama jezgra i bijel posve normalan izgled. Uginuće ovih dijelova još ne dolazi do izražaja u krošnji, pa u tom stadiju bolesno drvo još ne pokazuje očevidnih simptoma bolesti, no postane nam shvatljivo posušenje i uginuće izbojaka na tom mjestu. Kadkada, no ne uvijek, opaža se ta unutarnja gnjiloba ne samo po posušenim izbojcima već i po crnoj boji kore. Šematički prikazano je raširenje bolesti na priloženoj slici br. 6. Isto tako centrifugalno raširenje bolesti biva i u jačem korjenju, te se širi kao i u deblu iz jezgre prema bjeliki i kori. U udaljenosti od 2 do 3 metra od mjesta oboljenja ograničuje se bolest u korjenu samo na tamnije smedju boju jezgre, a u udaljenosti od 6 metara i dalje možemo ga smatrati posve zdravim, te se krajno korjenje i micelij mikorize nalaze u normalnom odnošaju. Po opažanjima Briosia i Farnetia, to prividno zdravo stanje stabala ne potraje dugo, jer je dosta da gnjiloba zahvati sve žive tkanine u bazalnom dijelu debla, da nastupi |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 51 <-- 51 --> PDF |
- 203 1. Biljke koje su tek oboljele, a nisu još inficirane od Coryneum-a, imadu partiju izmedju debla i korjenja (samo deblje korjenje) već gnjilo, pa je time jasno dokazan prioritet infekcije korjenja. 2. Rastvorba kestenova korjenja i ostalih dijelova ne može se nikako pripisati djelovanju Coryneum-a, jer nije ni u jednom oboljelom dijelu biljke dosada ta gljiva nadjena, dok ju je iz oboljelih grana veoma lako izolirati. Mikroskopskim istraživanjem oboljelih organa nije do danas uspjelo otkriti morfološki tako karakteristični micelij, a i Briosi i Farneti nisu našli ni jedanput fruktifikaciju Coryneum-a na korjenju. Jedino Griffon i Maublanc spominju jedan slučaj no i to je bilo onda, kad su bile u kestenovih biljaka napadnute i grane od iste bolesti. 3. Infekcija baze debla po Coryneumu biva samo u slučaju -- i to na izbojcima kad je panj već jako rastvoren ili kad je kesten ponovno zasađen na mjesto onih, koji su uginuli od „maladie del´ encre". U ovom slučaju ograničen je napadaj dobom biljke, jer kad je kesten već trideset ili više godina star, nije više moguća infekcija, što je naravno, ako pomislimo na to, da kora postaje jako plutenasta i debela. Takove biline, koje je napao Coryneum čak i na panju, uginu za kratko vrijeme, te više grane rijetko pokazuju tragove infekcije. Korjenje tih biljaka već je odavno gnjilo, te neima u njima Coryneum-a, a sama gnjiloba prouzročena je od vrsti Dematophora ili Armillaria. Ovome možemo pridodati još neke primjedbe, koje mogu da dovedu obe protivne stranke do sklada, naime one, koji drže da prije nastupa gnjiloba, pa onda infekcija grana. i one, koji ju smatraju posljedkom infekcije grana, pa je potom sekundaran pojav. detta del´ itichiostro (Ibid 1913.). — Sulle condizioni anatomo-fisiologiche dei rametti dei castagni affetti dalla malattia del´ itichiostro (Ibid. 1914. — La malattia đel Castagno detta „del´ inchiostro" (L´ Alpe 1914. i 1915.). |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 50 <-- 50 --> PDF |
- 202 opazio, da eksemplari napadnuti od druge uginu tek za deset godina, a oni napadnuti od prve vrsti već za jednu godinu ili najkasnije za tri godine, te se može smatrati, da je u prvom slučaju samo .maladie del´encre" uzrok uginuća, a u drugom slučaju pridružuje se ovoj još i infekcija grana po Coryneum-u. Na žalost manjkaju nam u tom pogledu opažanja, pa se mora očekivati tek naknadna potvrda ovih dosta vjerovatnih izvoda. Čini se dapače, da i unutar panja odnosno debla, ne napreduje rastvorba jednakom brzinom na sve strane, te bi se i otpornost granja i protiv Coryneumu mogla smatrati ovisna o brzini i načinu te rastvorbe. Sve to navodi nas na ispitivanje, koji su to faktori, koji omogućuju napadaj Coryneuma. Možda je to samo gnjiloba, a uz to koja vrsta iste? Možda su drugi razlozi neovisni o samoj gnjilobi korjena? Obzirom na već prije spomenuto oboljenje limuzenskih kestenika, koji su bili napadnuti samo od Coryneuma, čini se da „maladie del´ encre" nije isključiv uvjet za pojavu istoga, već bi to mogle biti Armilaria i Dematophora. Djelomično osušenje mladih grana uslijed djelovanja Coryneuma, u najzdravijim sastojinama, daje nam naslućivati, da faktor, koji uvjetuje bolest nije samo jedan, već da ih ima više, pa za sada ostaje neriješeno pitanje, što sve uvjetuje jaku infekciju pitomog kestena po Coryneum-u. Kako se u Italiji pojavila jedna i druga bolest na istim individuima, to su se sama po sebi talijanskim fitopatolozima nadala slijedeća pitanja : Da li se gnjiloba korjena pojavljuje prije ili tek slijedi iza infekcije grana i debla i može li Coryneum direktno napasti korjenje. Rezultati istraživanja u tom smjeru jesu slijedeći:1 1 L. Petri : „Ricerche sulla malattia del castagno detta dell´ inchiostro" (Rendic. Acc. Lincei 1912.) — Ulteriori ricerche sulla malattia del castagno detta del´ inchiostro (Ibid.) — Conside^azioni critiche sulla malattia del´ castagno |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 49 <-- 49 --> PDF |
201 Često u Čitavoj kestenovoj šumi oboli tek nekoliko stabala, a ima dapače slučajeva da medju samim bolesnim ekzemplarima ostane po jedan posve zdrav. Karakteristično je širenje bolesti samo na jednu stranu a da nije zamjetljiv razlog zašto se ne širi isto tako i na drugu. Napokon je interesantno, da se isti Coryneum1 razvija na granama kestena u inače posve zdravim sastojinama, te da se u ovima ne pojavljuje ujedno i ovdje opisivana bolest. Prema svemu se čini, da valja spomenuti Coryneum, koji prouzrokuje osušenje stabala, smatrati samo onda sposobnim za naglo i jako djelovanje, kad je stablo, na kojem parasitira, za to disponirano, pa bi on bio tek sekundarni faktor, koji pospješuje uginuće kestena. S toga si moramo i u onom slučaju, ako prihvaćamo tumačenje Briosia i Turnetia, staviti pitanje, ne bi li možda biljke svejedno uginule, pa da i nema infekcije grana od Coryneum-a jer iz istraživanja pomenutih autora nije moguće zaključiti, da li se infekcija Coryneum-om pojavi prije od gnjilobe korjenja. To nam se pitanje nameće to više, što nam je neshvatljivo, kako bi biljke, koje uslijed djelovanja Coryneuma tako brzo uginu, mogle imati onako jako rastvoreno korjenje, kao što proizlazi iz opisa svih autora. Na temelju pokusa Briosia i Farnetia sa umjetnom infekcijom kestena kod koje su se osušile grane, ali se nije pojavila gnjiloba korjena, te oboljelih kestenika u Franceskoj, pokusa sa Diplodina Castaneae i Eudothia parasitica u Americi, moramo držati da gnjiloba korjena nastupa prije i da je neovisna o infekciji grana po Coryneumu. S toga bi valjalo istaknuti, da se tu radi o dvije bolesti, koje su do sada medjusobno miješane, a ne nalaze se na istom stablu slučajno već jedna uvjetuje pojav druge2. Time bi se možda i razjasnila različna brzina ugibanja nekih kestenovih biljaka, te i u Italiji a i Francuskoj razlikuju jednu brzu i jednu polaganu formu te bolesti. Prunet11 je 1 Salvi 0. : 11 Mal deli´ inchiostro (L´ Agricoltura italiana 1910.) - Peglion : „Le malattie crittogamiche delle piante coltivate" 3. Ed. 1912. 3 „C. R. Ace. des Se. CXL1X. 1909. |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 36 <-- 36 --> PDF |
* 188 — slučaju teških državnih i narodnih kriza), dobavu goriva iz vana — nužno je također eliminiranje nekojih boljih i vrednijih objekata uz poseban pustupak s njima. 5.) Pravoužitnici bez razlike imaju plaćati temeljnu pristojbu za drvo i ine šumske proizvode. Jedna bolest pitomog kestena (crna gnjiloba). Kako je pitomi kesten jedna od dosta raširenih šumskih raslina, to sam smatrao potrebnim, da upozorim na ovu njegovu bolest naše stručnjačke krugove, pogotovo kad se znade, da je u Italiji i Francuskoj prouzročila dosta znatne štete. Koliko je meni poznato do danas ta bolest nije za naše krajeve zabilježena, do nekih osamljenih slučajeva, koje mi je prof. Dr. Petračić naveo za petrinjsku šumu „Kotar". Kod izradbe ove radnje služila mi je ponajviše francuskotaljanska naučna literatura, što je i posve naravno kad je poznato, da se ta bolest u njih ponajprije javila, a i po njih dosta znatne prihode od pitomog kestena osjetljivo umanjila. Ponajprije iznesti ću historijat istraživanja, a u drugom dijelu sadanju fazu istih. I. Pod imenom „malattia" dell´inchiostro" u Italiji, „maladie de l´encre" ili „du pied noir" u Francuskoj" i „doença da castanheiro" u Portugalu poznata je vrlo opasna infekcija pitomog kestena, no čiji su pojavi tako slabo karakterizovani, te su pod istim imenom iznesene najraznije bolesti, koje imadu isti efekat : brže ili sporije osušenje ili uginuće biljke. Ova bolest dobila je svoje karakteristično ime od Planchona, nakon što je već dvadeset godina prije toga bila objekt študija u Italiji, te prvi put opisana od Dr. Puccinellia („L´Agricoltura" Lucca 1859.). Dr. Selva di Graglia (Piémont) publicirao je devet godina iza ovog opisa seriju članaka o istoj bolesti, koja se |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 48 <-- 48 --> PDF |
— 200 pisati parasitičkom djelovanju mikorize. U tlu s dovoljno humusa i povoljnim odnošajima rastvorbe, mikoriza je samo obični komenzal, bez ikakve štetnosti, dočim u tlu s nepovoljnom rastvorbom, može pospješiti oslabljenje biljke, jer je njenim djelovanjem povećanje i absorpcija korjenja prekomjerno umanjena, kako se umanjuje množina autotrofnog korjenja. U takvim se slučajevima može reći, da je simbiotički odnos micelija i korjena izmjenjen na štetu biljke, no Mangin je dokazao, da i ako to može biti uzrokom uginuća kestenovih biljaka, nije to identično sa onim prouzročenim od „maladie del´encre". Takodjer je isključeno, da bi bila uzrok bolesti mikoriza radi oštećenja po drugim organizmima (Mycelophagus, Chitridiaceae i bakterije). Jednako se ne mogu smatrati uzročnicima bolesti Armilaria mellea i Dematophora necatrix i ako se vrlo često nalaze na korjenju oboljelih biljaka, no njihov razvitak nastupa tek, kad je već bolest sama daleko uznapredovala. Nikakva se važnost ne može pripisati gljivama nadjenim na korjenju od Gibellia, De Seynes-a, Crie-a i drugih, jer su to sami saprofiti, a ne parasiti. Svi ti pokušaji, da se nadje uzročnik te bolesti, bili su bez uspjeha, ali su doveli do toga, da se počelo pomišljati, da bit bolesti nije u rastvorbi korjena, već da ju valja gdje drugdje potražiti. Ducomet1 a ujedno i Mangin2 priznaju, da je Coryneum parasitirajuća gljiva osobito otkad su poznate česte infekcije kestenika u Francuskoj, te izgibanje istih baš njegovim djelovanjem, to ga ipak oba francuska botanika ne smatraju uzročnikom bolesti zvane „maladie del´ encre. U tom ih mišljenju ponajviše utvrđuje i to, što uz tako mnogobrojne konidijske spore i askosporete uz lako njihovo raširenje vjetrom, životinjama, a i istim čovjekom, nerazumljivo je polagano širenje bolesti i njena lokalizacija. 1 Ducomet: .Annales del´ Ecole d´Agriculture de Renues. T. V. 1911, 2 „Annales du Service des Fpiphyties" T, I. 1913. |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 47 <-- 47 --> PDF |
— 199 — i nova pitanja, koja se nadaju, a nisu bila jos objektom istraživanja. Drugi će dio ovih razmatranja biti posvećen posljednjim istraživanjima i njihovoj kritici, pa će omogućiti čitaocu, da si stvori sud o aktuelnom stadiju tog problema. * II. Ako dosadanja istraživanja nisu dovela do željenih rezultata, pita se, da li je slobodno držati, da bit bolesti ne sastoji u rastvorbi korjenja, pa treba li ovo mišljenje već jedamput definitivno napustiti i prihvatiti Briosi-Farnetievo, koji smatraju infekciju grana prvim početkom bolesti? Najnovija istraživanja ne daju nam na ovo pitanje dosta iscrpivo i konačno riješenje problema, pa nam ne preostaje drugo nego da iznesemo hipoteze pojedinih autora, koje se temelje na po istima opaženim činjenicama, te da im odredimo pravu vrijednost po daljnja istraživanja. S toga ćemo posvetiti pažnju pojedinim faktorima, koji su studijem etilogije ove bolesti bili smatrani uzročnicima iste Ponajprije ćemo raspraviti od Ducometa1 izneseni nazor o štetnom djelovanju mikorize, koja bi po njegovu mišljenju bila uzrok bolesti radi izmjene funkcije, uslijed pomanjkanja dušičnih i mineralnih tvari u tlu, Ovu hipotezu moramo posve napustiti, jer je vrlo nevjerovatna posebna vrsta štetne mikorize, koja bi bila različna od ostalih, koje ne samo da nisu štetne, nego po svemu izgledu korisne. To je mišljenje slabo osnovano već i poradi toga, što glavni razlog izmjene funkcije mikorize, na koji se upire, ne stoji, jer se bolest pojavljuje svuda, bilo tlo bogato ili siromašno hranilima. S toga možemo držati zajedno sa Mangin-onr, da je u obilno humoznom tlu simbiotički odnošaj izmedju korjena i micelija normalan, te se ne može nijedna patološka pojava pri1 „Annales de . Ecole d´ Agriculture de Rennes" Tome III. 1909. i S. V. 1911. — 2 „Nouvelles Archives du Muséum d´ Hist. nat." V.-me Série 1910. — |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 46 <-- 46 --> PDF |
— 198 — Rane prouzročene kukcima ili na bilo koji drugi način mogu da pogoduju infekciju, ali joj nisu nikad uzrok, pa ako kroz njih ne udje parasit, to one zarastu, a drvo je ispod njih zdravo kao svagdje drugdje. Na korjenju najprije je podvržen infekciji dio, koji se nalazi do debla. Korjenje, koje se nalazi na zdravoj strani debla još je uvijek zdravo, te ostaje dugo zdravo uzprkos toga što se nalazi u kontaktu s bolesnim korjenjem. U Gangrenoznim udubinama grana razviju se napokon čvoriči, koji sastoje od strome parasitičke gljive, koja ima tri fruktifikacije: konidijsku, piknidijsku i askuze. Konidijska forma poznata je pod imenom Coryneum perniciosum Briosi et Farneti, piknidijska kao Fusicoccum perniciosum Br. et Farn. i napokon posljednja kao Melanconis perniciosum Br. et Farn (Vidi si. br. 2.). Griffon i Maublanc1 studirali su obojica neku bolest limuzenskih kestenika u Francuskoj, te su ustanovili, da imade iste značajke bolesti opisane od Briosi-Farnetia. Oba francuska botanika slažu se u tom, da je gljiva, koja je uzročnik infekcije po njima istraživane takodjer Coryneum te i obzirom na askofornu fruktifikaciju (Melanconis) posve identička s onom opisanom od talijanskih botanika, samo što ju oni smatraju za Coryneum Kunzei varietas Castaneae Sacc. sa odgovarajućom askofornom fruktifikacijom Melanconis Modonia Tul. Obzirom na opisani varietet gljive kao uzročnika bolesti ne mogu Griffon i Maublanc prihvatiti mišljenje Briosia i Farnetia, koji uz to ostaju pri tom da je objekat njihovih studija nova vrsta roda Coryneum2. Iznesene činjenice omogućuju razna tumačenja, što se tiče etiologije same bolesti, a podaju nam mogućnost uočiti 1 Sur une maladie des perches du Ghataignier (C. R. de . Ace. de Sciences" 1910.). - La moria dei castagni (mal dell´ inchiostro). Osservazioni critiche ai s´gnori Griffon e Maublanc. (Atti dell´ Istituto Bot. deli´ Univ. di Pavia. Ser. II. Vol. XV.). |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 45 <-- 45 --> PDF |
— 197 — ;2*3&." Slika . Slika 1. Slika br. 6. A: Uzdužan prerez panja jedne bolesne biljke. P == površina zemlje; Iz = zdrava jezgra; Ig = bolesna jezgra; b = bijel; k = kora. B ; Poprečan prerez panja, u kojem se gnjiloba počinja širiti i u bijeli. C: Gnjiloba je dosegla kambij i koru. (Po Petri-u). Slika br. 1. Kestenovo stablo sa oguljenom korom kod korjena, da se vidi crne pruge rastvorenog panja. (Po Petri-u). |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 44 <-- 44 --> PDF |
— 196 — Slika 2. Slika 3. .t Slika 4. Slika br. 2. Spore od Coryneum perniciosnm. Slika br. 3. Poprečni prerez zdrave kestenove grane sa jasno vidljivim porama. Slika br. 4. Poprečni prerez oboljele kestenove grane napadnute od Coryncum-a sa slabo vidljivim porama. Slika br. 5. Poprečni prerez korjena u kojemu se crna gnjiloba širi od jezgre prema bijeli i kori. (Crteži po fotografijama od Petria). |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 43 <-- 43 --> PDF |
— 195 — koje se pojavljuju kod starih biljaka, a ove se nalaze u vlažnom i zbitom tlu. Da on nije shvatio bit bolesti vidi se i po tomu, što ju on smatra za posljedak patološke promjene enzimatičkih funkcija. Posve nova i neočekivana fakta o entiologiji te bolesti iznesoše dva talijanska biljna patologa Briosi i Farneti1. Oni su svojim istraživanjima došli do rezultata posve oprečnog onomu, koji iznesoše većina autora prije spomenutih. Dok se je ovu bolest do nedavno smatralo kao parasitarnu bolest korjena, čiji je posljedak gnjilenje istoga, to je ova po Briosi-Farnetievim istraživanjima tek sekundaran pojav. Početak bolesti drže oni, da započinje uvijek u mladim izbojcima, a odatle da se širi u deblje grane, deblo, panj i napokon u korjenje. Infekcija usljeđuje kroz lenticele, a dakako i kroz ozlede kukaca i elementarnih nepogoda. U kori širi se bolest polagano, no kad segne u kambijalnu zonu, raširi se vanrednom brzinom, te može za malo godina segnuti iz grana najvišeg drveta do krajnog korjenja. Rastvorba nije ograničena samo na koru i kambij već se širi i u drvu, te ostaje dosta ograničena iznad mjesta infekcije i sa strane, dočim se prema dolje rapidno širi. Nabori kore više ili manje dugi, koji se proširuja sa rastom grane u debljinu, bitan su vanjski znak, koji pokazuje lokalizaciju infekcije. Kod stabala sa vrlo razvitim korjenjem ne vide se ti nabori izvana, te valja oguliti koru da se kostatira nekroza slojeva pod njom (SI. 1.). Takodjer na korjenju ispočetka slabo se opaža rastvorba izvana, no ako pogledamo u poprečnom prerezu, to se opaža smedja boja kambijalne zone, a i nekroza kore. Infekcija ne počine u starim granama ni u panju već u mladim granama glatke i zelene kore. 1 Sulla moria dei castagni (Mal deli´inchiostro) (Atti deli´ Ist. bot. deli´ Univ. di Favia. Ser. II. Vol. XIII. 1907.) — Intorno alla causa della moria de´ castagni (Mal deli´ inchiostro) ed ai mezzi per combatterla. Nota preliminare. (Ibid. Vol. XIV. 1909. p. 47.) — Riproduzione artificiale della moria dei castagni (Mal deli´inchiostro) (Rendiconti della R. Acc. dei Lincei. Vol XX. 1911.). |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 42 <-- 42 --> PDF |
— 194 — i mlado drveće dobiva pjege, koje su znak infekcije. Komparativne kemijske analize različitih tla pokazuju, da sastav tla ne utječe na bolest, te su često baš najplodnija tla ujedno najviše opustošena (Sainte-Pierrville), a na najsiromašnijim nalaze se najzdraviji kesteni (Vasseaux, Ardeche). Po istraživanjima istog autora podvrženi su samo panj i korjenje rastvorbi, a ne drugi osobiti izvanji organi, no i on svraća pažnju na mikorizu. Prema njegovim opažanjima je uzročnik te bolesti delikatan micelij, koji se širi pod mikorizam ili u još dubljim slojevima, a predstavlja novu vrstu u grupi Oomycetes, te ga Mangin naziva; Mycelophagus Castaneae1. Delacroix je pobijao njegove navode dvojeći uopće o eksistenciji spomenute gljive, te je dokazivao da sporogeni organi nisu drugo no tvorbe mikorizinog micelija, pa da se nalaze i na zdravim biljkama. Le Gendre2 drži da gljive, bakterije i kukci napadaju kesten istom onda, nakon što je već oštećen od smrzavice, a nada sve oslabljen od starosti, pa bi po tom bilo razumljivo oboljenje mladih izbojaka, kad bi oni uvijek poticali od starih panjeva. Ovo razjašnjenje podsjeća na ono od Cornua, ali bez vrijednosti, jer se ne bazira na nikakvoj eksperimentalnoj podlozi. Da Camara Pestana´ prihvaća prvotno mišljenje Delacroixa o transformaciji simbioze u parasitizam uslijed pomanjkanja nitrifikacionog procesa u tlu, a to isto ističe i Henry u svojoj studiji „La maladie des Châtaigniers aux Etats-Unio et en Europe". (1909.). Sorauer4 koji je ispitivao bolest na primjercima poslanim mu od Crie-a svrstava bolest u grupu „Lohkrankheiten", 1 Sur la maladie du Châtaignier causée par le „Mycelophagus Castaneae" (C. R. Ac. d. Se. 1903.). 2 La Maladie des Châtaigniers (Ass. franc, pour l´avanc. des Se. Congres d´ Ajaccio 1901.). * La Maladie des Châtaigniers. Gangrene humide de la racine du Châtaignier (Bull, de la Soc. Portugaise de Se. Nat. Vol. 1. 1907.). * „Handbucs der Pflanzenkrankheiten". III. Aufl. I. Bd. |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 41 <-- 41 --> PDF |
— 193 — jeva u tlu. U već rastvorenom korjenju oboljelih kestenovih biljka našli su Cugini i dali´Arcangeli bakterije, no posve je sigurno da su to tek saprofitički organizmi, koji napadaju već prije po drugim gljivama napadnute i rastvorene stanične tkanine1. Malinvaud´11 je pripisao uzrok botesti gljivi iz grupe Mixomyceta zvanoj Pseudocommis Vitis, koja pridolazi na vinovoj lozi, Crie;i dokazuje u većem nizu rasprava, da nije uzročnik bolesti Agaricus melleus. On je naime istraživao biline očevidno bolesne i to grane, panj i korjenje, pa je naravno našao velik broj mikroorganizama, no ni za jednog od ovih nije mogao dokazati, da je škodljiv kestenu. Uz to je isti učenjak dugo vremena isticao neki sluzni tok pun gljiva i bakterija, koji se nalazio na panju i granama, ali su bile sigurno već prije spomenute uzdužne zone rastvorene stanične tkanine, koje pokazuju biline prije nego podlegnu samoj bolesti. Po njegovom mišljenju gnjiloba korjenja ne ovisi posve ništa od mikorize, a taj njegov zaključak, osnovan na mnogim opažanjima, potvrdila su kasnija istraživanja. Mangin4 razlikuje ponajprije dva tipa bolesti opisane pod istim imenom i to: 1. oboljenje od iscrpljenja, koje je posljedak neracionalnog odnašanja humoznog pokrova. Ova forma škodi obično starim kestenima i ne prelazi s jednog stabla na drugo. Dobar uzgoj i čuvanje humusa bilo je dostatno da zapriječi bolest (Correze, Jura). 2. Prava bolest kestena, koja se pojavljuje na svim mjestima bez obzira, da li je tlo iscrpljeno odnašanjem listinca ili ne, da li se nalazi na kamenitom neplodnom tlu ili u plodnoj ravnici. Staro 1 Gibelli G. „L´Economia rurale" 1897. p. 224. — Bargagli P.: Notizie intorno alcune malattie del castagno (Atti de la R. Acc. dei Georgofili Vol. XXII. 1899. 2 Malinvaud M. : Analisi délia Memoria di Debray : „La maladie de la brunissure (Bull. Soc. Bot. de France", T. XLV. 1898.). 3 Bull, du Minister de . Agriculture. Paris 1894. 1 Rev. de Vitic. 1914. |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 40 <-- 40 --> PDF |
— 192 — De Seynes* bavio se u isto vrijeme tom bolesti sa piemontežkim botanikom, pa su si uzajamno slali materijal i izmjenjivali misli o svojim opažanjima. De Seynes je jednako kao i Gibelli poricao mogućnost, da je bolesti uzrok bijeli micelij s rizomorfama, kako je to tvrdio Planchon, koji ju je pripisivao gljivama Rhizoctonia i Agaricus melleus1. Spomenuti autor razlikovao je dva micelija na korjenju oboljelog bilja: jedan tamno-smeđe boje, debelih stijena i dugih članaka, a drugi bijele boje i kratkih članaka. Posljednji micelij prodirao je u koru razarajući stanice pune plazme, a prvi ostajao je više na površini. Hife tih micelija sjedinjavale su se u rizomorfe, na kojima je autor opazio rudimentarne piknide i peritecije, ali nije nikad mogao konstatovati vrst Diplodia opisanu po Gibelliu, već vrstu Torula i to Torula exitiosa De Seynes. Protivno ovim autorima smatrao je Cornu- kao uzrok te bolesti jake smrzavice u godinama 1870—71 i 1879 do 1880, no njegove navode pobio je kasnije Delacroix* "dokazom, da kasnije jednako jake smrzavice nisu izazvale ove bolesti. Ovaj fitopatolog modificirao je ideju, donekle već od Gibellia iznesenu, te iznesao hipotezu, da kestenova mikoriza može postati pogibeljna i uzrok bolesti onda, kada je tlo siromašno na humusu. Micelij mikorize postao bi u tom slučaju pravi parasit, koji živi potpuno na račun svoga stanodavca, te bi postalo njegovim plijenom i jače korjenje. Po izvodima Delacroix- a bila bi to dakle preobrazba simbioze u parasitizam, a glavni uzrok te promjene manjak dušičnih organskih spo * De Seynes: Sur la Maladie des Châtaigniers (C. R. Ac. Se. 1879.) — Le parasite de la Maladie du Châtaignier (Ass. Fr. pour 1´ avanc. des Se. 1879.) — De la Maladie des Châtaignier appelée „maladie de . encre" (Comice agricole de . Arrondiss. du Vigan" 1889.). 1 Plauchon M. I. E. : La maladie des Châtaigniers („C. R. Ac. Se. 1879.") Bulletin de la Soc. botanique de France". 2 Bulletin de la Soc. d´ Agriculture" 1884. 8 La maladie des châtaigniers en France (étude preliminair). (Bull, de la Soc. Mycol. de France) Tome XIII. 1897. |
| ŠUMARSKI LIST 7-8/1915 str. 39 <-- 39 --> PDF |
- 191 samo metagenetička forma od Diplodia Castaneae. Na korjenitim dlačicama konstatovao je Gibelli micelijski ovoj, ali se na istima nisu opažali posljedci te zajednice, te je došo do zaključka da „su neki parasiti podnosivi na korjenu kestena, a da ne prouzrokuju nikakvog zamjetljivog oštećenja biljke". Isto je mišljenje zastupao poslije za mnoge Cupuliferae kod kojih se je namjerio na sličan odnošaj izmedju micelija i korjena, a općenito je poznato, da je taj pojav poslije od Franka uveden u biljnu biologiju pod imenom „mikoriza". Prvo tumačenje uzroka bolesti pokušao je Gibelli obzirom na taj micelarni pokrov korjenja. On je naime držao, da nastupa izmedju obiju simbionata fiziološka konkurencija, koja nije tako dugo opasna, dok je stablo krepko, jer priječi micel u prejakom razvitku, no za slučaj oslabljenja drveta može ovaj preoteti mah, te oviti sve korjeuje. Na taj bi način biljka poradi pomanjkanja absorpcije uginula za kraće ili dulje vrijeme. No kako da se razjasni, da stari kesteni tijekom proljeća prolistaju, a onda početkom ljeta najedamput se sve lišće osuši? Gibelli kušao je, da to razjasni stavljajući naglo osušenje lišća u odnos sa nedostatnom absorpcijom korjenja naime: proljetno lišće razvije se na račun rezervnog materijala skupljenog prošlog ljeta, a kod biljka koje su već oslabile iscrpljene su rezervne tvari, te u novoj vegetacionoj fazi ne može se razviti lišće ni cvijeće poradi sprječavanja absorpcije po parasitirajućem miceliju. Ipak nije Gibelli ovo svoje razjašnjenje smatrao definitivnim rješenjem tog pitanja, jer je preostao još odgovor na glavno pitanje, koji je uzrok oslabljenju biljke, što omogućuje razvitak micelija na štetu korjenja. Kasnijim svojim radovima došao je isti Gibelli do drugog rezultata, da uzrok bolesti nije micel mikorize, već onaj drugi smedjih hifa, koji se nalazio na okrajcima korjenja, a prouzrokovao i uginuće same mikorize. Taj micelij nije mogao odrediti, ali je htio bar da odredi njegovo eventualno aatološko djelovanje na biljku*. * Gibelli G. : La malattia del castagno (L´Economia rurale. Torino 1897. Vol. 39). |